12. Механизм возбуждения нейронов. Методы исследования.

Одним из наиболее распространенных способов исследования функций нейронов является электрическое раздражение афферентных нервных волокон. Передача возбуждения в центральной нервной системе от одной нервной клетки к другой при этом осуществляется так же, как и в естественных условиях, через возбуждающие синапсы. Этот путь передачи возбуждения называют ортодромным.

В условиях физиологического эксперимента применяется еще и другой способ вызова возбуждения нервной клетки — искусственное раздражение ее аксона. Этот способ сыграл большую роль в анализе механизировной деятельности. Потенциал действия, возникающий в аксоне, распространяется в обе стороны от места раздражения: как на периферию — центробежно, так и центростремительно — по направлению к телу клетки. Такой путь распространения возбуждения называется антидромным.

Различие между ортодромным и антидромным проведением состоит в том, что в первом случае возникновению потенциала действия на мембране нейрона предшествует возбуждающий постсинаптический потенциал, во втором случае — непосредственным раздражителем мембраны нейрона является потенциал действия, распространяющийся вдоль аксона.

В экспериментальных условиях нервную клетку можно привести в состояние возбуждения также путем ее прямого раздражения (рис.169, Б и В). Это достигается либо электрическим стимулом, приложенным к нейрону (через внеклеточный или, лучше, внутриклеточный микроэлектрод), или же воздействием на клетку различных веществ.

Для изучения функций нейронов и их синапсов применяют также химические воздействия некоторыми ядами и веществами (например, стрихнином, ацетилхолином и др.), к которым нервная ткань высокочувствительна.

Показателями возбуждения нейронов в прежних исследованиях являлись исключительно лишь реакции периферических органов, иннервируемых соответствующими отделами центральной нервной системы, более распространенными в настоящее время являются электрофизиологические способы регистрации возбуждения нейронов, в частности способы внутриклеточного отведения биоэлектрических потенциалов с помощью вводимых в нервную клетку микроэлектродов.

13. Проведение возбуждения в немиелинизированных и миелинизированных нервных волокнах.

Механизм проведения возбуждения по безмиелиновым нервным волокнам

В состоянии покоя вся внутренняя поверхность мембраны нервного волокна несет отрицательный заряд, а наружная сторона мембраны – положительный. Электрический ток между внутренней и наружной стороной мембраны не протекает, так как липидная мембрана имеет высокое электрическое сопротивление.

Во время развития потенциала действия в возбужденном участке мембраны происходит реверсия заряда (рис. 2, А). На границе возбужденного и невозбужденного участка начинает протекать электрический ток (рис. 2, Б).

Электрический ток раздражает ближайший участок мембраны и приводит его в состояние возбуждения (рис. 2, В), в то время как ранее возбужденные участки возвращаются в состояние покоя (рис. 2, Г). Таким образом, волна возбуждения охватывает все новые участки мембраны нервного волокна.

Механизм проведения возбуждения по миелиновым нервным волокнам

В миелинизированном нервном волокне участки мембраны, покрытые миелиновой оболочкой, являются невозбудимыми; возбуждение может возникать только в участках мембраны, расположенных в области перехватов Ранвье.

При развитии ПД в одном из перехватов Ранвье происходит реверсия заряда мембраны (рис. 3, А). Между электроотрицательными и электроположительными участками мембраны возникает электрический ток, который раздражает соседние участки мембраны (рис. 3, Б). Однако в состояние возбуждения может перейти только участок мембраны в области следующего перехвата Ранвье (рис.  3, В). Таким образом, возбуждение распространяется по мембране скачкообразно (сальтаторно) от одного перехвата Ранвье к другому.