книги / 54

вый членик лапки передней ноги пригибается к голени, антенна вкладывается в выемку и оказывается как-бы закрытой клапаном. Затем при протаскивании антенны кверху очищается гребнем выемки ее наружная поверхность, а дополнительной пластинкой клапана соскабливаются посторонние частицы с внутренней поверхности антенны. Аппарат для чистки усиков антенн – важное биологическое приспособление. На антеннах располагаются многочисленные органы чувств,

втом числе обоняния. Приспособление для чистки антенн имеется не только у пчел-работниц, но и у маток, и трутней.

Известно, что обонятельные восприятия играют огромную роль

вжизни пчелиной семьи, например, при отыскивании по аромату цветов, выделяющих нектар и пыльцу, при обнаружение по запаху трутнями маток при акте спаривания, при распознавании по запаху особей своей семьи и врагов, вторгающихся в гнездо, восприятие запаха матками запаха секрета пахучей железы, способствующего объединению пчел в роевой клуб при роении или при вхождении их в новое жилище.

Вблизи вершины голени с внутренней стороны средней ноги находится игловидный отросток, называемый шпорцем, которым пчелаработница выталкивает из корзиночки задней ноги комочек цветочной пыльцы при возвращении в улей. Наибольшим развитием по размерам и по морфологическим приспособлениям отличается задняя нога пче- лы-работницы. На наружной стороне голени задней ноги имеется небольшое углубление, окаймленное дугообразно изогнутыми хитиновыми волосками. Это образование называется корзиночкой. В нее укладывается пыльцевой комочек при работе пчелы на цветках, получивший название обножки. На внутренней стороне первого членика лапки располагаются правильными рядами (9–10 рядов) короткие жесткие хитиновые щетинки, в совокупности получившие название щеточки. Такие же щеточки находятся и на внутренней стороне первого увеличенного членика лапки всех остальных ног. Вместе с корзиночкой щеточка используется пчелой-работницей при сборе цветочной пыльцы. По нижнему краю голени задней ноги с внутренней стороны располагаются в один ряд острые зубцы, образуя пыльцевой гребешок. Щеточками задних ног пчелы-работницы пользуются также для извлечения восковых пластинок с восковых зеркалец брюшных полуколец (четвертого – седьмого стернитов брюшка) и передачи их мандибулам. В связи с неспособностью выполнять функцию сбора пищи

у маток и у трутней нет шпорца, корзиночки, пыльцевого гребешка и щеточки.

При сборе пыльцы пчела разрывает челюстями пыльники цветков, и пыльцевые зерна осыпают ее тело. С передней части головы, ее придатков, с передней области груди пыльцевые зерна пчела счищает волосками передних ног. С задней части головы и заднего участка груди она сметает пыльцу средними ногами, или же принимает пыльцу с передних ног. С брюшка пчела удаляет пыльцу щеточками задних ног, на них же поступает пыльца со средних ног. Затем быстрым движением пыльцевого гребешка на конус голени задней ноги пыльца со щеточки противоположной ноги подводится к месту сочленения голени с первым члеником лапки, отсюда надавливанием основания первого членика лапки комочек пыльцы препровождается в углубление на наружной стороне голени, окаймленное волосками – корзиночку. Попеременными движениями пыльцевых гребешков и последовательных препровождений пыльца складывается в обе корзиночки в виде пыльцевых комочков-обножек. Для нормального накапливания пыльцевых обножек в корзиночках обоих задних ног большое значение имеет крупный одиночный волосок – веретено в основании корзиночки, вокруг которого обножка обволакивается.

Пыльца увлажняется путем подмешивания нектара, отчего она становится липкой. Масса комочка пыльцы в среднем достигает 10–15 мг, а иногда 25 мг. Величина обножки зависит от источников пыльцы в природе, от вида растения и погоды. В ветреную погоду обножки всегда бывают небольшими. Масса обножки на правой и левой ноге одинакова, но не всегда.

Принесенную в улей обножку пчела посредством шпорца на конце голени средней ноги выталкивает в ячейку. Ульевые пчелы утрамбовывают обножку головой. Когда заканчивается укладка и уплотнение обножки (ячейка не заполняется доверху), пчелы-работницы заливают ее медом; сахара меда под действием бактерий бродят, вследствие чего образуется молочная кислота – хорошее консервирующее вещество.

Переработанная в улье пыльца называется пергой. Для полного развития одной пчелы-работницы потребляется около 0,1 г перги. Следовательно, для сильной пчелиной семьи, в которой за весеннелетний период выводится до 200 000 пчел-работниц, требуется 20–30 кг пыльцы.

2.3. Восковые железы и постройки пчел

Восковые железы пчелы – это видоизмененные клетки гиподермы, которые в процессе эволюции пчелы специализировались на выделении воска. Как уже отмечалось, расположены они на четырех последних брюшных полукольцах рабочей пчелы и под восковыми зеркальцами.

Развитие восковых желез начинается с первых дней жизни молодых пчел, хотя они в это время воска еще не выделяют. Только на четвертый – пятый день жизни можно заметить на зеркальцах пчел тонкий слой воска. Наибольшего развития восковые железы достигают при благоприятных условиях обычно в возрасте 12–16 дней. При этом клетки желез имеют наибольшую высоту, в них появляются вакуоли, наполненные жидким воском, который просачивается через мельчайшие отверстия зеркальца наружу. На поверхности зеркальца под воздействием воздуха воск застывает в виде восковой пластинки. Так как у пчелы-работницы четыре пары восковых зеркалец, то одновременно она может выделить восемь пластинок, которые весят 2 мг. Для выделения 1 кг воска потребуется около 4 млн. восковых пластинок.

После 18-дневного возраста функция восковых желез ослабевает, железистые клетки уменьшаются в объеме (особенно в высоту) и прекращают выделение воска. На восковыделение, кроме возраста пчел большое влияние оказывают условия кормления, количество корма

вгнезде, наличие пчелиной матки, сила семьи, объем свободного пространства в гнезде, наличие медосбора, погодные условия, утепление гнезда и другие факторы. Наиболее интенсивное восковыделение

впчелиных семьях наблюдается весной и летом, когда в ульях много молодых пчел и расплода, а в природе имеется хороший медосбор. Полноценная семья при хорошем медосборе может выделить за весен- не-летний период 2 кг воска и более. В конце лета выделение воска сильно сокращается. В период зимовки восковые железы находятся

всостоянии длительного покоя и воска не выделяют.

Восковые постройки – соты медоносных пчел построены из воска. Из натурального воска изготавливается и вощина, которая служит основанием для отстройки сотов пчелами. В пчелином гнезде соты расположены вертикально, параллельно друг другу. Каждый сот состоит из общего средостения, по обе стороны которого горизонтально располагаются ряды шестигранных ячеек. При постройке сотов пчела с помощью задних ножек снимает с брюшка восковые пластинки, раз-

минает их верхними челюстями и из полученных комочков воска воздвигает донышки и стенки ячеек. При этом у места строительства пчелы висят обычно гроздями. Только что отстроенные соты белого цвета, но со временем они темнеют. Строительство сотов прекращается в безматочных семьях и в семьях, готовящихся к роению.

Ячейки. В соте различают ячейки разных типов: пчелиные, трутневые, переходные, медовые, мисочки, маточники-роевые, свищевые. Пчелиные и трутневые ячейки шестигранные, причем ячейки с двух сторон сота расположены так, что донышко одной ячейки служит одновременно частями донышек трех ячеек противоположной стороны. Стенки ячеек несколько утолщены к верхнему краю. При такой конструкции ячейки отличаются наибольшей емкостью и прочностью, а затраты строительного материала сводятся к минимуму.

Диаметр вписанного круга пчелиной ячейки составляет 5,35–5,5 мм, глубина ее 10–12 мм, диаметр трутневой ячейки 6,9 мм, глубина 13–16 мм.

Медовые ячейки – это обычные, но более глубокие пчелиные или трутневые ячейки с удлиненными и загнутыми вверх стенками. Емкость медовых ячеек в 1,5–2 раза больше. Такие ячейки пчелы отстраивают по краям сота, особенно-большом количестве в верхней части. В медовые ячейки матка не откладывает яйца, поэтому в медовых ячейках мед долго не кристаллизуется.

Переходные ячейки пчелы отстраивают в местах перехода от пчелиных к трутневым ячейкам, крайние – в местах прикрепления сота к планкам рамки.

Мисочки – округлой формы (диаметр 9 мм) ячейки, представляющие собой зачатки будущего маточника. Для вывода маток пчелы строят особые, очень крупные ячейки – маточники. Различают маточники роевые и свищевые. Роевые маточники пчелы строят во время подготовки семьи к роению. Их закладывают на краях сота. Свищевые маточники пчелы строят в любой части сота тогда, когда нужно вывести матку взамен погибшей. Донышком для свищевых маточников служит не мисочка, а пчелиная ячейка, в которой находится молодая личинка. Эту ячейку пчелы расширяют за счет соседних и превращают в маточники. В основании стенка маточника толще, к вершине тоньше. У медоносной пчелы среднерусской породы стенка маточника толще, чем в семьях южных пород. Внутренняя поверхность маточника ровная, снаружи она покрыта ячейками, напоминающими зачат-

ки ячеек в сотах. Замечено, что стенки маточника отстраиваются более толстыми в сильных семьях и в период медосбора. Объем роевого маточника достигает 0,9 см3 , длина 20 –25 мм. Свищевые маточники обычно несколько меньших размеров. Поэтому лучшие матки воспитываются во время роения в роевых маточниках.

На 1 см2 поверхности сота приходится в среднем четыре пчелиные ячейки или три трутневые. По мере передвижения с юга на север размеры ячеек увеличивается, так же, как и размеры пчел. По мере вывода пчел размеры ячеек уменьшаются, так как каждая выходящая из ячейки молодая пчела оставляет в ней кокон и комочек кала.

Толщина сотов с пчелиными ячейками равна 22–25 мм, расстояние между средостениями соседних сотов в гнезде 37 мм. Пространство между двумя соседними сотами называется улочкой. Ширина улочек обычно около 12 мм. Пчелиный промежуток в гнезде, в пределах от 4,8 до 9,5 мм, под ним имеется в виду пространство между смежными сотами, между крайними сотами и стенкой улья, между боковой планкой и стенкой улья. Названный промежуток характерен тем, что он не заклеивается прополисом и не застраивается сотами.

Пространство в жилище медоносной пчелы, занятое сотами с расплодом, медом пергой и служащее местом для существования населения пчелиного сообщества, называют гнездом. В летнее время года в пчелиной семье с плодной маткой расположение в гнезде расплода и запасов корма подчиняется определенной закономерности: в средних сотах ближе к летку находится расплод, рядом с ним – перга и затем мед. При обильном притоке нектара и пыльцы отмеченное расположение может изменяться. Иногда ячейки, освобождающиеся из-под расплода, заполняются медом. Башкирские пчелы при сильном медосборе с липы могут заливать нектаром открытый расплод. В ряде случаев часть соторамок целиком заполняется пергой. Таким образом, соты служат местом для складывания запасов корма, в них развивается молодое потомство, и здесь же все сообщество живет круглогодично.

2.4. Жалоносный аппарат

На конце брюшка располагается жалоносный аппарат. Жало имеют только рабочие пчелы и матки. У рабочей пчелы жало служит орудием защиты, а матка, кроме того пользуется им для откладки яиц. Жало у пчелы – это видоизмененный яйцеклад.

Строение жала. Хитиновые части жала состоят из двух отделов: неподвижного и подвижного. Неподвижный отдел состоит из непарной срединной части, называемой салазками. Салазки имеют вид желоба около 2,5 мм длины. От переднего конца салазок отходят два дугообразных боковых отростка. Между ними находится вилочка, к которой прикрепляются мускулы жала. К верхним концам каждого отростка неподвижно прикреплены продолговатые пластинки. От нижнего края продолговатых пластинок отходит по одному мягкому отростку, называемому щупиком (футляром), чувствующим органом при жалении.

Все части неподвижного отдела – салазки, боковые отростки

ипродолговатые пластинки со щупиком – прочно соединены вместе

имогут двигаться как одно целое. Подвижный отдел жала состоит из двух стилетов, треугольных и квадратных пластинок, расположенных по бокам неподвижного отдела жала. Стилет – тонкая иголочка с зазубринами на конце. Число зазубринок у рабочей пчелы достигает 10, у матки – 4. Стилет во всю свою длину, за исключением кончика, имеет продольную выемку, которая входит на валик салазок. Такое соединение стилетов с салазками позволяет им двигаться взад и вперед. Полость, образуемая салазками и стилетами, служит каналом, по которому стекает яд. Жало матки по своему общему строению похоже на жало рабочей пчелы и отличается от него лишь в деталях. Например, жало матки больше жала рабочей пчелы, салазки у нее слегка изогнуты. Смазочная железа Кожевникова выделяет секрет для смазки салазок

истилетов. Кроме того, в жалоносной аппарат входят две ядовитые железы: большая (кислая) и малая (щелочная).

Большая ядовитая железа состоит из тонкого нитевидного трубчатого отдела с развилкой на конце и расширенной части – резервуара, в котором накапливается секретируемый ею яд. Резервуар большой ядовитой железы открывается внутрь салазок, куда и стекает яд при ужалении.

Малая ядовитая железа – короткая, утолщенная, несколько извитая трубка, открывающаяся у основания жала. Действует жало следующим образом. Его основание под давлением последних сегментов брюшка приводится в движение, салазки со стилетами оказываются направленными книзу, а футляры поднимаются кверху. Особыми мышцами, соединяющими квадратную пластинку с основанием салазок, квадратная пластинка передвигается вперед, толкая тем самым сочлененную с ней треугольную пластинку. Треугольная пластинка

в свою очередь надавливает на конец стилета, соединенного с ней. Под влиянием этого давления стилет выдвигается за пределы салазок и вонзается в тело врага. Попеременными движениями правый и левый стилеты углубляются в ранку врага, увлекая с собой и концевую часть салазок. Внедрению в ранку способствуют зубчики стилетов; благодаря направленным назад вершинам зубчиков стилеты задерживаются в ранке настолько прочно, что пчела не в состоянии извлечь жало из ранки; в результате весь жалоносный аппарат вместе с последним ганглием нервной цепочки отрывается от тела пчелы и остается в теле животнoгo или человека. Следует заметить, что жалоносный аппарат, будучи оторванным, от тела пчелы и находясь в ранке функционирует самостоятельно, вследствие чего происходит дальнейшее внедрение жала в ранку. Автоматизм действия жалоносного аппарата объясняется тем, что одновременно с ним отрывается последний нервный ганглий, который вместе с мускулатурой обеспечивает работу жала, оказавшегося вне тела пчелы. Внедрение жала обусловлено работой стилетов, сопровождается внесением в ранку ядовитой жидкости, стекающей по желобу между салазками и стилетом. Продвижению яда внутри жала способствуют особые клапаны, находящиеся на стилетах внутри колбовидной расширенной части салазок. Стенки резервуара ядовитой железы не имеют мускулатуры, и ядовитый секрет перемещается внутрь салазок жала лишь под влиянием движения стилетов с их клапанами.

Пчела-работница, оставшись без жала, через некоторое время погибает, а действие жалоносного аппарата на других животных-врагов медоносной пчелы является в достаточной мере эффективным.

Функция жалоносного аппарата пчелы-работницы связана с возрастом. Со второго дня по ее выходу из ячейки в резервуаре ядовитой железы обнаруживается небольшое количество яда. На 6–7-й день наблюдается заметное пополнение резервуара ядом. Максимальное секретирование ядовитой железы и наполнение резервуара происходят между 10-м и 16-м днями. Ко времени перехода пчелы-работницы на сторожевую службу прекращается деятельность ядовитой железы.

2.5. Органы пищеварения пчелы

Пищеварительный канал пчелы представляет собой трубку, которая начинается ротовым органом и оканчивается анальным отверстием. Выделяют три его отдела: переднюю кишку, где происходит при-

ем и временное хранение пищи, среднюю, где пища переваривается,

изаднюю кишку, в которой скапливаются остатки непереваренной пищи.

Всостав передней кишки входят: глотка, пищевод и медовый зобик с промежуточным клапаном. Глотка начинается ротовым отверстием, тянется вдоль передней стенки головы, поворачивает назад

ипереходит в пищевод, который в виде узкой трубочки проходит через всю грудь до передней части брюшка, где он расширяется и образует медовый зобик.

Медовый зобик (может вместить 40–50 мг нектара) хорошо развит у рабочих пчел. Он служит резервуаром для складывания нектара

имеда, в нем происходит частичная переработка нектара. У трутней

иматок, которые не занимаются сбором нектара, медовый зобик недоразвит. Медовый зобик соединен со средней кишкой посредством промежуточного клапана, который устроен так, что пропускает корм только из зобика в кишку.

При сокращении мышечных волокон, покрывающих с наружной стороны медовый зобик, находящаяся в нем пища может отрыгиваться через пищевод наружу или перейти в среднюю кишку (если открыт клапан зобика).

Средняя кишка в отличие от передней и задней имеет внутри много складок, увеличивающих пищеварительную поверхность. В глубине этих складок происходит размножение железистых клеток, которые выделяют ферменты, необходимые для переработки пищи. Передние участки средней кишки выделяют перитрофическую оболочку, которая обволакивает пищевую массу. Эта оболочка легко проницаема для ферментов и продуктов переваривания пищи, они защищают эпителиальные клетки от повреждения зернами пыльцы, и препятствует проникновению болезнетворных микроорганизмов. Сокращением внешнего слоя мускульных волокон (перистальтика), пищевой комок продвигается из передней части кишки в заднюю.

Задняя кишка состоит из тонкого и толстого (прямого) отделов. Первый имеет вид тонкой трубки, покрытой снаружи мускулатурой. Внутри нее имеются зубчики, направленные назад; благодаря им при перистальтике ускоряется передвижение кала в толстую кишку. Толстая кишка имеет вид объемистого хитинового мешка, покрытого снаружи мышечным слоем. Когда она пуста стенки ее спадают. При заполнении она сильно расширяется и может вместить до 45–50 мг ка-

ла, что составляет половину массы пчелы. Такая большая емкость прямой кишки имеет важное приспособительное значение, дающее возможность медоносной пчеле переносить длительную зимовку.

В стенках передней части толстой кишки расположены в виде шести утолщений ректальные железы. Секрет этих желез поступает во внутреннюю полость толстой кишки и препятствует брожению и загниванию кала.

Слюнные железы. С органами пищеварения тесно связана деятельность слюнных желез. У пчелы их четыре пары – верхнечелюстные, глоточные, заднеголовные и грудные.

Верхнечелюстная железа двухлопастной формы, прикреплена у основания верхней челюсти. Секрет этой железы у рабочих пчел является основным компонентом молочка, которым они кормят молодых личинок. Эта железа хорошо развита у пчел и маток, у трутней она недоразвита. Верхнечелюстная железа рабочих пчел выделяет вещество, растворяющее воск. Эта железа маток продуцирует так называемое маточное вещество (эктогормон). Это вещество слизывается с поверхности тела матки рабочими пчелами, что способствует погашению инстинкта пчелиной семьи по закладке маточников.

Глоточная железа размещена в голове пчелы в виде двух длинных протоков, соединенных с многочисленными шаровидными ответвлениями железистых клеток. Эта железа охватывает зрительные дольки головного мозга и своими выводными протоками открывается в глотке. Она выделяет секрет, содержащий ферменты для переработки нектара и пыльцы. Кроме того, у рабочих пчел продукты выделения этой железы входят в состав молочка. Глоточные железы у только что родившихся пчел неразвиты и не образуют секрета. Максимального развития они достигают в возрасте 8–12 дней, когда пчелы заняты воспитанием расплода. Затем наблюдается уменьшение их секреторной деятельности. Хотя у старых летных пчел глоточные железы развиты слабее, но активность инвертазы (расщепляющей углеводы) и диастазы у них выше. Наибольшего развития эти железы у рабочих пчел достигают весной и летом, когда в семьях имеется много открытого расплода. При потреблении пчелами пыльцы и перги их деятельность усиливается. У маток и трутней глоточных желез нет.

Заднеголовная железа также расположена в голове пчелы в верхней части затылочной области. Она состоит из многочисленных мешочков, соединенных в группы, и общим каналом связана с выводным

протоком грудной железы. Секрет заднеголовной железы служит для смазывания хитиновых частей хоботка и антенны.

Грудная железа состоит из двух компактных скоплений продолговатых железистых клеток, расположенных в передней части грудной полости. Проток этой железы открывается в слюнной резервуар на нижней губе. Ее секрет содержит ферменты, необходимые для пищеварения пчелы.

Пищеварение и обмен веществ. Корма пчел состоят из сложных химических соединений. Они не могут быть усвоены организмом пчел без предварительной переработки, которая осуществляется под влиянием ферментов, вырабатываемых в специальных клетках слюнных желез, желез средней кишки. В процессе пищеварения принимают участие следующие ферменты: инвертаза, расщепляющая тростниковый сахар на плодовый и виноградный; амилаза, расщепляющая крахмал; гликогеназа, расщепляющая гликоген; липаза, действующая на жиры; протеаза, пепсин и трипсин, расщепляющие белки. Кроме того, ряд ферментов поступает в пищеварительную систему пчелы вместе с пыльцой. При всасывании жидкого корма одновременно с ним из глоточной и грудной желез поступает секрет, содержащий инвертазу

иамилазу, которые начинают действовать на принятую пищу уже в переднем отделе кишечника. Однако основные процессы пищеварения

ивсасывания продуктов переработки пищи протекают в средней кишке пчелы. Моносахариды непосредственно всасываются стенками этого отдела кишечника без всякой обработки. Дисахариды под действием инвертазы расщепляются на глюкозу и фруктозу, крахмал амилазный превращается в дисахариды, а затем другими ферментами в моносахариды. В этом отделе кишечника пчелы происходит омыление жиров липазой и расщепление белков ферментами протеазой, пепсином

итрипсином до аминокислот. Толстая кишка служит резервуаром для хранения каловых масс. В полость этой кишки ректальные железы выделяют секрет (в том числе фермент каталазу), который препятствует развитию гнилостных процессов, что имеет важное значение при длительном сохранении кала в задней кишке в период зимовки пчел.

Продукты, образующиеся в результате пищеварения, проникают в эпителиальные клетки средней кишки, откуда попадают в гемолимфу

иразносятся к клеткам различных органов и тканей пчелы. В процессе обмена веществ происходит превращение скрытой энергии корма в тепловую, механическую и другие виды энергии и осуществляются