64. Физиология слухового и вестибулярного анализатора у крс.

Ухо — орган слуха и равновесия позвоночных животных и человека, периферическая часть слухового и вестибулярного анализаторов. Ухо воспринимает звуковые колебания, трансформируя их в нервное возбуждение, и определяет положения тела. Слуховой анализатор состоит из наружного, среднего и внутреннего уха. Наружное ухо собирает и концентрирует звуковые волны. К нему относят ушную раковину с мышцами и наружный слуховой проход. Основа ушной раковины твердая, из эластического хряща, одетого кожей. Мышцы ушной раковины приводят ее в движение с целью определения расположения источника звука. Наружный слуховой проход с костной основой, снаружи дополненной кольцевидным хрящом, выстлан кожей, в начальной части покрыт волосами. Среднее ухо расположено в барабанной полости каменистой кости и содержит четыре слуховые косточки: молоточек, наковальню, чечевицеобразную косточку и стремечко. Из полости среднего уха выходят слуховые трубы, идущие в глотку. Полость среднего уха выстлана слизистой оболочкой, представленной плоским эпителием (в ряде участков — кубическим эпителием) и подлежащей рыхлой волокнистой соединительной тканью. На медиальной стенке барабанной полости имеются два отверстия, ведущие во внутреннее ухо: окно преддверия, закрытое стремечком, и окно улитки, закрытое тонкой внутренней барабанной перепонкой. В дорсальной стенке полости проходит канал лицевого нерва. У лошади из стенки слуховой трубы образуется воздухоносный мешок.

Границей наружного уха служит двухмиллиметровая барабанная перепонка, построенная из соединительнотканных циркулярных и радиальных волоконец. Снаружи она покрыта плоским многослойным эпителием, внутри — слизистой оболочкой с однослойным плоским эпителием. Слуховые косточки соединены между собой суставами и прикреплены связками к барабанной полости. Вместе с напрягателем барабанной перепонки и стременным мускулом они играют роль аккомодационного аппарата слуха. Внутреннее ухо находится в скалистой части каменистой кости. Представлено костным лабиринтом, в котором расположен перепончатый лабиринт. Костный лабиринт содержит костную улитку, три костных полукружных канала и костное преддверие. Перепончатый лабиринт состоит из перепончатых полукружных каналов, овального и круглого мешочков и перепончатой улитки. Он заполнен эндолимфой и замкнут. Схема строения уха: а — слуховой аппарат: 1 — наружный слуховой проход; 2 — молоточек; 3 — наковальня; 4 — стремечко; 5 — полукружный канал; 6 — овальный мешочек; 7 — овальное окно; 8 — преддверие; 9 — круглый мешочек; 10 — улитка; 11 — слуховая труба; 12 — округлое окно; 13 — барабанная полость; 14 — барабанная перепонка; б — перепончатый лабиринт внутреннего уха (по Елисееву): 1 — улитка; 2 — мешочек; 3 — маточка; 4 — ампула; 5 — верхний полукружный канал; 6 — ампула; 7 — внешний полукружный канал; 8 — задний полукружный канал; 9 — ампула (поперечный разрез); 10 — протоки; 11 — поперечный разрез канала улитки

Перепончатая улитка — это спиральный канал с соединительнотканными стенками, заполненный жидкостью (эндолимфой) и расположенный в полости костной улитки. В пространстве между перепончатым и костным каналами имеется перилимфа. Поперек просвета перепончатого канала натянута тонкая основная соединительнотканная мембрана (длиной до 35 мм), которая увеличивается к вершине улитки в 10—12 раз и состоит из 25—30 тыс. эластичных волокон — слуховых струн. Со стороны полости основная мембрана покрыта базальной мембраной и эпителием, образующим рецепторную часть слухового анализатора — спиральный (кортиев) орган. В его состав входят слуховые (волосковые) и поддерживающие (опорные) клетки. Над кортиевым органом лежит покровная сетчатая пластинка, погруженная в эндолимфу. Колебания наружной барабанной перепонки через систему косточек среднего уха передаются на овальное окошечко и приводят в движение перилимфу внутри костного лабиринта, вызывая колебания перепончатого лабиринта и эндолимфы внутри него. Колебания эндолимфы улавливают основная мембрана, покровная пластинка, слуховые клетки, в которых разветвляются дендриты слухового нерва. При колебании основной мембраны волоски слуховых клеток касаются покровной пластинки, их сгибание раздражает слуховые клетки и рецепторный аппарат. Внутри этих клеток в результате сложных цитохимических процессов звуковые волны трансформируются в нервное возбуждение, которое по слуховому, а затем статоакустическому нерву подходит через улитковый ганглий к продолговатому мозгу, нервным клеткам слухового бугорка, далее к слуховым (каудальным) холмам четверохолмия среднего мозга и к ядрам зрительного бугра, а от них в височные доли коры полушарий, где осуществляются высший анализ и синтез звуковых раздражений. Вестибулярный аппарат, расположенный в овальном и круглом мешочках, находящихся в полости костного преддверия и перепончатых полукружных каналах, дает животному информацию о движении отдельных частей тела и положении в пространстве. Три костных полукружных канала лежат в трех взаимно перпендикулярных плоскостях: латеральный — в горизонтальной; каудальный — в сегментальной; дорсальный — в сагиттальной. На концах перепончатых каналов имеются расширения — перепончатые ампулы, поверхность которых собрана в складки, называемые равновесными гребешками. В них помещены рецепторы — волосковые клетки, погруженные в эндолимфу. При движении, поворотах головы эндолимфа давит на волоски, сгибает их, вызывая раздражение клеток. Преддверие — это округлая полость диаметром 5 мм. В костном преддверии расположено отверстие, ведущее во внутренний слуховой проход, через который выходит равновесно-слуховой нерв, направляющийся в ромбовидный мозг. Противоположная латеральная стенка преддверия обращена к барабанной полости. В ней имеется окно преддверия, закрытое стремечком. В заднюю стенку четырьмя отверстиями открываются полукружные каналы. В передней стенке преддверия начинается канал костной улитки и краниовентрально от него по направлению к медиальной поверхности каменистой кости — водопровод преддверия. В перепончатых овальном и круглом мешочках находятся равновесные пятна с рецепторами в чувствительных клетках с волосками, погруженных в коллоидную массу с мелкими кристалликами карбоната кальция — статолитами. При поворотах головы масса с кристалликами смещается, давит на волоски клеток, сгибает их и раздражает. Раздражения, связанные с изменением положения тела в пространстве, воспринимает равновесное пятно овального мешочка, а вибрационные — равновесное пятно круглого мешочка. Нервные импульсы из полукружных каналов и перепончатых мешочков по равновесно-слуховому нерву через преддверный ганглий направляются в задние доли червячка или в вестибулярные ядра продолговатого мозга, оттуда в спинной мозг или кору мозжечка. Нервные импульсы могут поступать в красное ядро среднего мозга, а из него — в спинной мозг или в зрительные бугры, а от них — в высшие корковые центры — височные доли коры полушарий. Ощущение положения тела вызывает рефлекторный ответ мышечной системы, которая обеспечивает равновесие тела животного.