58. Торможение в цнс у крс. Его виды и значение для организма крс.

Возбуждение может при его усилении переходить в торможение, а торможение способно усиливать последующее возбуждение. следствием торможения является подавление или угнетение деятельности клеток, тканей или органов, т.е. процесс, приводящий к уменьшению или предупреждению возбуждения (процесс, подавляющий возникновение и распространение возбуждения в элементах нервной системы и, тем самым, не позволяющий реализовываться рефлекторным). Под торможением понимают активный нервный процесс, возникающий под влиянием распространяющихся нервных импульсов и проявляющийся в ослаблении или подавлении возбуждения. Процесс торможения не способен распространяться, он возникает и проявляется локально. Передача возбуждения с отростка одной нервной клетки на отросток или тело другой нервной клетки возможна двумя способами: электрическим (электротоническим) и химическим. Электрический способ передачи возбуждения осуществляется благодаря тесным контактам передающей и воспринимающей структур (щель между мембранами меньше 2 мкм). Передача возбуждения в таком случае осуществляется аналогично его проведению по нервным волокнам с помощью местных токов, возникающих между деполяризованным участком мембраны нервного волокна и поляризованным участком мембраны нервной клетки. В зависимости от природы медиатора и характера связывающих его рецепторов постсинаптическая мембрана может деполяризоваться, что характерно для возбуждения, или гиперполяризоваться, что типично для торможения. Синапсы, в которых медиатор вызывает гиперполяризацию постсинаптической мембраны, называются тормозными. В тормозных синапсах обычно действуют другие, тормозные, медиаторы. Среди них хорошо изученными являются аминокислота глицин (тормозные синапсы спинного мозга), гамма-аминомасляная кислота (ГАМК) — тормозной медиатор в нейронах головного мозга. Описанные механизмы торможения с помощью специализированных тормозных синапсов представляют наиболее распространенный тип торможения в нервной системе, называющийся постсинаптическим (торможение возникает на постсинаптической мембране). Однако в нервной системе существует, хотя и не столько широко распространен, второй тип торможения, получивший название пресинаптического. Пресинаптическое торможение, т.е. торможение пресинаптической мембраны возбуждающих синапсов, осуществляется благодаря аксо-аксональным синапсам и проявляется в виде подавления процессов деполяризации пресинаптической мембраны и освобождения возбуждающих медиаторов в синаптическую щель. Такие аксо-аксональные синапсы, например, представлены у окончаний эфферентных волокон на мотонейронах спинного мозга, в ряде структур головного мозга. Таким образом, пресинаптическое торможение имеет в своей основе предварительную деполяризацию мембраны нервного проводника и тем самым ограничивает поступление нервных импульсов к нейрону А-3. Уменьшая поступление информации к нервным клеткам по части входных каналов, пресинаптическое торможение ограничивает число суммирующихся на мембране нейрона ВПСП и устраняет возможность возбуждения нейронов по "любому поводу". Описанное торможение двух типов (синаптическое и пресинаптическое) называют первичным. Наряду с ним, в нервной системе существует и. вторичное торможение, развивающееся вслед за возбуждением. Примером вторичного торможения является пессимальное, возникающее в результате избыточного поступления нервных импульсов и формирования стойкой деполяризации мембраны нейрона, приводящей к инактивации натриевых каналов. Выраженная следовая гиперполяризация мембраны нейрона после потенциала действия также является примером вторичного торможения. Торможение — активный нервный процесс, ведущий к ослаблению или прекращению возбуждения. Далее приведены виды торможения: ТОРМОЖЕНИЕ АНТИДРОМНОЕ — процесс регуляции нервными клетками интенсивности поступающих к ним сигналов по принципу отрицательной обратной связи. ТОРМОЖЕНИЕ БЕЗУСЛОВНОЕ — торможение условного рефлекса, вызываемое любым внешним или внутренним безусловным раздражителем. В основе безусловного торможения лежит отрицательная индукция. ТОРМОЖЕНИЕ ВНЕШНЕЕ — торможение условного рефлекса экстрараздражителями; возникает сразу, при первом применении раздражителя. ТОРМОЖЕНИЕ ВНУТРЕННЕЕ — торможение условного рефлекса, возникающее и развивающееся в пределах его дуги внутреннее торможение возникает при отмене или отставлении подкрепления. ТОРМОЖЕНИЕ ГАСНУЩЕЕ — вид безусловного торможение. Проявляется в ослаблении тормозящего действия постороннего раздражителя на условные рефлексы при повторении. ТОРМОЖЕНИЕ ДИФФЕРЕНЦИРОВОЧНОЕ — вид внутреннего торможение, развивающегося в результате неподкрепления раздражителей, близких к подкрепляемому сигнальному. ТОРМОЖЕНИЕ ЗАПАЗДЫВАТЕЛЬНОЕ — торможение, вырабатываемое путем отставления подкрепления на несколько минут от начала действия положительного условного раздражителя. ТОРМОЖЕНИЕ ЗАПРЕДЕЛЬНОЕ — торможение корковых клеток, возникающее на раздражения, превышающие предел их работоспособности. Препятствует истощению нейронов под воздействием сверхсильного раздражения. ТОРМОЖЕНИЕ КОРКОВОЕ — нервный процесс, управляющий механизмами конвергенции к структурным элементам коры и обеспечивающий ее динамический характер. ТОРМОЖЕНИЕ ЛАТЕРАЛЬНОЕ — торможение нейронов (или рецепторов), расположенных по соседству с возбужденными нейронами проекционных областей коры полушарий большого мозга (или с группой рецепторов). ТОРМОЖЕНИЕ ПЕССИМАЛЬНОЕ — торможение, возникающее в возбуждающих синапсах при сильной деполяризации постсинаптической мембраны под влиянием чрезмерного поступления к ней нервных импульсов. ТОРМОЖЕНИЕ ПОСТСИНАПТИЧЕСКОЕ — торможение обусловленное гиперполяризацией постсинаптической мембраны и связанное с генерацией гиперполяризующего ТПСП. ТОРМОЖЕНИЕ ПРЕСИНАПТЙЧЕСКОЕ — торможение, вызываемое уменьшением выброса возбуждающего медиатора и локализуемое в разветвлениях аксонов. ТОРМОЖЕНИЕ РЕЦИПРОКНОЕ — нервный процесс, основанный на том, что одни и те же афферентные пути, через которые осуществляется возбуждение одной группы нервных клеток, обеспечивают через посредство вставочных нейронов торможение других групп клеток. ТОРМОЖЕНИЕ УГАСАТЕЛЬНОЕ — торможение условного рефлекса при применении условного раздражителя без подкрепления. Оно обеспечивает концентрацию возбуждения других рефлекторных или поведенческих актов, которые могли бы возникнуть под влиянием раздражений. Важная роль в создании общего центрального торможения принадлежит желатинозной субстанции спинного мозга. Имеет охранительное значение (в первую очередь для нервных клеток коры головного мозга), защищая нервную систему от перевозбуждения. Функциональное значение пресинаптического торможения, охватывающего пресинаптические терминали, по которым поступают афферентные импульсы, заключается в ограничении поступления к нервным центрам афферентной импульсации. Пресинаптическое торможение в первую очередь блокирует слабые асинхронные афферентные сигналы и пропускает более сильные, следовательно, оно служит механизмом выделения, вычленения более интенсивных афферентных импульсов из общего потока. Это имеет огромное приспособительное значение для организма, так как из всех афферентных сигналов, идущих к нервным центрам, выделяются самые главные, самые необходимые для данного конкретного времени. Благодаря этому нервные центры, нервная система в целом освобождается от переработки менее существенной информации.