56. Физиология спинного мозга.

Спинной мозг представляет собой цилиндрический тяж, покрытый оболочками, свободно располагающийся в полости позвоночного канала. Вверху он переходит в продолговатый мозг, внизу спинной мозг достигает области 1-го или верхнего края 2-го поясничного позвонка.

Cтруктурная и функциональная организация спинного мозга имеет сегментарный характер. Сегмент – это часть серого вещества спинного мозга с одной парой задних (сенсорных) и одной парой передних (моторных) корешков. В спинном мозге насчитывается 31 –32 сегмента: 8 шейных, 12 грудных, 5 поясничных, 5 крестцовых и 1–2 копчиковых. От каждого сегмента отходит по 1 паре спинномозговых нервов.

Общее количество сегментов спинного мозга соответствует числу метамеров тела, однако каждый метамер получает иннервацию от двух – трех лежащих рядом метамеров. На практике имеет место перекрытие одного сегмента другим. Эти знания необходимы в клинике нервных болезней. Известно, например, что некоторые болезни миокарда сопровождаются болями не только в левой половине грудной клетки, но и в левой руке, лопатке, мезинце. Такие боли называются отраженными.

На поперечном срезе в спинном мозге можно легко различить серое и белое вещества.

Серое вещество на поперечном срезе имеет очертание буквы "Н" и лежит в центре. Серое вещество состоит из нервных клеток с их отростками, нейроглии и сосудов. Часть нейронов, связанных между собой с помощью синаптических структур, располагается группами, что обычно обозначается как ядра.

В центре "Н"–образного серого вещества расположен центральный канал, заполненный спинномозговой жидкостью.  

В спинном мозге насчитывают око­ло 13 млн. нейронов (3% – мотонейро­ны, 97 % – вставочные нейроны, в том числе относящиеся и к вегетативной нервной системе). При этом выделяют:

1) нейроны соматической и вегетативной нервной системы;

2) эф­ферентные, афферентные, вставочные, ассоциативные;

3) возбуждающие и тор­мозные.

Афферентные нейроны со­матической нервной системы локализу­ются в спинальных ганглиях и ганглиях черепных нервов. Окончания дендрита афферентного нейрона ветвятся на пе­риферии и воспринимают изменения внешней или внутренней среды орга­низма.

Эфферентные нейроны спинного мозга, относящиеся к сомати­ческой нервной системе, включают α– и γ–мотонейроны, являются эффекторными, поскольку иннервируют непосред­ственно рабочие органы – эффекторы (скелетные мышцы).

α–мотонейроны иннервируют экстрафузальные мышечные волокна (скелет­ные мышцы).

γ –мотонейроны иннервируют интрафузальные мышечные волокна, т.е. волокна мышечных веретен (проприорецепторов). Эти нейроны обладают высокой лабильностью – до 200 имп/с, но их аксонам свойственна более низкая скорость проведения возбуждения –15-40 м/с.

Вставочные (промежуточ­ные) нейроны образуют связи с чув­ствительными нейронами, с мотоней­ронами ствола мозга и спинного мозга. Они обеспечивают связь спинного мозга с ядрами ствола мозга, а через них - с корой большого мозга. К ним также по­ступает импульсация от вышележащих отделов ЦНС.

Нейроны симпатического отдела ВНС расположены в боковых рогах грудного, поясничного и, частич­но, шейного отделов спинного мозга (С8-L2). Они регулируют функции всех внутренних органов, органов голо­вы и сосудов.

Нейроны парасимпатиче­ского отдела ВНС локализуются в сакральном отделе спинного мозга (S2-S4). Их функция - регуляция деятельности нижнего отдела толстой кишки и мочеполовых органов.

Спинной мозг имеет форму округлого, длинного, толстого шнура, расположен в позвоночном канале, покрыт тремя оболочками — твердой, паутинной и мягкой.

Твердая оболочка спинного мозга наружная и самая плотная. Она построена из плотной соединительной ткани и с внутренней поверхности выстлана эндотелием. Между твердой мозговой оболочкой и надкостницей позвоночного канала находится эпидуральное пространство, заполненное рыхлой соединительной тканью и жиром.

Паутинная оболочка спинного мозга очень тонкая и нежная, обе поверхности ее покрыты эндотелием. От твердой мозговой оболочки отделяется небольшим субдуральным пространством, а от мягкой оболочки мозга ее отделяет обширное подпаутинное пространство. Оба подоболочных пространства спинного мозга сообщаются с одноименными пространствами головного мозга и заполнены спинномозговой жидкостью.

Мягкая, или сосудистая, оболочка спинного мозга довольно плотная, прочно срастается с мозгом, так как, сопровождая кровеносные сосуды, внедряется вместе с ними в мозговое вещество.

С помощью оболочек спинной мозг удерживается в позвоночном канале, так как в каждом сегменте из мозга выходят нервы, на которые переходят мозговые оболочки, прикрепляющиеся на краях межпозвоночных отверстий. Мягкая мозговая оболочка подвешивает мозг посредством зубовидных связок к твердой мозговой оболочке.

Мозг снабжается кровью через ветви позвоночных, межреберных и крестцовых артерий, которые, анастомозируя друг с другом, образуют три артерии. Непарная, более толстая вентральная спинномозговая артерия разветвляется в сером мозговом веществе на парные, более тонкие дорсальные спинномозговые артерии, которые питают белое вещество.

Чувствительные нейроны расположены в спинномозговых ганглиях, лежащих за пределами спинного мозга (в области дорсальных корешков). В эти ганглии входят с периферии рецепторные отростки нейронов, а выходят двигательные, эффекторные отростки и формируют дорсальные корешки спинного мозга, передающие нервные импульсы в дорсальные рога серого вещества.

Дорсальные и вентральные корешки мозга, соединяясь вместе, образуют парные спинномозговые нервы, которые выходят из позвоночного канала на периферию через межпозвоночные отверстия.

Проводящие пути спинного мозга делят на две группы: короткие и длинные. Короткие проводящие пути представляют собой собственный аппарат спинного мозга, они обеспечивают связь между его отдельными участками и расположены ближе к серому веществу (см. рис. 90).

Длинные проводящие пути осуществляют прямую связь спинного мозга с головным. Среди них различают афферентные (чувствительные), расположенные поверхностно, и глубжележащие эфферентные (двигательные) пути. Чувствительные пути передают возбуждения, которые возникают на периферии тела животного, обязательно проходят через спинномозговые ганглии, а затем через дорсальные рога — в серое вещество спинного мозга. Здесь устанавливается связь с двигательными нейронами вентральных рогов.

Длинные проводящие пути, передающие импульсы к головному мозгу, являются восходящими, другие — от головного мозга к спинному — нисходящими путями.

57. Физиология головного мозга.

Головной мозг крупного рогатого скота с базальной стороны)

1 — обонятельная луковица; 2 — медиальный и 3 — латеральный обонятельные тракты; 4 — обонятельный треугольник; 5 — грушевидная доля; 6 — мозговой мост; 7 — полушарие мозжечка; 8 — продолговатый мозг; 9 — срединная и 10 — боковая борозды; 11 — пирамиды; 12 — продольная щель; 13 — большое полушарие; 14 — хиазма; 15 — воровка; 16 — серый бугор; 17 — сосцевидное тело; 18 — зрительный тракт; 19 — ножки мозга; I — обонятельный, II — зрительный, III — глазодвигательный, IV —блоковый, V — тройничный, VI — отводящий, VII — лицевой, VIII — слуховой, IX — языкоглоточный, X — блуждающий, XI — добавочный и XII — подъязычный нервы.

Головной мозг копытных полуовальной формы. У жвачных — с широкой фронтальной плоскостью, с почти не выступающими обонятельными луковицами и заметными расширениями на уровне височных областей. У свиньи — более сужен впереди, с заметно выступающими обонятельными луковицами. Длина его составляет в среднем у крупного рогатого скота 15 см, у овцы — 10, у свиньи—11 см. Глубокой поперечной щелью головной мозг делится на большой мозг, лежащий рострально, и ромбовидный мозг, расположенный каудальнее. Участки головного мозга филогенетически более древние, представляющие собой продолжение проекционных проводящих путей спинного мозга, называются стволом мозга. Он включает в себя продолговатый мозг, мозговой мост, средний мост, часть промежуточного мозга. Филогенетически более молодые части головного мозга образуют покровную часть мозга. В нее входят полушария головного мозга и мозжечок.

Ромбовидный мозг — делится на продолговатый и задний мозг и содержит четвертый мозговой желудочек.

Продолговатый мозг — самый задний участок головного мозга. Его масса составляет 10—11% массы мозга; длина у крупного рогатого скота — 4,5, у овцы — 3,7, у свиньи — 2 см. Имеет форму уплощенного конуса, основанием направленного вперед и примыкающего к мозговому мосту, а вершиной — к спинному мозгу, в который переходит без резких границ.

Продолговатый мозг — жизненно важный участок центральной нервной системы (ЦНС), его разрушение приводит к мгновенной смерти. Здесь расположены центры дыхания, сердцебиения, жевания, глотания, сосания, рвоты, жвачки, слюно- и сокоотделения, тонуса сосудов и др. Задний мозг — состоит из мозжечка и мозгового моста.

Мозговой мост — массивное утолщение на вентральной поверхности мозга, лежащее поперек передней части продолговатого мозга шириной до 3,5 см у крупного рогатого скота, 2,5 см у овцы и 1,8 см у свиньи. Основную массу мозгового моста составляют проводящие пути (нисходящие и восходящие), соединяющие головной мозг со спинным и отдельные участки головного мозга между собой. Большое количество нервных волокон идет поперек моста к мозжечку и формирует средние ножки мозжечка. В мосте расположены группы ядер, в том числе ядра черепномозговых нервов (V пара). От боковой поверхности моста отходит самая крупная V пара черепномозговых нервов — тройничные.

Мозжечок — располагается над мостом, продолговатым мозгом и четвертым мозговым желудочком, позади четверохолмия. Опереди граничит с полушариями большого мозга. Масса его составляет 10—11% массы мозга. У овцы и свиньи длина его (4—4,5 см) больше высоты (2,2—2,7 см), у крупного рогатого скота приближается к шаровидной — 5,6×6,4 см. В мозжечке различают среднюю часть — червячок и боковые части — полушария мозжечка. Мозжечок имеет 3 пары, ножек. Задними ножками (веревчатыми телами) он соединен с продолговатым мозгом, средними с мозговым мостом, передними (ростральными) — со средним мозгом. Поверхность мозжечка собрана в многочисленные складчатые дольки и извилины, разделенные бороздами и щелями. Серое вещество в мозжечке расположено сверху — кора мозжечка и в глубине в виде ядер. Поверхность коры мозжечка у крупного рогатого скота составляет 130 см2 (около 30% по отношению к коре больших полушарий) при толщине 450—700 мкм. Белое вещество расположено под корой и имеет вид ветки дерева, за что названо древом жизни.

Ганглионарный слой составляет 5—7% толщины коры. Образован одним слоем крупных (33×20 мкм) грушевидных клеток (Пуркине). Это единственные эфферентные нейроны коры мозжечка. В центре тела грушевидной клетки расположено крупное круглое ядро с небольшим ядрышком. От тела клетки в молекулярный слой отходят 2—3 дендрита, разветвляющиеся в молекулярном слое наподобие рогов оленя. Разветвляются дендриты строго в сагиттальной плоскости. Аксоны грушевидных клеток выходят в белое вещество и оканчиваются в подкорковых ядрах мозжечка, передавая импульсы на периферию к нисходящим проводящим путям спинного мозга.

Зернистый слой содержит большое количество нейронов. Основным видом являются клетки-зерна — мелкие (5—6 мкм) мультиполярные нейроны, у которых круглые ядра занимают большую часть тела. Их короткие дендриты разветвляются в зернистом слое в виде птичьей лапки. Аксоны поднимаются в молекулярный слой, где Т-образно разветвляются и идут строго параллельно поверхности коры вдоль извилин мозжечка на большие расстояния (до 1,5 мм), отдавая по ходу коллатерали к дендритам многих грушевидных клеток. Клетки-зерна передают возбуждение, полученное ими от моховидных волокон, вступающих в кору мозжечка из других участков ствола мозга.

Большой мозг — включает в себя конечный, промежуточный и средний мозг. Конечный и промежуточный мозг объединены в передний мозг.

Средний мозг — состоит из четверохолмия, ножек большого мозга и заключенного между ними мозгового водопровода. Прикрыт большими полушариями. Его масса составляет 5—6% от массы мозга.

Промежуточный мозг — состоит из зрительных бугров

— таламуса, надбугорья — эпиталамуса, подбугорья — гипоталамуса. Расположен промежуточный мозг между конечным и средним мозгом, прикрыт конечным мозгом. Его масса составляет 8—9% от массы мозга.

Зрительные бугры — наиболее массивная, центрально расположенная часть промежуточного мозга. Срастаясь между собой, они сдавливают третий мозговой желудочек так, что он принимает форму кольца, идущего вокруг промежуточной массы зрительных бугров.

Конечный мозг — образован двумя полушариями, разделенными глубокой продольной щелью и соединенными мозолистым телом. Его масса у крупного рогатого скота 250—300 г, у овцы и свиньи 60—80 г, что составляет 62—66% от массы головного мозга. В каждом полушарии различают дорсолатерально расположенный плащ, вентромедиально — обо-

нятельный мозг, в глубине — полосатое тело и боковой желудочек. Боковые желудочки разделены прозрачной перегородкой. С третьим мозговым желудочком сообщаются межжелудочковым отверстием.

Оболочки мозга. Спинной и головной мозг одевают твердая, паутинная и мягкая оболочки.

Твердая оболочка — самая поверхностная, толстая, образована плотной соединительной тканью, бедна сосудами. С костями черепа и позвонками срастается связками, складками и другими образованиями.

Паутинная оболочка — образована рыхлой соединительной тканью, нежная, бессосудистая, в борозды не заходит. С обеих сторон покрыта эндотелием и отделена субдуральным и субарахноидальным (подпаутинным) пространствами от других оболочек.

Мягкая оболочка — тонкая, но плотная, с большим количеством сосудов, за что ее называют также сосудистой. Заходит во все борозды и щели головного и спинного мозга, а также в мозговые желудочки, где формирует сосудистые покрышки. Межоболочечные пространства, мозговые желудочки и центральный спинномозговой канал заполнены спинномозговой жидкостью, которая является внутренней средой мозга и предохраняет его от вредных воздействий, регулирует внутричерепное давление, выполняет защитную функцию.