Этология поведение 1

1. Поведение бывает врожденное и приобретенное. Они тесно переплетены, поэтому сложно дифференцировать.

Врожденные: наследуемы, не требуют научения, стереотипны, соответствуют телесной организации, приспособлены к условиям жизни вида.

Приобретенные: приобретаются в течение жизни(все виды научения), требуют научения, нестандартны, не обусловлены строением тела.

Классификация врожденных форм поведения: таксисы, кинезы, безусловные рефлексы, инстинкты.

Таксис: активность животного направлена к(положительный) или от(отрицательный) раздражителя. Фототаксис, хемотаксис, термотаксис, геотаксис, реотаксис(течения жидкости), анемотаксис(движение воздуха), гидротаксис.

Клинотаксис(ориентация тела животных посредством последовательного сравнения интенсивности стимулов, (с помощью светочувствительных рецепторов))

Тропотаксис(изменяют направление, пока раздражение не будет симметричным)

Телотаксис(движение к одному источнику)

Ментотаксис(под углом к раздражителю)

Мнемотаксис(ориентация на конфигурацию раздражителей)

Кинез – врожденные двигательные реакции на раздражитель, когда объект не обращен в сторону раздражителя

Клинокинез – изменение частоты поворотов

Ортокинезы – изменение скорости движения.

2. Локомоция простейших осуществляется в виде кинезов и таксисов Кинезы – это способность органа осуществлять поступательное движение с переменной скоростью и в разном направлении. Ортокинезы – поступательное движение с переменной скоростью. Клинокинезы – изменения направления движения. Таксисы – это ответные двигательные реакции животного на определенные агенты среды. 2 основные хар-ки: стимул, по отношению к которому ориентируется движение, и направленность движения (по направлению к стимулу и от него). В соответствии со стимулом выделяют: фототаксис - ориентация на свет, термотаксис – на температуру, тигмотаксис – прикосновение, реотаксис – течение жидкости, химические раздражители – хемотаксис. (высшие таксисы: тропотаксисы, телотаксисы (движение к цели), менотаксисы (под углом к источнику раздражения), мнемотаксисы – с запоминанием ориентиров.) Инстинктивными движениями являются хранителями самого ценного, жизненно необходимого, что накоплено видом в результате естественного отбора, их независимость от случайных условий окружающей среды.

Общая ориентация инстинктивного движения осуществляется с таксисами, которые по ЛОРЕНЦУ всегда переплетаются с врожденной двигательной координацией и совместно с ней образуют единые инстинктивные реакции.Как и индивидуальное движение, таксисы – это врожденные, генетически фиксированные реакции на определенные агенты среды. Но если инстинктивные движения возникают в ответ на пусковые раздражители, то таксисы отвечают на направляющие ключевые раздражители, которые не способны обуславливать начало (или конец) какой-либо инстинктивной реакции.Таким образом, таксисы обеспечивают пространственную ориентацию двигательной активности животных или жизненно необходимые условия среды (положительные таксисы) или же наоборот от биологически малоценных или таксисных условий (отрицательные таксисы)По характеру ориентирующих внешних стимулов таксисы подразделяются на: Фототаксисы(свет)Хемотаксисы(химические раздражители)Термотаксисы(температурные раздражители)Геотаксисы (сила тяжести)Реотаксисы (течение жидкости)Анемотаксисы (поток воздуха. Гидротаксисы (влажность среды) и др. На разных уровнях эволюционного развития таксисы имеют разную степень сложности и выполнение различных функций. Таксисы явл. постоянными компонентами даже сложных форм поведения, причем высшие формы таксисов выступают в тесном сочетании с индивидуальным опытом животного. С направляющими ключевыми раздражителями мы уже встречались, когда рассматривали реакцию птенцов по относительным оптическим стимулам. Само появление объекта (в эксперименте – диска, в естественных условиях – родительской особи) явл. пусковым раздражителем реакции попрошайничества, взаиморасположение деталей этого объекта –направляющим ключевым раздражителем этой реакции, апространственная ориентация птенцов по этому раздражителю явл. положительным фототаксисом.ЛОРЕНЦ и ТИМБЕРГЕН в 30-е годы совместно изучали взаимоотношения врожденных двигательных координаций и таксисов на примере реакции вкатывания яиц в гнездо у серого гуся. (пример) Вид яйцеподобного предмета (нечто круглое, без выступов) находящееся за пределами гнезда служит у этой птицы ключевым раздражителем.Врожденная двигательная координация – вкатывание яйца в гнездо и прикосновение этого яйца к сидящей в гнезде птицы. Если положить перед краем гнезда перпендикулярно клюву птицы цилиндр (гуси положительно реагировали на этот предмет), то подобными инстинктивными движениями и ограничивается все поведение птицы (то есть катание цилиндра в сторону гнезда).Если же положить яйцо или его макет, то появляются дополнительные движения головы из стороны в сторону, передающие движению предмета правильное направление к гнезду.В отличие от цилиндра, яйцо отклоняется то влево, то вправо. Вид этих отклонений и служит направляющим раздражителем для таксисных боковых движений головы.Итак, таксисы могут у высших животных ориентировать инстинктивные движения не только всего организма, но и отдельных частей тела и органов.

3. К врожденным формам поведения относятся безусловные рефлексы и инстинкты. Безусловные рефлексы  - генетически закрепленные реакции организма на внутренние и внешние раздражители (стимулы), осуществляемые при участии центральной нервной системы (ЦНС). Инстинкт (от лат. instinctus – побуждение) – это сложная врожденная форма поведения, возникающая в ответ на определенные изменения окружающей среды и имеющая большое значение для выживания организма. Инстинкты специфичны для каждого вида и отличаются от простых безусловных рефлексов степенью сложности. Это целая цепочка последовательно связанных друг с другом рефлекторных актов. Примерами инстинктов у животных являются постройка птицами гнезд, плотины бобрами и др. У. Крэйг. Он показал, что инстинктивные действия состоят из отдельных фаз. Выделяют два этапа целостного поведения: поисковое (аппетентное), или подготовительное, и завершающее (консуматорное) поведение. Все промежуточные раздражители не составляют для животного самоцель и ценны лишь постольку, поскольку они приводят к восприятию ключевых раздражителей завершающего поведения. Только на завершающей фазе происходит собственно потребление животным жизненно необходимых ему элементов среды. Но сам поиск адекватных раздражителей является для животных такой же первейшей жизненной необходимостью, как и потребление элементов среды. Поисковое поведение - наиболее пластичная изменчивая часть инстинктивного поведения, в составе которого важную роль приобретает собственный жизненный опыт, а завершающая фаза - наиболее стабильная, генетически фиксированная.

4. Врожденные пусковые механизмы. Для того чтобы инстинктивное поведение могло проявиться, нужна не только стимулирующая ситуация вовне, но и определенные внутрен­ние факторы в форме потребностей или мотиваций. Лишь в случае объединения внешних и внутренних факторов может произойти запуск такого поведения. В результате создается впечатление, что животное специфически реагирует на какую-то определенную стимуляцию в опре­деленный момент. Такое соответствие между типом раздражения и типом реакции навело этологов на мысль о существовании какого-то меха­низма, способного решать, какую именно из всех свойственных данному виду форм поведения следует запустить в том или ином случае. Этот механизм, присущий данному виду и встроенный в его мозг с самого рождения, получил название врожденного пускового механизма. Его можно было бы сравнить с заложенной в вычислительную машину программой, которая с учетом информации, поступающей извне, поз­воляет решить, в какой момент и в каких условиях нужна та или иная ответная реакция. импрПодобного рода механизм управляет в большинстве случаев пове­дением очень многих видов. Особенно это относится к брачному поведению. Так, например, у гусей и уток с наступлением времени брачных церемоний самец начинает проделывать ряд строго определен­ных движений (приподнимает туловище, раскрывает крылья, виляет хвостом и т. п.) в определенном порядке в ответ на приближение или удаление самки. Число и интенсивность этих движений возрастает, по мере того как все больше проявляется рецептивность самки, и достигают кульминации при сближении и спаривании. Импринтинг. При наблюдениях над животными этологов особенно интересует относительная роль в их поведении врожденного и приобретенного. Работы австрийского этолога Конрада Лоренца помогли понять взаимодействие между этими двумя факторами в некоторых явлениях. В частности, Лоренц занимался изучением гусят, вылупившихся в инкубаторе. Первым движущимся объектом, с которым встречались гусята в момент вылупления, была не их биологическая мать, а сам Лоренц. Произошла удивительная вещь: вместо того чтобы присоеди­ниться к стаду гусей, эти гусята повсюду следовали за Лоренцом и вели себя так, как если бы он был их матерью (рис. 1.7). Оказавшись в присутствии своей настоящей матери, они не обращали на нее никакого внимания и возвращались под защиту Лоренца. Проявления этой привязанности к человеку стали особенно необычными, когда, достигнув половой зрелости, эти гуси принялись искать брачных парт­неров, сходных с человеком, не проявляя ни малейшего интереса к представителям собственного вида. Лоренц назвал эту глубокую привязанность к первому движущемуся объекту, который увидели гусята после вылупления из яйца, импринтингом (запечатлением). Другие исследователи показали, что в условиях эксперимента импринтинг может быть вызван любым объектом: мячи­ком для пинг-понга, футбольным мячом, подушкой, картонной коробкой или животным, относящимся к иному виду, при условии, что этот объект движется. Механизм импринтинга, судя по всем данным, важен для выживания. В природных условиях первый движущийся объект, попа­дающий в поле зрения гусят, это обычно их мать; естественно поэтому, что импринтинг у них направлен именно на нее и что она становится той моделью, которая дает им возможность адекватно проявлять формы поведения, присущие данному виду. Такие явления, хотя они продемонстрированы главным образом у выводковых птиц, у некоторых рыб и ряда млекопитающих, по-види­мому, существуют также у птенцовых птиц. У обезьян-животных, у которых детеныши гораздо дольше зависят от родителей, импринтинг происходит намного позднее и выражен сильнее. У ребенка социальные связи устанавливаются очень рано и носят более глубокий характер. Если индивидуум первые годы жизни находится в изоляции, то это приводит к отклонениям, иногда очень значительным, в его поведении (примером может служить одичавший мальчик Виктор). Изучив такие примеры, мы, возможно, сумеем частично объяснить явления, подобные импринтингу.

5. Представления о двухфазной основе инстинкта. Крэг («Влечения и антипатии как составляющие инстинкта», 1918) показал, что любое инстинктивное действие состоит из отдельных фаз. Крэг выделил две фазы, которые получили названия: поисковая (подготовительная) фаза, или аппетентное поведение, изавершающая фаза (завершающий акт). Крэг показал, что в естественных условиях животные ищут те ключевые стимулы или их комбинации (пусковые ситуации), которые необходимы для осуществления определенной инстинктивной реакции. Например, животные ищут пищу, особей другого пола в период размножения, места для гнездования и т. д. Крэг назвал эти поисковые формы поведенияаппетентными, а состояние животного в этот момент – аппетенцией. Воспринимаемые на поисковой фазе поведения промежуточные раздражители не являются для животного целью, они необходимы лишь для того, чтобы привести к восприятию ключевых стимулов завершающего поведения. Завершающая фаза инстинктивного поведения представляет собой само потребление животным необходимых ему элементов среды, именно эта фаза и является непосредственно инстинктивным поведением. Завершающая фаза наследственно определена, видотипична, в ней заключается биологический смысл всего инстинктивного действия. Эта фаза поведения состоит из небольшого количества движений, всегда выполняемых в четкой последовательности. Она стереотипна, определяется строением тела животного. На этой фазе возможны лишь незначительные индивидуальные вариации поведения, которые определяются генетически. Приобретенные компоненты поведения практически не играют роли в завершающем акте, а чаще всего и вовсе отсутствуют. К. Лоренц назвал завершающие акты поведенческих реакций эндогенными движениями, они видотипичны, наследственны и не требуют специального обучения. Поисковая и завершающая фазы поведенческого акта. Выше говорилось о том, что ключевые раздражители действуют принудительно, что животное вынуждено в своем поведении всецело повиноваться пусковой ситуации. Но значит ли это, что у животных нет никакой возможности проявить собственную инициативу, произвести какой-то самостоятельный выбор? Отнюдь нет!

Инициативное, избирательное отношение животного к среде проявляется прежде всего в активном поиске необходимых пусковых ситуаций и в избрании наиболее эффективных возможностей для выполнения поведенческих актов. Необходимо подчеркнуть, что речь идет о поиске именно раздражений, исходящих от биологически значимых объектов, а не самих этих объектов. Мы теперь уже знаем, что это ключевые раздражители с направляющей или пусковой функцией.

Еще более полувека тому назад американский исследователь поведения животных У. Крэйг показал, что инстинктивные действия состоят из отдельных фаз. Прежде всего Крэйг выделил две фазы, которые в этологической литературе получили названия "поисковой" (или "подготовительной") и "завершающей". В ходе поисковой фазы животное отыскивает (отсюда и название фазы) те ключевые раздражители, точнее, их комбинации (т. е. пусковые ситуации), которые приведут его в итоге к завершающей фазе, в которой воплощается биологическое значение всего инстинктивного действия.

Все промежуточные раздражители не составляют для животного самоцель и ценны лишь постольку, поскольку они приводят к восприятию ключевых раздражителей завершающего поведения. Только на завершающей фазе происходит собственно потребление животным жизненно необходимых ему элементов среды. Но сам поиск адекватных раздражителей является для животных такой же первейшей жизненной необходимостью, как и потребление элементов среды.

Поисковая фаза всегда подразделяется на несколько этапов; в завершающей же фазе, однако, или вовсе не обнаруживаются такие подразделения, или же она состоит лишь из немногих строго последовательно выполняемых движений.

Крэйг построил свою концепцию на данных, полученных им в результате изучения пищевого поведения животных. Приведем пример этой-сферы поведения. Хищник, отправляющийся на охоту, вначале еще не знает, где находится его возможная добыча, поэтому первые его движения имеют характер ненаправленного поиска. В результате он раньше или позже попадает в сферу действия стимула, исходящего от животного-жертвы. Обнаружен первый ключевой раздражитель, который включает следующий этап — направленную ориентировку по дополнительным раздражителям, уточнение местонахождения животного-жертвы. Затем следует подкрадывание (или преследование), набрасывание (прыжок) и овладение добычей, ее умерщвление, иногда еще и перетаскивание туши в другое место, расчленение на отдельные куски и, наконец, захватывание кусков мяса зубами и их проглатывание. В этой цепи последовательно выполняемых действий и движений только последние два звена (собственно акт поедания) относятся к завершающей фазе описанного пищедобывательного поведения хищника, все остальные этапы составляют в своей совокупности поисковое (или подготовительное) поведение. Правда, внутри каждого такого этапа имеются свои подготовительные и завершающие фазы, которыми каждый этап и заканчивается. При этом подчас имеется несколько степеней соподчинения (по типу "матрешки"), так что в целом складывается весьма сложная структура деятельности. Аналогично обстоит дело и в других, казалось бы, значительно более простых сферах поведения, как, например, покой и сон. Животное вначале ищет место для отдыха или ночлега (деревья, укрытия, углубления в почве или просто определенные участки открытого пространства), затем устраивает (совершенствует) найденное место (копает, приминает растительность), иногда еще и числится и только после этого укладывается (причем видотипичным образом!). Только укладывание составляет завершающую фазу, предшествующие же этапы — поисковую.

К этим примерам можно было бы прибавить еще множество других из любой сферы поведения. Однако уже в приведенных можно усмотреть следующие глубокие различия между обеими фазами, определяющие их сущность.

Поисковое поведение является пластичной фазой инстинктивного поведения. Она характеризуется ярко выраженной ориентировочно-исследовательской деятельностью животных и переплетением врожденных и приобретенных, основанных на индивидуальном опыте компонентов поведения. Именно к поисковому поведению относится все, что связано с пластичностью инстинктов, в частности с модификациями инстинктивного поведения. Завершающее поведение, наоборот, представляет собой ригидную фазу. Выполняемые в ней движения отличаются строгой последовательностью, стереотипностью и предопределены соответствующими макро- и микроморфологическими структурами. Приобретенные компоненты играют здесь несущественную роль или даже отсутствуют. Поэтому изменчивость ограничена индивидуальной (генетически фиксированной) вариабельностью. Сюда относится все, что. говорилось о постоянстве, ригидности инстинктивного поведения и о принудительности действия ключевых раздражителей. Здесь практически все врожденное, генетически фиксированное. Что же касается движений, выполняемых в завершающей фазе, то это и есть собственно инстинктивные движения, или "врожденные двигательные координации", названные так австрийским ученым "К. Лоренцом, одним из основателей современной этологии. Общая характеристика инстинктивных движений уже давалась выше. Также говорилось о том, что они являются "хранителями" самого ценного, жизненно необходимого, что накоплено видом в результате естественного отбора, и что именно этим определяется их независимость от случайных условий окружающей среды. Лисица, производящая инстинктивные движения закапывания мяса на каменном полу, ведет себя "бессмысленно". Но ведь не на каменном субстрате совершался филогенез лисиц, и было бы фатально для дальнейшего существования вида, если бы из-за случайного, временного пребывания особи в таких совершенно нетипичных для места обитания лисиц условиях исчезла бы столь полезная для этих животных форма поведения. Так что лучше произвести закапывающие движения при любых обстоятельствах, и жесткая" врожденная программа поведения заставляет животное это сделать.

6. Инстинкты, виды и свойства инстинктов

Инстинкты- сложнейшие акты врожденного поведения. Для инстинктивного поведения есть два важных момента. Во- первых, зависимость инстинктивного поведения от состояния внутренней среды организма. Во- вторых, раздражители являются только триггерами инстинктивного поведения и не обязательны для осуществления всего акта. Серый гусь, например, как правило, возвращает в гнездо выкатившееся яйцо, толкая его клювом, и продолжает эти толкательные движения даже в том случае, если яйцо перекатилось (смешение активности) через гнездо. Ч. Дарвин под инстинктом принимал ту часть поведения животных, которая характерна для данного вида и закреплена за представителями этого вида наследственно. Согласно немецкому зоологу Биглеру (1914 год) действие считается инстинктивным, если оно: наследственно, т.е. побуждение и способность к действию принадлежат к числу наследственных свойств вида;

не требует предварительного наущения;

выполняется одинаково у всех;

соответствует телесной организации животного, т.е. находится в связи с нормальным употреблением ею органов;

приспособлено к естественным условиям жизни, часто даже в связи с регулярными естественными изменениями этих условий, например со временами года. В настоящее время инстинктом называют все не зависящие от воспитания действия животных. Инстинктивное поведение основано на специфических для данного вида нормах движений (эндогенные автоматизмы), а также на специфических для данного вида нормах реагирования. Инстинкт- совокупность двигательных актов и сложных форм поведения, свойственных животным данного вида, возникающих на раздражение из внешней и внутренней среды организма и протекающих на фоне высокой возбудимости нервных центров, связанной с осуществлением этих актов. Инстинктом называется наследственный комплекс реакций на определенные воздействия, определенные изменения условий внешней и внутренней среды, одинаковый у всех особей вида. Инстинкты- проявления поведенческих актов, обусловливаемых закрепленными эволюцией сложнейшими связями структур и процессов организма. Соответственно видам потребностей различают следующие виды инстинктов:

- витальные, направленные на выживание особи, неудовлетворение потребности ведет к гибели особи, реализация потребности не требует участия другой особи;

- зоосоциальные, или ролевые, направлены на выживание вида, эффективное существование группы- «что хорошо виду, то хорошо и тебе»;

- саморазвития, обращены в будущее, направлены на самосовершенствование рассудочной деятельности.

Витальные инстинкты:

*пищевой

*питьевой

*оборонительный (активный и пассивный)

*регулирования цикла «сон- бодрствование»

*экономии энергии (сил)

Зоосоциальные, или ролевые, инстинкты:

*половые (выбор партнера)

*родительские (разделение роли отца и матери)

*территориальные (охрана зоны обитания для сохранения ресурсов)

*эмоциональный резонанс (ускорение социализации- путь возникновения сопереживания, сочувствия, в конце концов- сознания)

*групповая иерархия (альтруистический эгоизм)

Инстинкты саморазвития:

*исследовательский

*новизны

*свободы

*имитационный (подражательный)

*игровой

Инстинкт осуществляется в несколько последовательных этапов: подготовительный, поисковый, завершающий. К свойствам инстинктов можно отнести то, что инстинктивные поведенческие реакции обладают высокой видовой специфичностью- комплексом фиксированных действий, генетически предопределенных центральной программой. Относительно простые («ключевые») стимулы только запускают стереотипную реакцию, но не определяют ее реализации. Возникают инстинкты на специфические раздражители, предаются по наследству. Движущей силой инстинкта является потребность. Изменяются с возрастом. Не требуют научения. Этологи представляют инстинктивное поведение как сложную иерархию взаимоподчиненных внутренних и внешних влияний, причем на каждом уровне нервная система контролирует специфические инстинктивные акты.