Этология поведение

1. Поведение — один из важнейших способов приспособления живых организмов к многообразию условий окружающей среды. Различные поведенческие реакции развивались и совершенствовались в процессе эволюции под действием естественного отбора. Они являются адаптивными, поскольку способствуют выживанию как отдельных организмов, так и биологических видов в целом. Поведение дает возможность быстро реагировать на существенные с точки зрения выживания и размножения стимулы, совершая определенные действия. В основе запуска поведенческих актов обычно лежат потребности, которые побуждают организм к действиям, направленным на их удовлетворение. Побуждение к действию, управляющее поведением, задающее его направленность, активность и устойчивость, называется мотивацией. Так, например, чтобы животное отправилось искать пищу, необходимо чтобы у него возникло чувство голода. Голод является внутренней мотивацией пищевого поведения. Поведение определяется как генетически обусловленными особенностями организмов, так и влиянием на них условий среды обитания в течение жизни. Поэтому выделяют врожденные и приобретенные формы (уровни) поведения. Врожденные формы (таксисы, безусловные рефлексы и инстинкты) генетически запрограммированы и постоянны в течение жизни, т. е. стереотипны. Они направлены на удовлетворение основных потребностей в относительно постоянных условиях среды. Приобретенные формы поведения (условные рефлексы, научение, рассудочная деятельность) развиваются в течение жизни как результат индивидуального опыта организма и способствуют его выживанию в меняющихся условиях среды. С повышением уровня организации живых существ в ходе эволюции индивидуально приобретенные формы поведения становились более сложными, разнообразными и играли все более важную роль в жизни организмов.

2. Врожденные формы поведения. Одними из самых простых врожденных форм поведения являются таксисы. Таксис — это направленное движение организма в ответ на внешний раздражитель. Такое движение может осуществляться по направлению к раздражителю (положительный таксис) или от него (отрицательный таксис). Кроме направления движения, таксисы также классифицируют в соответствии с природой раздражителя. В качестве раздражителя может выступать свет (фототаксис), температура (термотаксис), какое-либо химическое вещество (хемотаксис) и др. Таксисы характерны для подвижных микроорганизмов (бактерий, протистов) и животных. Например, движение тараканов и мокриц от источника света — отрицательный фототаксис, скопление мух на теплых, освещаемых солнцем, стенах домов — положительный термотаксис, а перемещение подвижных гетеротрофных бактерий к источнику пищи — положительный хемотаксис. Рефлекс — это ответная реакция организма на действие внешнего или внутреннего раздражителя, осуществляемая с участием нервной системы. Рефлексы характерны для животных, обладающих нервной системой. Безусловные рефлексы относятся к врожденным формам поведения. Такие рефлексы видоспецифичны, т. е. имеются у всех представителей данного вида, одинаково у них проявляются и передаются по наследству. Безусловные рефлексы отличаются постоянством, обеспечивают важнейшие процессы жизнедеятельности и защитные реакции организма. Так, у человека благодаря безусловным рефлексам при повышении концентрации углекислого газа в крови дыхание становится более частым и глубоким, руки рефлекторно отдергиваются от причиняющего боль раздражителя и др. У кошек примером безусловного рефлекса является врожденная способность приземляться на четыре конечности после падения, несмотря на то, в каком положении кошка была в начале падения и с какой высоты падала.

Инстинктом называют совокупность сложных врожденных актов поведения, совершаемых в ответ на внешние и внутренние раздражители для удовлетворения основных биологических потребностей. Инстинкты реализуются как цепи безусловных рефлексов и представляют собой последовательности точно отрегулированных и строго повторяющихся действий. Они наследственно обусловлены, проявляются в любой момент жизни и не требуют обучения. Инстинкты специфичны для особей каждого вида, передаются из поколения в поколение, обеспечивая организм набором готовых поведенческих реакций, необходимых для выживания. Инстинкты характерны как для беспозвоночных (особенно разнообразны у насекомых и паукообразных), так и для позвоночных животных. Примером инстинктивного поведения является строительство гнезд насекомыми или птицами. Благодаря инстинктам морские черепахи, только что вылупившиеся на пляже, автоматически направляются к океану, детеныши сумчатых животных после рождения залезают в сумку матери, новорожденные млекопитающие начинают сосать материнское молоко.

3. Инстинктивное поведение часто рассматривают как жесткую систему действий, как поведение, не способное к приспособительной изменчивости. При всем своем адаптивном значении инстинкт «слеп», когда организм оказывается в непредусмотренной ситуации. Принципиальная ограниченность инстинктивного поведения связана с рядом причин. В частности, инстинкт не способен: анализировать внешнюю ситуацию, используя различные параметры, зависящие от изменения этой ситуации; формулировать цели поведения; планировать пути достижения целей; обучаться новым типам поведения. Тем не менее, результаты работ многих исследователей свидетельствуют о том, что при рассмотрении классических примеров инстинктивного поведения насекомых выявляются участки, в которых отсутствует однозначная последовательность действий и проявляется определенная гибкость поведения. В процессе такого жестко организованного автоматизма имеют место особые этапы – этапы гибкого поведения. Конечно, эти этапы или участки редки и составляют очень небольшую часть длинных и сложных автоматизмов. В структуре инстинктов предусмотрены механизмы внутренней активности, «собственной инициативы» при выборе поведения. Эта инициатива проявляется, прежде всего, в активном поиске животным необходимых пусковых ситуаций и выборе наиболее эффективных способов для выполнения поведенческого акта.

4. Эпигенетический подход (концепция, принятая в настоящее время) подразумевает, что поведение, формирующееся в процессе онтогенеза, связано с воздействием на генотип внутриорганизменных процессов, стимулируемых внешним влиянием. Считается, что эффекты генов зависят от условий внешней среды и генотип может вступать в разного рода взаимодействия в зависимости от существующих внешних условий. Процесс развития – это процесс непрерывный, в котором изменения во времени могут быть небольшими и постепенными. Но для удобства выделяют стадии, меж которыми есть критические периоды, которые характеризуются особой чувствительностью к совершенно определенным внешним воздействием.Продолжительность отдельных стадий развития может отличаться как у животных разных видов, так и у отдельных особей. В онтогенезе поведения можно выделить два основных периода: пренатальный и постнатальный. Они делятся в свою очередь на ряд более мелких периодов, которые могут значительно отличаться у представителей разных таксономических групп. Пренатальный. Развивающийся в утробе матери (в яйце) детеныш производит множество движений, которые представляют собой элементы будущих двигательных актов, но еще лишены соответствующего функционального значения. Доказано, внутриутробные движения влияют на развитие физиологических процессов, связанных с мышечной активностью, и тем самым способствуют подготовке поведения новорожденного к жизни в окружающей среде. Этот период завершается родами. Постнатальный. После момента рождения. Заканчивается естественной смертью в результате старения животного. У млекопитающих (фазы): новорожденности, смешанного вскармливания, ювенильную, полового созревания, морфофизиологической зрелости, старения. Рождение является критическим периодом, где весь процесс развития поведения получает новое направление. Появляются совершенно новые факторы и закономерности, обусловленные взаимодействием организма с подлинной внешней средой. В этих условиях продолжается созревание врожденных элементов поведения и их слияние с постнатальным, индивидуальным опытом. Несмотря на коренные различия в условиях формирования этих двух видов поведения, между этими этапами онтогенеза поведения не только нет разрыва, но существует прямая преемственность.

5. выше

6. В ходе игры молодое животное приобретает разнообразную информацию о свойствах и качествах предметов в окружающей его среде. Это позволяет конкретизировать, уточнять и дополнять накопленный в процессе эволюции видовой опыт применительно к конкретным условиям жизни особи. Лоренц подчеркивал большое значение игры для «исследовательского научения», ибо в ходе игры животное относится практически к каждому незнакомому предмету как к потенциально биологически значимому и тем самым выискивает в самых различных условиях возможности для существования. Немецкий этолог Келер указывал на то, что игра является «практически непрестанным поиском проб и ошибок», в результате чего животное научается тому, что весьма важно для него. В каждой игре содержится в той или иной степени исследовательский компонент. Особенно это относится к играм с предметами, к манипуляционным играм. Более того, манипулирование «биологически нейтральными» предметами представляет собой высшую форму ориентировочно-исследовательской деятельности. Игровое манипулирование предметами особенно стимулируется появлением новых или малоизвестных объектов. Манипуляционные игры могут в некоторых случаях приобрести значение подлинных «исследовательских» игр. Особое место занимают опосредованные игры, в частности «трофейные» игры, когда, очевидно, можно говорить даже о совместном познавании объекта игры при совместных двигательных упражнениях. В начале постнатального онтогенеза врожденное узнавание и запечатление служат для первичной ориентации и срочного накопления наиболее необходимого для особи индивидуального опыта. На протяжении дальнейшей жизни особи врожденное узнавание и запечатление не теряют своего значения. Запечатление, например, играет важную роль в формировании родительского поведения, врожденное узнавание же выступает на протяжении жизни особи в разных формах как составная часть инстинктивного поведения. В ювенильном периоде упомянутые врожденные компоненты в основном сливаются с игровой активностью, образуя ее инстинктивную основу. При этом накопление сугубо индивидуального опыта переплетается с видотипичным, инстинктивным приобретением информации, основанным на врожденном узнавании. Врожденное узнавание дает играющему животному прежде всего возможность узнать о пригодности определенного предмета или индивида к включению его в игру, руководствуясь при этом соответствующими ключевыми раздражителями. Лоренц приводит следующие признаки, которыми должен обладать объект охотничьей игры котенка в качестве ключевых раздражителей: маленькое, округлое, мягкое, все, что быстро движется, катаясь или скользя, и, главное, все, что «убегает». И в ходе самой игры с партнером или заменяющим его предметом молодое животное реагирует на ключевые раздражители, управляющие упражнением и развитием соответствующих инстинктивных действий. Врожденное узнавание является необходимой предпосылкой познания носителей ключевых раздражителей уже на перцептивном уровне. Говоря словами Лоренца, путем игры котенок научается узнавать, «что такое мышь». Речь идет здесь именно о мыши как таковой, а не о совокупности присущих ей пусковых стимулов (маленькое, округлое и т.д.), которые воспринимаются животным как ощущения путем врожденного узнавания.