243_p467_D1_2985

Глава 2 ТАКСОНОМИЧЕСКИЕ ОЧЕРКИ НЕКОТОРЫХ РОДОВ

БАЙКАЛЬСКИХ АМФИПОД

2.1. К систематике родов Pallasea Bate, 1862, Acanthogammarus

Stebbing, 1899 и Burchania gen. nov.

Два рода, объединяющих очень оригинальных по своему внешнему облику представителей вооруженных амфипод, – Pallasea и Acanthogammarus, – считались сравнительно “благополучными” в таксономическом отношении и довольно простыми в определении. Оказалось, что это не так. Оба потребовали полной ревизии, с пересмотром состава подродов, необходимостью описания одних, новых для науки форм, сведения в синонимы других и с переносом части представителей в отдельные, самостоятельные роды.

Род Pallasea включал до завершения представленной здесь ревизии 14 видов и 8 подвидов, сгруппированных в 3 подрода – Pallasea s. str., Pentagonurus Sowinsky, 1915 (syn.: Homalogammarus Bazikalova, 1945) и

Propachygammarus; род Acanthogammarus – 11 видов и 4 подвида, объединенных в подроды Acanthogammarus s str. и Brachyuropus Sowinsky, 1915.

Таксономические изменения заключаются в следующем. Подрод Propachygammarus рода Pallasea, объединяющий формы, как совершенно верно заметила А.Я. Базикалова (1945), «наиболее уклоняющиеся от типичных представителей рода» (с. 138), получает статус самостоятельного рода. Характер кутикулярного вооружения пропахигаммарусов не имеет ничего общего с таковым у Pallasea; прежде всего речь идет о зубцах боковых рядов, не направленных назад на метасоме и последних сегментах мезосомы, как у Pallasea, а поставленных вертикально, перпендикулярно поверхности сегментов (см. рис. 94б). Кроме того, тело Propachygammarus расширено в передней части; иначе, чем у Pallasea, устроены антенны и базиподиты переоподов, приближаясь по своему строению к таковым рода Acanthogammarus. Таким образом, в рамках системы байкальских амфипод, пересмотренной на уровне семейств (см. гл. 1), Propachygammarus от-

носится мною к семейству Acanthogammaridae, но не Pallaseidae.

Вместе с тем, и состав самого Propachygammarus подвергается пересмотру. Прежде всего, вид P. meissneri по характеру вооружения тела, строению головы, стержней антенн, когтей переоподов и некоторым другим особенностям должен быть исключен из Propachygammarus; он выделяется в отдельный монотипический род Burchania, наиболее близкий к роду Carinurus, но не имеющий характерных для последнего хорошо развитых дорсальных выростов на метасоме. Подробнее этот вопрос обсуждается в «Замечаниях» к диагнозу B. meissneri.

С другой стороны, вид Acanthogammarus maximus, несмотря на

47

крупные размеры тела и хорошо развитое вооружение, вообще не должен относиться к роду Acanthogammarus; он перемещается в род Propachygammarus. Это обосновано тем, что его вооружение на самом деле совершенно отлично от вооружения видов Acanthogammarus (и, в частности, номинативного подрода, к которому рассматриваемый вид относился). У Acanthogammarus боковые ряды возвышений не выражены или развиты очень слабо, в виде бугорков. У Propachygammarus maximus боковые ряды на сегментах метасомы развиты хорошо и имеют вид вертикально поставленных зубцов, значительно превышающих возвышения срединного ряда, которые у взрослых животных на метасоме заметно уменьшаются в сравнении с мезосомой и представлены лишь вздутиями (у акантогаммарусов – зубцами). Краевые ряды возвышений также отличны от свойственных роду Acanthogammarus и, в частности, его номинативному подроду, у видов которого особенно сильно развиты зубцы на 4 сегменте мезосомы, реже на 4

и 5 сегментах одновременно (A. brevispinus, A. subbrevispinus). У P. maximus сильнее прочих развиты краевые зубцы 5 сегмента мезосомы (см. рис. 18, 19), причем они, в отличие от типичных акантогаммарусов, особенно мощные в сечении и притупленные на вершине. Иное строение, нежели у Acanthogammarus, имеет также голова P. maximus. Так, у этого вида хорошо развитый, загнутый вверх рострум, напоминающий рог. Нечто подобное можно видеть у Propachygammarus bicornis, с той разницей, что у последнего рострум рассечен надвое, и, соответственно, загнутых вверх «рогов» два (эта особенность отражена и в самом названии вида). Для акантогаммарусов описанное устройство рострума не характерно. Думается, что черты, общие у P. maximus с представителями рода Acanthogammarus, надо считать одним из проявлений филогенетических параллелизмов (см. гл. 4).

Другие изменения в роде Acanthogammarus также касаются только его номинативного подрода – Acanthogammarus s. str. Во-первых, установ-

лено, что вид Acanthogammarus godlewskii (Dybowsky, 1874) определялся неправильно всеми авторами опубликованных таксономических работ после Б.И. Дыбовского. В.П. Гаряевым (1901) этот вид был повторно описан под названием Polyacanthus albus и в дальнейшем фигурировал во всех основных работах как Acanthogammarus albus (Garj., 1901). В пользу устанавливаемой синонимии A. godlewskii sensu: Dybowsky и A. albus говорят следующие положения в первоописании Б.И. Дыбовского (Dybowsky, 1874) вида A. godlewskii: 1) общее описание вооружения тела, и особенно краевых зубцов на 4 сегменте мезосомы; отмечен факт их сильной колючести, способности вызывать повреждения рук («колючая бокоплавка»); 2) описание 1 коксальной пластинки, а именно – вытянутого в острый шип нижне-переднего угла; 3) описание 4 коксальной пластинки – пятиугольной, с коротким, но острым зубцом на боковой поверхности; 4) описание тельсона, который рассечен до середины, а его цельная (проксимальная) половина несет продольный киль; 5) описание прижизненной окраски – она беловато-желтая, с более темными полосами по задним краям сегментов; 6) наконец, цветной рисунок Б.И. Дыбовского.

48

Вид, долгое время ошибочно определявшийся как A. godlewskii, характеризующийся менее колючим телом, более темной прижизненной окраской и вытянутой в округленную лопасть (но не шип) 1 коксальной пластинкой, оказался новым для науки и описывается ниже под названием

Acanthogammarus lappaceus.

Во-вторых, сложившиеся представления (Базикалова, 1945, с. 300;

Кожов, 1972, с. 125, и др.) о том, что A. victorii victorii (Dyb., 1874) геогра-

фически замещается в северной части озера подвидом A. victorii maculosus Dor., 1930, оказались упрощенными. Реальная картина гораздо сложнее. В.Ч. Дорогостайский (1930) не привел рисунков описанного им подвида maculosus, и все его описание умещается в несколько строк. Однако из него ясно, что у этого подвида краевые зубцы 4 сегмента мезосомы развиты слабее, чем у типичной формы. Такие особи действительно регулярно и в большом количестве отлавливаются в Малом море (типовое местонахождение подвида). Между тем, в северной части Байкала (к северу от Малого моря вдоль западного берега) встречаются акантогаммарусы, имеющие краевые зубцы 4 сегмента не короче, а то и длиннее, чем у A. victorii victorii. Выяснилось, что по крайней мере часть из них относится к новому подвиду A. lappaceus longispinus subsp. n. Его морфологические особенности указывают на промежуточное положение этой формы между видами A. lappaceus и A. victorii.

Наконец, в последние несколько лет в двух местах (Баргузинский залив и внешняя часть Чивыркуйского) была обнаружена еще одна форма – промежуточная между A. godlewskii sensu: Dybowsky и A. lappaceus sp. n. В

частности, 1 коксальная пластинка с вытянутой далеко вперед узкой, но не шиповидной лопастью и вырезанным нижним краем. Этой форме дано на-

звание A. godlewskii gracilispinus subsp. n.

Ниже приведены диагнозы двух подродов рода Acanthogammarus, всех видов и подвидов подрода Acanthogammarus (в том числе трех названных новых таксонов и A. victorii maculosus – на основе неотипа), а также новый определительный ключ для этого подрода.

Вернемся к роду Pallasea. После изъятия Propachygammarus в составе этого рода остаются мелководные (литоральные и сублиторальные) виды, характеризующиеся хорошо развитыми глазами и кутикулярным вооружением, многие из которых ведут, очевидно, фитофильный образ жизни, населяя прибрежные заросли водорослей и высшей водной растительности. Питание этих фитофилов скорее всего смешанное; в фекальных частицах Pallasea brandtii я наблюдал остатки различных водорослей и мелких ракообразных (водяных осликов, остракод).

При ревизии установлено, что нередко специалистами ошибочно определялся вид Pallasea kesslerii. Просмотр типовых экземпляров этого вида позволил убедиться, что в действительности по определительному ключу (Базикалова, 1945) как «Pallasea kesslerii» можно определить два совершенно различных вида, один из которых – действительно P. kesslerii, а другой оказался новым для науки, описываемым ниже под названием

49

Pallasea maligna sp. n. Во избежание дальнейшей путаницы дается также иллюстрированное переописание P. kesslerii, сделанное по синтипам.

Далее, потребовала разрешения ситуация с омонимией двух назва-

ний видовой группы – P. (Pallasea) cancellus angarensis Dorogostajsky, 1916 и P. (Pentagonurus) dybowskii angarensis Dorogostajsky, 1916. На факт омонимии обратили внимание Дж.Л. и Ч.М. Барнарды (Barnard, Barnard, 1983), однако не ввели нового, замещающего названия. Оба таксона были первоначально описаны в одной и той же работе, оба имели с самого начала равный (подвидовой) ранг. В этих условиях в соответствии с предписаниями Международного кодекса зоологической номенклатуры я пользуюсь правом первого ревизующего и для второго из упомянутых подвидов ввожу замещающее название P. (Pentagonurus) dybowskii fluminalis Tachteew, nom. nov. (fluminalis – лат. «речной»; подвид обитает только в реке Ангаре).

Видовое название Pallasea dawydowi (Sowinsky, 1915) является младшим субъективным синонимом Pallasea viridis (Garjajew, 1901). К такому выводу приводит тщательное сопоставление описаний обоих видов. Внутривидовая изменчивость P. viridis очень широкая, этот вид даже четко не отграничивается от другого – P. dybowskii Stebbing, 1899, по многим признакам (строению базиподитов переоподов, тельсона и др.) совершенно идентичен с ним1. P. dawydowi была описана В.К. Совинским (1915) в составе рода Parapallasea и перенесена в род Pallasea А.Я. Базикаловой (1945). В то же время для P. viridis В.К. Совинский дал только немецкий диагноз без подробного описания на русском языке (с. 272-273); не приведены им и рисунки; указывается также, что этот вид по материалам Байкальской экспедиции (под руководством А.А. Коротнева) не найден и имелся только в материалах В.П. Гаряева. Можно достаточно уверенно предполагать, что самим В.К. Совинским не был определен ни один экземпляр P. viridis, и он повторно описал этот вид под названием P. dawydowi. В последующих работах систематиков и гидробиологов последнее название никогда не упоминается, за исключением обсуждавшихся в главе 1 обзорных работ Б.И. Дыбовского (Dybowski, 1924, 1927b,c), в которых он отнес этот вид к роду Dawydowi Dyb.. Типовые экземпляры P. dawydowi в коллекциях, обработанных В.К. Совинским, отсутствуют.

Помимо этого, по всей видимости, Pallasea meyerii (Garj., 1901), описанная В.П. Гаряевым (1901) под названием Dybowskia meyerii, является младшим синонимом Parapallasea lagowskii (Dybowsky, 1874). В пользу этого вывода говорит описание вооружения P. meyerii (прежде всего, наклоненность вперед первых четырех пар боковых зубцов, а следующих

1В.Ч. Дорогостайский вообще считал P. dybowskii прибрежной разновидностью P. viridis (см.: Базикалова, 1945, с. 151). В нашем материале из района г. Слюдянки имелся половозрелый самец, совмещающий признаки обоих этих видов; придаточный жгутик у него с едва заметным вторым члеником (у типичных P. dybowskii он одночленистый); уроподы 3 устроены по типу P. viridis, а уроподы 1 (соотношение длин стержня и внутренней ветви) – как у P. dybowskii.

50

шести пар – назад; наличие боковых килей на сегментах уросомы); малый размер глаз, их цвет (белый) и расположение на переднем углу межантеннальной лопасти; характеристика базиподитов переоподов 5-7 (В.П. Гаряев называл их 1-3 парами ходильных ног) и рисунок базиподита последней пары, совершенно не характерного для рода Pallasea, но свойственного именно Parapallasea lagowskii (он длинный, с закругленным верхне-задним углом, но сильно суженный в дистальной половине); строение уроподов 3; наличие мелких волосков по всему телу; наконец, указание длины тела –

44 мм.

Против синонимии может быть истолкована фраза «Все шипы боковых рядов снабжены крепкими щетинками», которая, вероятно, является ошибочной (на рисунке общего вида таких щетинок нет), и оперение уроподов 3 только простыми щетинками. Впрочем, возможно, В.П. Гаряев не заметил сидящие среди них перистые щетинки на внутреннем крае наружной ветви. Как отметил В.Ч. Дорогостайский (1922, с. 126), такую же ошибку В.П. Гаряев допустил при описании Pallasea viridis. Следует также учесть, что рисунки к работе В.П. Гаряева, выполненные студентами, грешат многочисленными неточностями, а вид Parapallasea lagowskii не был ни разу определен В.П. Гаряевым (1901, с. 43) из его сборов. Поэтому есть основания утверждать, что этот вид был им повторно описан под названием Dybowskia meyerii. Обратиться к типовым экземплярам не представляется возможным, так как в Казанском университете, где хранится материал В.П. Гаряева, они отсутствуют (личное письмо Р.М. Сабирова).

В.К. Совинский (1915) сначала пишет об отсутствии Pallasea meyerii в обработанных им сборах экспедиции А.А. Коротнева (с. 275); затем, в дополнении к книге, он упоминает определенный им один экземпляр из Дагарского устья (с. 360), но не дает никаких замечаний. Последующие авторы ни разу не идентифицировали P. meyerii.

На основании всего сказанного, я исключаю P. meyerii из рода Pallasea и считаю это название младшим субъективным синонимом

Parapallasea lagowskii.

Таким образом, устанавливается синонимия названий двух видов из прежнего состава рода Pallasea, причем один из них вообще исключается из рода.

Теперь рассмотрим вопрос о новом подразделении рода Pallasea на подроды. Как ранее указывалось (J.L.Barnard, C.M.Barnard, 1983), введен-

ное А.Я. Базикаловой (1945) подродовое название Homalogammarus Bazikalova, 1945 оказалось младшим синонимом названия Pentagonurus Sowinsky, 1915. Последнее было введено В.К. Совинским (1915) в качестве родового для единственного вида – P. dybowskii. Однако проблема не ограничивается необходимостью замены названия подрода на более старший синоним. В пределах подрода имеется две группы форм, значительно различающихся по строению головы, базиподита переопода 7, уроподов 1 и 2, тельсона и т.д. Первую группу составляет P. brandtii с двумя подвидами, вторую – P. dybowskii и P. viridis. На мой взгляд, эти различия, приведен-

51

ные ниже в диагнозах, позволяют разделить данный подрод на два – Homalogammarus и Pentagonurus.

Таким образом, после проведенной ревизии и исключения Propachygammarus род Pallasea включает 3 подрода: Pallasea, Homalogammarus и Pentagonurus. В составе номинативного подрода 7 видов и 5 подвидов (в том числе один небайкальский вид), в подроде Homalogammarus – 1 вид с 2 подвидами и в подроде Pentagonurus – 2 вида и 1 подвид (см. приложение).

Отдельно приходится затронуть вопрос о таксономическом статусе и происхождении небайкальского вида P. quadrispinosa, представляющего значительный биогеографический интерес и известного в ряде водоемов севера Палеарктики в качестве гляциально-пресноводного реликта.

Что касается Байкала, в литературе иногда ссылаются на единственную якобы находку этого вида, сделанную Б.И. Дыбовским, упомянутым им под названием «Gammarus kesslerii var. europaeus» (Dybowsky, 1974;

Дыбовский, 1975). Действительно, Б.И. Дыбовским эта форма упомянута и даже включена в определительные ключи; при этом приводятся данные о промерах только одного экземпляра (самца), в сравнении с таковыми типичных P. kesslerii. Однако Б.И. Дыбовский не указывает для var. europaeus, в отличие от всех прочих описываемых им видов, ни частоту, ни глубину находок в Байкале. Внимательное чтение его комментариев дает понять, что в его распоряжении были экземпляры только из Онежского озера, но не из Байкала. На стр. 135 немецкого издания своей монографии Б.И. Дыбовский пишет (перевод мой – В.Т.): «У меня имеются 2 экз. так называемого G. cancelloides var. europaeus Kessler из Онежского озера, которые я получил благодаря любезному посредничеству г-на проф. д-ра Кесслера. После точного сравнения этих экземпляров с байкальскими, я пришел к выводу, что они ближайше родственны G. kesslerii, но отличаются от него многими и важными признаками. Я привожу здесь их важнейшие отличительные признаки и сопоставляю промеры экземпляров из Онеги с таковыми соразмерных байкальских, чтобы этим самым сделать возможным сравнение».

В материалах В.К. Совинского в Киеве хранится баночка с надписью «Pallasea kessleri v. europeus ?», в которой мною обнаружены 3 экз. других видов Pallasea. Очевидно, сам В.К. Совинский признал неправильность собственного определения, поскольку в своей монографии (1915, с. 268) указывает, что данная форма ни в материалах В.П. Гаряева, ни Байкальской экспедицией под руководством А.А. Коротнева не найдена.

Несколько лет назад Р. Вяйноля и Р.М. Камалтынов (1995) сообщили, что они «нашли в Северном Байкале новый вид Pallasea, сестринский по отношению к P. quadrispinosa». Описание этой новой формы в печати пока не появилось.

Итак, в Байкале P. quadrispinosa совершенно отсутствует. В Европе этот вид обитает в пресных озерах Скандинавии, севера Германии, Польши и России (Ладожское и Онежское озера), а также в некоторых реках того

52

же региона и в солоноватоводных участках прилегающих морей (Белое море, Ботнический и Финский заливы Балтийского моря) (Ekman, 1918; Thienemann, 1950). Известны находки этого вида и на севере Сибири: в устьевой части Енисея, из озера Налимьего в его бассейне (Пирожников, 1937), а также из оз. Таймыр (Грезе, 1957) и Хантайское (Вершинин и др., 1967). Очевидно, этот же самый вид был описан с Новой Земли под назва-

нием Pallasea laevis Ekman, 1923 (Barnard, Barnard, 1983).

Вопрос о происхождении P. quadrispinosa и об ее взаимосвязи с байкальскими представителями рода Pallasea уже затрагивался в одной из моих недавних публикаций (Тахтеев, 1999а). Имевшиеся гипотезы сводятся к следующему.

1. Этот вид – исходно морского, а именно ледовитоморского происхождения; в Байкал морская предковая Pallasea проникла с севера и дала в нем букет эндемичных видов-потомков. Проникновение предполагалось либо пассивным путем (Совинский, 1915, с. 79), либо активным (Верещагин, 1930). Из зарубежных авторов такую гипотезу поддерживали М. Зам-

тер и В. Вельтнер (Samter, Weltner, 1924, цит. по: Верещагин, 1930) и А. Шелленберг (Schellenberg, 1942). По Г.Ю. Верещагину (1930), P. quadrispinosa относится к числу бореальных иммигрантов в фауну Байкала, представляющим в ней часть «морского элемента» и достигшим озера в результате активной миграции против течения рек. Однако ни тогда, ни позднее представители Pallasea не были обнаружены в океанических водах с нормальной морской соленостью. Г.Ю. Верещагин и А. Шелленберг полагали, что этот род был некогда распространен в морях, но впоследствии исходная морская форма вымерла. Аргументом А. Шелленберга было, в частности, то, что P. quadrispinosa была известна только из водоемов Северной Европы, но не Сибири. В дальнейшем этот аргумент отпал, т.к. вид был обнаружен и на севере Сибири (см. выше). Г.Ю. Верещагин в своей последующей работе о происхождении фауны Байкала (Верещагин, 1940) сам исключил возможность активной миграции вверх по течению для беспозвоночных и допускал проникновение с севера подобным путем только для позвоночных (рыб и нерпы). Можно добавить, что предковый для байкальских форм вид Pallasea не мог прийти в Байкал во время океанических трансгрессий межледниковья, как это полагал Г.Ю. Верещагин (1930), по той причине, что Ангаро-Енисейский сток из озера (сначала через долины рек Быстрой и Иркута, а затем через современную ангарскую прорезь) «работает» уже около 700 тысяч лет («Палеолимнологические…», 1989), и населен он байкальскими видами Pallasea, а не P. quadrispinosa. Таким образом, эволюционный стаж рода Pallasea в самом Байкале насчитывает не менее 1 миллиона лет. Ценным в упомянутой «морской» гипотезе, несмотря на ее очевидную бездоказательность, мне представляется сама возможность допущения того, что байкальская фауна амфипод имеет различные

53

корни (немонофилетическое происхождение)2.

2.Более популярной и даже преобладающей стала противоположная точка зрения о том, что P. quadrispinosa является не морским, а гляциаль- но-пресноводным реликтом. Она ведет свое начало из Байкала или третичных водоемов, ему предшествовавших (Ekman, 1918; Пирожников, 1937; Segerstråle, 1957, 1982; Камалтынов, 1997 и др.). В пользу такого взгляда говорит факт наличия в Ангаре и Енисее байкальских видов Pallasea, расселившихся из озера вниз по течению этих великих сибирских рек (Базикалова, 1945). Несколько видов байкальского комплекса амфипод достигли устья Енисея, но оказались неспособны к освоению океанических вод. П.Л. Пирожниковым (1937) в распресненной Енисейской губе отмечена “Pallasea kessleri (Dyb.) var. nov.” – несомненный выходец из Байкала.

Кроме того, в пользу этой гипотезы свидетельствуют реконструкции распространения плейстоценовых ледниковых щитов и возникавших благодаря им ледниково-подпрудных (прогляциальных) озер. Представления о значении таких озер как путей для расселения «ледниковых реликтов» обоснованы С. Экманом (Ekman, 1918) и А. Тинеманом (Thienemann, 1950). В дальнейшем палеогеографические реконструкции прогляциальных озер проведены М.Г. Гросвальдом (Гросвальд, 1983, 1994). Ориентировка стока воды в таких озерах, по данным этого автора, неоднократно менялась с субмеридиональной на широтную и наоборот. Благодаря этому Pallasea, населяющие холодные, олиготрофные и достаточно глубокие озера, достигли европейской части континента, где ныне обитают в качестве «ледникового реликта».

Следует заметить, что мнения палеогеографов относительно ледникового периода в Сибири неоднозначны. Ю.П. Пармузин (1975а,б) отрицал существование покровного оледенения Восточной Сибири на основании собственных исследований плато Путорана. Он считал многие «ледниковые» формы рельефа на этом плато проявлениями «геологической конвергенции», а резко континентальный климат Сибири с небольшим количеством осадков – несовместимым с возможностью сплошного покровного оледенения. Представления о развитии мощного покровного оледенения севера Сибири в позднем плейстоцене и о наличии около 18-20 тыс. лет назад обширного Карского ледникового щита, подпруживавшего Енисей, также встретили аргументированные возражения на основании более поздних исследований арктических районов (Величко и др., 1988; Данилов, 1988); в частности, утверждается, что на плато Путорана действительно имело место лишь горно-долинное, но не покровное оледенение. Вместе

стем, эти же авторы отмечают непрерывное накопление на Таймыре и в других районах вдоль ледовитоморского побережья в течение нескольких последних десятков тысяч лет озерных отложений и палеонтологических

2Всех прочих байкальских амфипод, кроме Pallasea и Boeckaxelia, Г.Ю. Вере-

щагин (1930) считал юрскими морскими псевдореликтами, проникшими в Байкал пассивно путем сливания вод из реликтовых водоемов – остатков юрского моря в Северной Монголии.

54

остатков, говорящих о существовании растительного покрова. Таким образом, расселение Pallasea в западном направлении могло свершаться либо по системе крупных ледниково-подпрудных озер во время более ранних оледенений, нежели последнее (сартанское); либо это расселение происходило без решающего участия ледников по холодноводным озерным водоемам Северосибирской низменности. Последний вариант представляется даже более вероятным, поскольку он может объяснить находку Pallasea на Новой Земле; туда она могла попасть в периоды регрессии моря. Так, крупная предголоценовая регрессия моря с его уровнем не менее 38 м ниже современного датируется промежутком времени от 16-18 до 8-9 тысяч лет назад (Данилов, 1988).

Весьма примечательно, что подобные представления об экспансии P. quadrispinosa согласуются с картиной расселения водяных осликов (Asellidae), обрисованной Я.А. Бирштейном (1951). Центром их возникновения и распространения он считал Восточную Сибирь, а обычный европейский вид Asellus aquaticus (Linne) – недавним северо-восточным пришельцем в Европу. По мнению этого автора, сибирские виды водяных осликов – Asellus epimeralis из озера Баунт (Байкальская горная страна) и A. latifrons из бассейна Оби и Иртыша – являются остатками широкораспространенной в Сибири в доледниковое время фауны азеллид, ведущей начало от форм, близких к байкальским осликам подрода Mesoasellus.

Что касается таксономического статуса P. quadrispinosa, то здесь возникло разногласие во мнениях из-за того, что Дж.Л. и Ч.М. Барнарды (Barnard, Barnard, 1983) сочли целесообразным выделить этот вид в отдельный монотипический род Pallasiola. Авторитет Дж. Барнарда, всемирно известного карцинолога, способствовал тому, что многие специалисты быстро согласились с этой инновацией. Как Pallasiola данный вид вошел и в последний «Определитель пресноводных беспозвоночных России…» (1995). Насколько обосновано такое выделение?

Сначала обратимся к формальной стороне вопроса и отметим, что родовое название Pallasiola является nomen praeoccupatum. Это же название было установлено Г.Г. Якобсоном для одного из родов жуков-

листоедов (Chrysomelidae, Coleoptera, Insecta) – Pallasiola Jacobs., 1925 (см.: Оглоблин, 1936, с. 55-56). Следовательно, в отношении амфипод название Pallasiola является младшим омонимом и не должно употребляться.

Теперь о том, действительно ли отличия P. quadrispinosa от других Pallasea настолько существены, что достигают родового уровня, и имеет ли смысл вводить вместо Pallasiola новое, замещающее название?

Первоначально этот вид был описан под названием Pallasea cancelloides var. quadrispinosa G.O.Sars, 1867. Этим самым автор вида – Г.О. Сарс

– подчеркивал его тесное родство с байкальской формой. Б.И. Дыбовский (Dybowsky, 1874), как уже отмечалось, упоминал обсуждаемый вид под названием Gammarus kesslerii var. europaeus Kessler, т. е. тоже считал его лишь вариацией одного из байкальских видов Pallasea. А.Я. Базикалова (1945) также признавала P. quadrispinosa наиболее близкой к P. kesslerii, а

55

С.Г. Сегерстроле даже прямо говорит о происхождении P. quadrispinosa от

«почти идентичного» вида P. kesslerii (Segerstråle, 1982, с. 306).

Д.Н. Талиев (1940), занимавшийся анализом родственных связей байкальской фауны с помощью метода серологического анализа, пришел к выводу, что «отнесение P. quadrispinosa … к одному роду с байкальскими видами на основании морфологических признаков находит себе полное подтверждение в серологических результатах» (с. 307).

Противоречивую позицию по вопросу о статусе P. quadrispinosa занял Р.М. Камалтынов. В одних его публикациях (Вяйноля, Камалтынов, 1995; Väinölä et al., 2000) сказано, что «исследования аллоферментов поддерживают положение P. quadrispinosa как хорошего представителя байкальского рода Pallasea», и отмечается находка в Байкале сестринского по отношению к нему вида. В то же время в других печатных работах этого автора (в одном случае даже в том же сборнике) (Камалтынов, 1995, 1997, 1998; Kamaltynov, 1999b) вновь фигурирует род Pallasiola; каких-либо пояснений на сей счет автор не дает.

Как основания для выделения P. quadrispinosa в самостоятельный род Дж.Л. и Ч.М. Барнарды отмечают следующие ее отличия от байкальских палласей: отсутствие хорошо выраженного срединного ряда возвышений; существенная (?! – В.Т.) редукция придаточного жгутика (до 2 члеников); утрата большей части шипов на пальмах гнатоподов (Barnard, Barnard, 1983, с. 121, 481).

Для проверки таксономического статуса P. quadrispinosa мною просмотрены материалы, собранные в Швеции, Норвегии и Германии (в том числе самим автором вида – Г.О. Сарсом) и хранящиеся в Зоологическом институте и Зоологическом музее Гамбургского университета (коллекционные номера 26010, 21581, 22696, 24958), а также материал из скандинавского водоема Kellonlähde, любезно предоставленный О.А. Тимошкиным.

В результате установлено, что все упомянутые немногие основания, послужившие для придания P. quadrispinosa статуса рода, совершенно несостоятельны. Срединный ряд возвышений у этого вида обычно действительно заметен очень слабо, но он не исчезает совсем и выражен не слабее, чем, к примеру, у Pallasea baikali. Шипов на пальмарных краях гнатоподов у нее не меньше, чем у соразмерных по длине тела экземпляров Pallasea cancelloides (у самцов – 6 шипов на первой паре и 4 на второй). У самок вида P. baikali шипов на пальмах даже меньше, чем у самцов P. quadrispinosa. Тем более никакого значения не имеет двучленистость придаточного жгутика: у взрослых особей вида P. viridis регулярно встречается эта особенность, а у P. dybowskii придаточный жгутик вообще одночленистый.

P.quadrispinosa безусловно принадлежит к роду Pallasea. Сравнение

еес типовыми экземплярами других видов этого рода показало, что она наиболее близка к P. grubii и P. kesslerii, совмещает в себе морфологические черты той и другой. Отличается от обоих названных видов прежде всего отсутствием боковых зубцов на 5-7 сегментах мезосомы, которые

56