243_p467_D1_2985

Рис. 92. Пример экологически обусловленного сходства у морских и байкальских обитателей мягких грунтов: а – Siphonoecetes kroyeranus Bate (сем. Corophiidae);

б – Corophium volutator (Pallas) (сем. Corophiidae); в – Plesiogammarus brevis mazepowae Tachteew (сем. Acanthogammaridae) (а, б – по Lincoln, 1979; в – по Takhteev, 1997).

Здесь может возникнуть следующее возражение. Большинство представителей Corophiidae обитает в построенных ими трубках, а у байкальских зарывающихся Plesiogammarus трубки пока неизвестны. Однако корофииды в огромном количестве населяют пески и илы обширных пространств приливно-отливной и сублиторальной зоны морей, и их трубки

286

нередко формируются в толще мягких грунтов. Плесиогаммарусам приходится постоянно рыться в грунте. Скорее всего, трубки им просто не нужны, поскольку в Байкале пригодные для их обитания грунты распространены, как правило, вне досягаемости для взмучивающего действия волн. Габитус тела (низкие брюшные сегменты, выпрямленные в естественном состоянии) говорит тем не менее об утрате необходимости совершать характерные для гаммарид прыжки путем резкого распрямления мета- и уросомы. При редукции необходимых для плавания рулевых конечностей – уроподов 3 (P. brevis с подвидами, P. timoshkini), плеоподы рачков развиты хорошо и служат, несомненно, для аэрации жаберной полости. Нормальный же газообмен может быть обеспечен, если эта полость не подвергается плотному забиванию частицами грунта. Значит, при зарывании животных возле них должно оставаться небольшое пространство, свободное от грунта – некое подобие трубки корофиид. С другой стороны, сидящие в своих убежищах Corophiidae не изолированы полностью от грунта, а напротив, постоянно прогоняют его через трубку, отбирая при этом пищевые части-

цы (Gruner et al., 1993).

Свойственные данной жизненной форме морфологические черты еще более сильно и даже гипертрофированно выражены у инголфиеллид (амфипод подотряда Ingolfiellidea), являющихся уже постоянными обитателями морской интерстициали и по ней проникающими нередко и в подземные воды суши.

Таким образом, байкальские амфиподы иллюстрируют этапы пути, по которому в морях шло становление обитателей интерстициали, имеющих (в сравнении с «байкальцами») гораздо более ярко выраженные соответствующие морфологические изменения.

Совершенно определенно просматривается экологическая аналогия толстотелых псаммофилов – байкальских Crypturopus и каспийских Niphargoides. Последние обитают в основном на глубинах менее 100 м (иногда более) на песках, заиленных песках, илах (Бирштейн, Романова, 1968). Их характеризует сходство по общему габитусу тела (расширенное, компактное), его размерам (длина от 4-5 до 15-18 мм); и у тех, и у других обе пары антенн короткие, коксальные пластинки крупные, базиподит переопода 7 широкий, со спускающейся вниз лопастью, конечности с густыми щетинками и т.д.

Могут быть приведены и другие примеры – с некоторой долей условности, поскольку пока что можно лишь предположительно говорить о сходном образе жизни. Так, вероятным экологическим аналогом представителей байкальского рода Homocerisca является вид Guernea reduncans (J.L.Barnard, 1958), населяющий чистые и заиленные пески примерно до глубины 100 м у побережья Северной Америки (Bousfield, Kendall, 1994). Ряд особенностей морфологии G. reduncans совершенно аналогичен таковым у Homocerisca spp.: малая длина тела (2,4-2,5 мм); компактная его форма; короткие антенны, в 1 паре которых базальный членик толстый, придаточный жгутик редуцирован; слабые гнатоподы; широкие базиподи-

287

ты переоподов (особенно 5 и 7 пар); короткие уроподы 3.

Также вероятно, что экологическими аналогами представителей номинативного подрода байкальского рода Hyalellopsis окажутся мелководные океанические амфиподы рода Nannonyx из сем. Lysianassidae. У них также целый ряд особенностей морфологии, как у видов Hyalellopsis: мелкие размеры (4-5 мм), компактное толстое тело, короткие конечности, широкие коксы и базиподиты задней группы переоподов, короткие уроподы, особенно 3-й пары, в которых стержень широкий, а наружная ветвь короче стержня (Lincoln, 1979, p. 64-67). Также к Hyalellopsis приближается арктический холодноводный Menigrates obtusifrons (Boeck, 1861) из того же семейства – хотя размеры его несколько больше (до 13 мм), ему свойственны те же признаки, и вдобавок голова сбоку частично прикрыта коксой 1 (Lincoln,1979, p. 92-93), как это часто бывает у Hyalellopsis.

Ряд других представителей лисианассид (конкретно, из родов Orchomene, Anonyx, Lysianassa и др.), обитающих в основном на глубинах в десятки и сотни метров, могут, по-видимому, считаться аналогами байкальских Echiuropus. Им свойственны: длинные, округлые коксальные пластинки; крупные, высокие глаза, иногда расширенные книзу (по типу E. seidlitzii) или даже вырезанные сзади (как у E. pulchellus); толстый и недлинный базальный членик стержня антенн 1 и значительно более короткие 2-й и 3-й членики; широкие, с округленной лопастью базиподиты задней группы переоподов, в сравнении с которыми прочие членики тонкие.

Из других примеров можно упомянуть очень показательное сходство подземных (гипогейных) бокоплавов из различных родов (Bousfield, Shih, 1994); это сходство явно обусловлено экологически.

Очень часто в биологической литературе, в случае обнаружения яркого сходства у организмов, разобщенных филогенетически (т.е. у представителей разных таксономических групп) или биогеографически (пространственное разобщение в течение длительного времени), утверждается, что такое сходство конвергентное. В этих случаях мы сталкиваемся либо со слишком широким пониманием термина «конвергенция», либо с априорным постулированием того, что на самом деле должно доказываться. В отношении байкальских амфипод число примеров экологически обусловленных (конвергентных) параллелей со временем наверняка будет увеличиваться, но прежде чем утверждать наличие конвергенции, для каждого конкретного примера необходимо доказать сходство условий обитания в двух сравниваемых водоемах, а также то, что сходные морфологические особенности имеют безусловно одно и то же адаптивное значение, то есть должны быть четко сформулированы адаптивные интерпретации, на чем настаивал С.В. Мейен (1990). Если это доказать не удается, то тогда морфологическое сходство может являться номогенетическим параллелизмом.

288

4.4.Номогенетические параллелизмы

Уамфипод показательные, на мой взгляд, примеры номогенетических сходств можно найти в строении их покровов. К их числу можно отнести сходство в ультраструктурной организации кутикулы (поры, микротрихи, полигоны) у различных байкальских и небайкальских форм, причем нередко у совершенно различных жизненных форм (Механикова и др., неопубликованные данные электронно-микроскопических исследований). С любезного разрешения И.В. Механиковой приведем здесь только два примера, касающихся байкальских паразитических амфипод рода Pachyschesis (Gammaridea) и морских блох (Talitroidea), населяющих литоральную зону морей, как правило, выше уреза воды. Сведения о микроструктуре кутикулы последних взяты из работы К. Хелкроу (Halcrow, 1993).

Так, можно наблюдать сходную структуру и расположение пор на кутикуле у Pachyschesis bazikalovae и Orchestia grillus; у того и другого по-

ры крупные, голые, без явно видимых на поверхности микротрих. Другой пример – Pachyschesis acanthogammarii и Allorchestes angusta: для них обо-

их свойственны обильные поры с шишковидными микротрихами, заполняющие каждый полигон кутикулы.

Рис. 93. Пример наличия сходного морфологического образования (вытянутый в зубец нижний угол межантеннальной лопасти) у амфипод различных жизненных форм:

а – Acanthogammarus subbrevispinus; б – Ceratogammarus dybowskii.

Однако нередко удивительные сходства можно наблюдать невооруженным глазом. Речь – о кутикулярном вооружении тела амфипод. Примеры номогенетических параллелизмов имеются и в самом Байкале. Так, можно отметить наличие сходного образования у видов рода Ceratogammarus (C. dybowskii, C. cornutus) и у Acanthogammarus subbrevispinus (рис. 93), а именно – нижний угол межантеннальной лопасти у них обоих превращен в длинный, изогнутый, заостренный зубец. Представители Ceratogammarus относятся к жизненной форме плоскотелых нектобентических

289

амфипод (ведущих камбалоподобный образ жизни), а A. subbrevispinus – к прямоплавам. Да и прочие особенности их морфологии не имеют больше ничего общего. Я не вижу совершенно никаких версий, позволяющих объяснить возникновение упомянутого зубца у представителей разных родов под влиянием каких-то сходных условий (однонаправленного отбора). Примечательно, что у третьего вида рода Ceratogammarus – C. acerus, межантеннальная лопасть хоть и удлиненная, но плавно закругленная, и такого зубца не образует.

Рис. 94. Номогенетическое сходство в характере кутикулярного вооружения тела (сегменты метасомы): а – атлантический вид Laetmatophilus armatus; б – бай-

кальский вид Propachygammarus bicornis (а – по Lincoln, 1979; б – по Takhteev, 2000).

290

Еще более яркие и удивительные параллелизмы обнаруживаются при сравнении байкальских форм с теми или иными морскими. На рис. 94,а можно видеть морской вид Laetmatophilus armatus (Norman, 1869) (сем. Podoceridae), находки которого приурочены к Северо-восточной Атлантике, северному и западному побережью Норвегии, Бискайскому заливу и Средиземному морю, к глубинам 35-900 м (Lincoln, 1979). На части сегментов тела (на метасоме) кутикулярное вооружение имеет совершенно сходный характер с таковым у представителей байкальского рода Propachygammarus (см. гл. 2.1.) – вертикально (не наклонно!) поставленные пары зубцов боковых рядов. Изображенный на рис. 94,б вид P. bicornis в Байкале является локальным эндемиком мелководного пролива Ольхонские Ворота, обитая на глубинах 35-40 м. Пролив ежегодно зарастает обильной водной растительностью; скорее всего, P. bicornis ведет фитофильный образ жизни. Он явно отличается от такового L. armatus, характеризующегося широкой эврибатностью. И, несмотря на упомянутое сходство в вооружении, эти два вида не имеют ничего общего в строении головы, антенн, коксальных пластинок, гнатоподов и переоподов. Относятся они явно к различным жизненным формам, и экологические причины обсуждаемого сходства приходится исключить.

И в пределах самого Байкала разные виды рода Propachygammarus ведут различный образ жизни, имея при этом одинаковый характер вооружения. Так, P. maximus населяет прибрежную отмель у Ушканьих островов и в прилегающих районах, встречаясь на камнях, покрытых водорослями и корковыми наростами губок; P. dryshenkoi – глубоководная нектобентическая форма (из группы прямоплавов), встречающаяся в траловых сборах на илистых грунтах, а P. lamellispinus, с его депигментированными в фиксированном состоянии глазами, относится, по-видимому, к жизненной форме панцирных пелофилов и способен зарываться в ил. Поэтому невозможно как-либо увязывать отмеченную морфологическую особенность (вертикально поставленные зубцы на метасоме) с образом жизни рачков; иными словами, этой особенности невозможно дать адаптивную интерпретацию.

Рис. 95. Номогенетическое сходство в характере кутикулярного вооружения тела (срединный и краевые ряды возвышений): а – морской вид Pereionotus testudo; б

– байкальский вид Brandtia (Spinacanthus) parasitica (а – по Lincoln, 1979; б – по Kamaltynov et al., 1993).

291

На рис. 95 представлен еще один пример сходства в вооружении тела, которое, по моему убеждению, является номогенетическим. Первый вид, Pereionotus testudo (Montague, 1808) (сем. Phliantidae), известен из вод вдоль атлантического побережья Европы, Средиземного и Красного морей, обычно отлавливается в нижней части прибрежной каменистой полосы, среди Corallina и другой мелкой растительности (Lincoln, 1979). Второй вид, Brandtia parasitica, является типичным и при этом облигатным эпибионтом байкальских губок, обитая на глубине от 1 до 60 м (Bekman et al., 1998). И у того, и у другого наблюдается совершенно сходное устойство вооружения тела (срединный и краевые ряды). Сразу отметим, что такой же характер вооружения свойствен большинству других видов рода Brandtia (sensu: Базикалова, 1948б), обитающих как на голых камнях, так и на обрастающих их губках, а также некоторым представителям другого байкальского рода – Hyalellopsis, населяющим разнообразные типы субстратов, от камней до илов (Базикалова, 1945).

В то же время другие амфиподы, обитающие на губках, могут иметь совершенно гладкое тело. Это касается как байкальских форм (Eulimnogammarus violaceus), так и морских, например, Perrierella audouiniana

(Bate, 1857) или Aristias neglectus Hansen, 1887 (см.: Lincoln, 1979, с. 46-47, 60-61). В. Вадер (Vader, 1984) делает обзор 19 морских видов амфипод из 14 родов и 7 семейств, ассоциированных с губками и (или) с асцидиями в водах Норвегии, и отмечает как общую их особенность отсутствие выраженных морфологических адаптаций к такому образу жизни. Следовательно, наличие вооружения или его отсутствие у этих жизненных форм не удается трактовать как адаптацию.

Выше уже упоминались замечательные примеры развития «акантогаммарного» типа вооружения у амфипод из водоемов, находящихся в разных полушариях (Байкал, Титикака, Антарктический океан) (ср.: Andres, 1990; De Broyer, Klages, 1991; Dejoux, 1992a; Martens, 1997). Они, по всей видимости, также могут трактоваться как случаи номогенетических параллелизмов.

Еще одна группа примеров связана с независимым возникновением острых, направленных назад кутикулярных зубцов по задним краям сегментов метасомы, наблюдающихся у байкальского рода Pallasea (номинативный подрод; см. гл. 2.1.), североатлантического вида Gitanopsis bispinosa (Boeck, 1871) (сем. Amphilochidae; Lincoln, 1979, Fig. 73), бореальноатлантического Melita gladiosa Bate, 1862 (сем. Melitidae; Lincoln, 1979, Fig. 141) и циркумполярного антарктического Gnathiphimedia sexdentata

(Schellenberg, 1926) (сем. Acanthozomatidae; Andres, 1990, Fig. 277). Следу-

ет заметить, что последний из названных видов населяет глубины свыше

700 м (Andres, 1990, с. 138), в то время как байкальские Pallasea s. str. –

мелководные, нередко фитофильные виды.

Можно также привести ряд примеров амфипод с различным образом жизни, но у которых имеется одинаково устроенный срединный ряд вооружения – в виде сплющенных с боков килей, срезанных с переднего кон-

292

ца и заостренных с заднего. Среди байкальских форм такая структура наблюдается у Carinogammarus wagii (см.: Базикалова, 1945, табл. LI, фиг. 2) и C. wagii pallidus; среди морских – у представителей семейств Atylidae, Epimeriidae (= Paramphithoidae), Gammarellidae (= Calliopiidae; виды рода Gammarellus), Eusiridae, Gammaracanthidae (Gammaracanthus spp.) и др. (Lincoln, 1979; Bousfield, 1989; Andres, 1990; Bousfield, Kendall, 1994).

Автор не оставляет надежды, что со временем появится возможность построить общую схему организации биоразнообразия в отряде амфипод, провести его мероно-таксономический анализ и расположить в единые ряды морфологической изменчивости обитателей самых разных водоемов, морских и континенальных. Все отчетливее прорисовывается и параллелизм в развитии экосистем в целом, и это, по-видимому, неизбежно, поскольку эволюцию видов необходимо рассматривать в неразрывной связи с эволюцией экосистем (Левченко, 1993).

293

Глава 5 НАПРАВЛЕНИЯ ЭВОЛЮЦИИ БОКОПЛАВОВ

В ОЗЕРЕ БАЙКАЛ

Эволюция эндемичной фауны Байкала – одна из наиболее активно обсуждаемых в литературе тем. Однако в этой теме, как и в эволюционной биологии в целом, достаточно много спекуляций, априорных, недоказанных утверждений. В частности, в отношении амфипод речь иногда идет об эволюционных «сценариях», не имеющих под собой на самом деле достаточно убедительной фактической базы, или о сомнительных временных экстраполяциях, основанных на гипотезе «молекулярных часов» (см. гл. 1). Поэтому, обсуждая проблемы эволюции, очень важно определиться, о чем мы в настоящее время можем говорить уверенно, о чем – с некоторыми допущениями и о чем – лишь как о вероятных возможностях.

Исходя из этого, проблему эволюции байкальской фауны можно подразделить на три составляющие: 1) тенденции, или направления внутриозерной эволюции; 2) ее факторы и 3) ее механизмы. В настоящее время мы в состоянии сравнительно полно описывать первую составляющую. Гораздо меньше мы знаем о факторах (или движущих силах) эволюции фауны Байкала, и совсем мало – об ее механизмах. Вскрытие последних требует развернутых генетических и молекулярно-биологических исследований, не сводящихся (как уже говорилось в главе 1) к одной лишь геносистематике, для чего нужна специально разработанная исследовательская программа.

Таким образом, имеющиеся в настоящее время данные о таксономическом составе амфипод Байкала, их горизонтальном и вертикальном распределении, времени размножения и популяционных характеристиках, миграциях, реакции на различные значения гидростатического давления, температуры воды, других физиологических параметров (многие опубликованные по этим темам работы упомянуты во «Введении») дают нам возможность обстоятельного описания основных направлений эволюции этой группы животных в озере. Однако этих данных, даже в увязке с многочисленными исследованиями геологической истории байкальской впадины, на мой взгляд, совершенно недостаточно, чтобы выстраивать какие-либо развернутые «сценарии». До этого, по-видимому, еще очень далеко. Пока что можно говорить о той или иной временнóй привязке лишь некоторых эволюционных событий, происходивших в ходе формирования Байкала.

Итак, на основании изложенного в предыдущих главах материала и с использованием других публикаций, как моих, так и других авторов, можно рассмотреть основные направления эндемичного внутриозерного развития байкальской фауны амфипод. Иными словами, опишем, какими путями шла (и может пойти в дальнейшем) их эволюция. Краткая характеристика этих направлений содержалась в нескольких предыдущих работах (Тахте-

ев, 1994а,б, 1998а; Takhteev, 2000).

294