Морфология растений / Бавтуто Г.А., Ерёмин В.М. Ботаника. Морфология и анатомия растений

Рис. 50. Хромосома:

А — внешний вид метацентрической хромосомы; Б — SAT-хромосома во время деления ядра; 1 — хроматины; 2 — хромонема; 3 — хромомеры; 4 — центромера; 5 — нити веретена деления; 6 — вторичная перетяжка; 7 — спут­ ник; 8 — ядрышковая перетяжка; 9 — ядрышко; В — схема структурных уровней организации митотическои хромосомы: 1 — нить ДНК; 2 — нуклеосомная фибрилла, состоящая из нуклеосом (Не); 3 — нуклеомерная фибрил­ ла, состоящая из нуклеомеров (Ям); 4 — хромонема, образованная плотно уложенными хромомерами {Хм)

дом идентичных хроматид (рис. 50, Б), которые по­ том отделяются друг от друга, причем каждая стано­ вится одной из дочерних хромосом. В период между делениями ядра из каждой дочерней хромосомы в результате репликации ДНК снова образуются ле­ жащие вместе хроматиды.

Основу хромосом составляет одна непрерыв­ ная двухцепочечная молекула ДНК (в хромосоме около 99 % ДНК клетки), образующая несколько уровней организации и связанная с белками в нуклеопротеид (дезоксирибонуклеопротеиновый комплекс — ДНП) (рис. 50, В). Первый уро­ вень — это нить ДНП диаметром 10 нм, состоя­ щая из «бусин» — нуклеосом. Одна нуклеосома —

около 50 нм (около 140 пар нуклеотидов). Нуклеосомы собраны в более крупные «бусины», из которых формируется нить ДНП диаметром 20—30 нм. Она образует толстую нить диаметром 0,1—0,3 мкм — хромонему, состоящую из крупных «бусин» — хромомеров. Плотно уложенная хромо­ нема формирует тело митотическои хромосомы (см. рис. 50, Б).

Число, положение и размеры отдельных хромомер в обеих хроматидах одинаковы и для каж­ дой хромосомы относительно постоянны, что по­ зволяет идентифицировать хромосому.

Обе хроматиды прочно связаны в месте пер­ вичной перетяжки — центромере и в определен­ ных фазах ядерного деления согнуты. Обычно каждая хромосома имеет только одну центромеру (моноцентрические хромосомы), однако могут встречаться и две (дицентрические) и даже боль­ шое число центромер (полицентрические). Во время деления ядра центромера становится ме­ стом прикрепления нитей веретена, приводящих хроматиды в движение. Местом образования и прикрепления волокон веретена на центромере служит кинетохор — центр организации микро­ трубочек, структура которого еще не ясна. У рас­ тений его описывают как систему спиральных и петлеобразных фибрилл.

Концы хромосомы обладают специфиче­ скими свойствами и их называют теломерами (греч. telos — конец и meros — часть, доля). Эти участки, как правило, имеют сложное строение, предохраняют концы хромосом от слипания, обеспечивая сохранение целостности и индиви­ дуальности хромосом, ориентацию их в митозе.

У некоторых хромосом, кроме первичной, мо­ гут быть и вторичные перетяжки. Они обычно располагаются у конца хромосомы. Иногда вто­ ричные перетяжки отделяют от основного тела хромосомы небольшое округлое тельце — спут­ ник, или сателлит (у некоторых рас лука не­ сколько спутников, расположенных один за дру­ гим). В таком случае вторичную перетяжку часто называют ядрышковой перетяжкой или SAT-зо­ ной. В этом случае хромосома имеет толщину все­ го 7 нм и мало закручена, поэтому SAT-зоны не окрашиваются (SAT с англ. означает без ДНК). Всю хромосому в таком случае называют SATхромосомой. Тесно примыкая к ядрышковой пе­ ретяжке, часто напротив спутника, находится ор­ ганизатор ядрышка; это та часть нуклеопротеидной структуры, которая образует ядрышко после деления ядра.

Наиболее важными признаками, позволяю­ щими идентифицировать отдельные хромосомы (выявлять строго постоянные участки), служат их число, относительные размеры, форма, поведение и внутреннее строение.

Весь фонд генетической информации каждого клеточного ядра — геном — распределен между некоторым постоянным числом хромосом. Это число п, которое специфично для данного вида (или подвида). У кукурузы, например, оно равно 10, у смородины — 8, яблони, груши, рябины - 17, ржи — 7, свеклы, капусты, редиса — 9, оси­ ны, ивы, тополя — 19, у сосны, ели, пихты, дуба, бука — 12 и т. д.

Гаплоидные клетки содержат один набор хро­ мосом (л), а диплоидные — два (2 я), так что вся информация представлена дважды. Половые клетки гаплоидны. У высших растений клетки тела — соматические — диплоидны и содержат один отцовский и один материнский набор хро­ мосом.

Длина хромосом варьирует в разных клетках от 0,2 до 50 мкм, диаметр — от 0,2 до 2 мкм. У растений наиболее крупные хромосомы имеют представители сем. лилейных.

Группа признаков, по которым можно идентифищцуовгт> данный, Х\УОШКОШШН набор, назы­ вается кариотипом. Кариотип характерен для от­ дельной особи, вида, рода или более крупной систематической группы и может быть представ­ лен в виде схемы — идеограммы, на которой го­ мологичные пары (полученные от отца и матери) располагаются рядами в порядке убывающего размера (рис. 51).

Митоз (греч. mitos — нить), непрямое деление ядра, кариокинез. Это основной способ деления эукариотных клеток. Биологическое значение ми­ тоза состоит в строго одинаковом распределении редуплицированных хромосом между дочерними клетками, что обеспечивает образование генети­ чески равноценных клеток и сохраняет преемст­ венность в ряду клеточных поколений.

В1874 г. И. Д. Чистяков описал ряд стадий (фаз) митоза в спорах плауна, еще не ясно пред­ ставляя себе их последовательность. Детальные исследования морфологии митоза впервые вы­ полнили Э. Страсбургер на растениях (1876— 1879) и В. Флемминг на животных (1882).

Митоз является непрерывным процессом, но условно его разделяют на несколько стадий (фаз) — профазу, прометафазу, метафазу, анафазу

ителофазу (рис. 52). Длительность стадий митоза различна и зависит от типа ткани, физиологиче­ ского состояния организма, внешних факторов; наиболее продолжительны первая и последняя стадии.

Впрофазе (греч. ргд — перед, раньше) начина­ ется конденсация хромосом в ядре. Хромосомы становятся различимы в световой микроскоп. В клетке из микротрубочек начинает формировать­ ся митотический аппарат — ахроматиновый ап­ парат деления, распадается ядрышко, снижается

Рис. 51. Хромосомы (А) и килограмма нормального кариотипа

(Б) гороха (Pisum sativum)

активность транскрипции (к концу профазы син­ тез РНК прекращается).

В прометафазе (греч. pro и meta — после, че­ рез) происходит распад ядерной оболочки на фрагменты. Нуклеоплазма и цитоплазма смеши­ ваются, иногда такую смешанную среду деляще­ гося ядра называют миксоплазмой (греч. mixis — смешение). Хромосомы начинают беспорядочно

двигаться; часть вещества ядрышка входит в со­ став хромосом и переносится с ними в дочерние ядра. Микротрубочки веретена вступают в кон­ такт с хромосомами, митотический аппарат при­ обретает форму веретена.

Встадии метафазы завершается формирова­ ние веретена деления. Хромосомы перестают дви­ гаться и выстраиваются по экватору веретена, образуя метафазную пластинку, или звезду. Те­ перь хромосомы прочно закреплены на митотическом аппарате. У большинства организмов они закрепляются не по всей длине, а в центромере (первичной перетяжке), где в начале митоза обра­ зуется пара кинетохоров. Каждый кинетохор с одной стороны скреплен с хромосомой, с дру­ гой — от него отходит пучок микротрубочек (кинетохорные нити). В метафазе пучки кинетохорных микротрубочек располагаются параллель­ но микротрубочкам веретена.

Впервой половине митоза каждая хромосома клетки двойная, состоит из двух идентичных ко­ пий — хроматид, соединенных в центромере. На каждой хромосоме пара кинетохоров направлена

кразличным полюсам.

Синтез белка в метафазе снижен на 20—30 % по сравнению с интерфазой. На этой стадии хро­ мосомы очень чувствительны к холоду, колхици­ ну и другим агентам, воздействие которых разру­ шает веретено деления.

Анафаза (греч. ana — вновь) — ключевой мо­ мент митоза, хотя и самая короткая его стадия. В анафазе хроматиды каждой хромосомы одновре­ менно разъединяются и расходятся к противопо­ ложным полюсам клетки. Движутся хроматиды (или дочерние хромосомы) кинетохорами вперед, их плечи отклонены при этом назад. Начинает удлиняться веретено деления, иногда в 2—3 раза. Движение хромосом происходит строго одновре­ менно и очень медленно — 0,2—5 мкм/мин.

Механизм расхождения хромосом в анафазе сложен и в настоящее время изучен только в об­ щих чертах. Предполагают, что он связан с мик­ ротрубочками веретена, так как любое их повре­ ждение нарушает расхождение хромосом. В дви­ жении участвуют кинетохорные нити, которые в мета- и анафазе нерастяжимы, но и не упруги; их сравнивают с тонким стальным тросиком. По ме­ ре движения хромосом нити веретена укорачива­ ются, но как это происходит — неясно. Можно предположить, что движение хромосом обуслов­ ливается скольженим кинетохорных микротрубо­ чек по микротрубочкам веретена.

В стадии телофазы (греч. telos — конец) груп­ пы хромосом пространственно обособляются у каждого полюса клетки, начинается реконструк­ ция дочерних ядер, митотический аппарат распа­ дается. Все процессы в телофазе напоминают профазу наоборот. Хромосомы деспирализуются, разрыхляются, на них налипают фрагменты бу­ дущей ядерной оболочки, которые сливаются и отделяют ядро от цитоплазмы. Возникают ма­ ленькие первичные ядрышки, они растут и сли­ ваются в одно или несколько ядрышек интерфаз­ ной клетки. Микротрубочки аппарата деления перестраиваются. После обособления дочерних

ядер начинается процесс цитотомии (греч. цито и tome — разрез, рассечение), или цитокинеза, — разделение материнской клетки на две дочерние. У подавляющего большинства клеток растений цитотомия осуществляется путем образования из микротрубочек веретена структуры фрагмопласта (греч. phragmos — перегородка и plastos — оформ­ ленный) — внутриклеточной пластинки, зачатка клеточной стенки, как правило, по плоскости совпадающей с экваториальной плоскостью вере­ тена деления. Есть основания считать, что микро­ трубочки фрагмопласта контролируют направле­ ние движения пузырьков Гольджи. Сначала в центральной области веретена деления появляют­ ся образующиеся в комплексе Гольджи много­ численные пузырьки, содержащие пектиновые вещества. В результате увеличения их числа и постепенного слияния друг с другом в направле­ нии от центра к периферии клетки возника­ ют длинные плоские мешочки — мембранные цистерны (рис. 53), которые, сливаясь с плазма­ тической мембраной, делят материнскую клет­ ку на две идентичные дочерние, вдвое мень­ ше материнской. Затем клетки растут, достига­ ют размеров материнской клетки (интерфаза) и могут снова делиться или начинают специализи­ роваться.

Рис. S3. Образование клеточной пластинки в клетках корня лука (Allium сера) под электронным микроскопом (схемат.):

1 — пузырьки Гольджи; 2 — стенка материнской клетки; 3 — митохондрии; 4 — межклеточная пластинка; 5 — канальцы эндоплазматического решеулума; 6 — телофазное ядро; 7 — диктяоеома

Иногда митозом считают только деление ядра (кариокинез), которое не всегда сопровождается цитотомией — образованием двух отдельных кле­

12 мин. Но митоз — это конечный этап большой подготовительной работы, которую клетка вы­ полняет в интерфазе. Особенность митоза в том, что во время него ДНК, упакованная в плотные хромосомы, передает генетическую информацию дочерним клеткам. Следует отметить три важ­ нейших момента митоза: компактная структура хромосом, способных передвигаться; веретено де­ ления — аппарат передвижения хромосом; рас­ щепление хромосом на две хроматиды. Все это обусловливает формирование дочерних клеток с исходным (как у материнской клетки) диплоид­ ным набором хромосом.

Митоз характерен для соматических клеток и обеспечивает рост растений.

Мейоз (греч. meiosis — уменьшение). Открытие и изучение полового размножения, удвоение чис­ ла хромосом при оплодотворении заставило ис­ следователей предположить, что существует об­ ратный процесс — переход на гаплоидное коли­ чество хромосом. Если бы организмы формиро­ вали гаметы с диплоидным числом хромосом, то при половом воспроизведении каждое поколение удваивало бы их число. При этом невозможно было бы воспроизведение вида и каждое поколе­ ние представлялось новыми формами. Природа избежала этого, и половые клетки — гаметы — формируются особым делением созревания, в ре­ зультате которого происходят редукция (умень­ шение) числа хромосом и переход клетки из дип­ лоидного состояния в гаплоидное.

Мейоз открыл В. Флемминг (1882) у живот­ ных, Э. Страсбургер (1888) у растений. Происхо­ дит мейоз после репликации ДНК в премейотической интерфазе. В зависимости от места в жиз­ ненном цикле организма различают три основных типа мейоза: зиготный, или начальный (у многих грибов и водорослей), происходит в зиготе сразу после оплодотворения и приводит к образованию гаплоидного мицелия и таллома, а затем спор и гамет; споровый, или промежуточный (у высших растений), происходит перед цветением и приво­ дит к образованию гаплоидного гаметофита, на котором позднее образуются гаметы; гаметный, или конечный (у всех многоклеточных животных и ряда низших растений), происходит в половых

органах и приводит к образованию гаплоидных гамет.

Мейотический цикл включает два последова­ тельных деления, из которых только одно сопро­ вождается удвоением (репродукцией) хромосом. Первое деление уменьшает число хромосом вдвое, а второе — сходно с обычным митозом.

Внешне мейоз изучен хорошо. У растений и животных он исключительно однообразен, с ред­ кими отклонениями. Рассмотрим ход двух после­ довательных делений, составляющих мейотиче­ ский цикл. Он состоит из ряда последовательных фаз, в которых хромосомы претерпевают харак­ терные изменения (рис. 54; см. схему).

т

жШШщ з

Профаза I мейоза является сложной и сильно растянутой во времени. Ее условно разделяют на шесть стадий с характерными особенностями каждой.

1. Пролептотена соответствует ранней профа­ зе митоза. Хромосомы очень тонкие и с трудом различимы в обычный микроскоп.

2.Лептотена (стадия тонких нитей) — длин­ ные хромосомы с хорошо заметными хромомерами (моноваленты). Число хромосомных нитей соответствует диплоидному числу хромосом. Обычно лептотенные хромосомы обладают по­ лярностью и расположены так, будто выходят из одной части ядра («букет хромосом»).

3.Зиготена (стадия сливающихся нитей) на­ чинается с момента попарного сближения и на­ чала конъюгации (лат. conjugatio — соединение) гомологичных хромосом. Гомологичными (парными, или аллеломорфными) называют хро­ мосомы диплоидного набора, сходные морфоло­ гически и по тонкому строению. Одна из гомоло­ гичных хромосом принадлежит женской гамете, другая — мужской. Конъюгация может происхо­ дить различно: иногда хромосомы сначала соеди­ няются своими концами, а затем конъюгируют по всей длине; либо конъюгация происходит в раз­ ных участках по всей длине хромосомных нитей.

Кконцу зиготены все моноваленты (гомологи) объединяются в биваленты. Число хромосом ре­ дуцируется в 2 раза.

4.Похищена (стадия толстых нитей) — до­ вольно продолжительная стадия профазы мейоза. Заканчивается конъюгация хромосом. Гомоло­ гичные хромосомы остаются сближенными, но заметно утолщаются и укорачиваются — форми­ руется их тело. Каждая хромосома в составе бива­ лента уже душшцирована и состоит из двух хроматид. Пахитенные хромосомы могут закручи­ ваться относительно друг друга и обмениваться гомологичными участками {кроссинговер — англ. crossing-over — перекрест).

5.Диплотена (стадия двойных нитей) — про­ должается укорачивание хромосом и начинается взаимное отталкивание гомологов в области цен­ тромер. Разделение хромосом еще неполное, так как сохраняется связь в точках перекреста, или хиазмах. У подавляющего числа организмов в диплотене происходит дальнейшая спирализация хромосом и редукция числа ядрышек. Это наибо­ лее длительный период профазы I.

6.Диакинез (стадия обособления двойных ни­ тей) — происходит резкое укорочение хромосом,

ибиваленты удаляются друг от друга, располага­ ясь обычно по периферии ядра. Уменьшается число хиазм и до начала прометафазы I хромосо­ мы остаются связанными небольшим количест­ вом хиазм.

Прометафаза I — фрагментируется ядерная оболочка и формируется веретено деления.

Метафаза I — заканчивается формирование ахроматинового веретена. Биваленты начинают двигаться и располагаются в плоскости экватора так, что оба члена каждой гомологичной пары направлены своими центромерами к противопо­ ложным полюсам. Усиливается отталкивание

центромер — хромосомы подготовлены к расхож­ дению.

Анафаза I — начинается расхождение гомоло­ гичных хромосом к противоположным полюсам клетки. Каждая гомологичная хромосома в это время состоит из двух дочерних хроматид, скреп­ ленных центромерами.

Телофаза I — анафазные хромосомы находятся на полюсах клетки. Поскольку гомологичные хромосомы бивалентов расходятся, у каждого полюса оказывается гаплоидное число хромосом. Затем собирается ядерная оболочка, восстанавли­ вается ядрышко, хромосомы претерпевают обыч­ ные для телофазы изменения. В конце телофазы начинается цитотомия, завершающаяся формиро­ ванием двух дочерних клеток с гаплоидным набо­ ром хромосом в ядрах.

Интеркинез — период между первым и вторым делениями мейоза, отличается от обычной ин­ терфазы отсутствием репродукции хромосом. Иногда в этот период хромосомы сохраняют свою морфологическую структуру.

Второе деление мейоза проходит по типу обычного митоза. Его условно делят на следую­ щие стадии: профаза II, прометафаза II, метафаза II, анафаза II и телофаза II. Иногда две первые фазы выпадают. В результате двух последователь­ ных делений мейоза из одной исходной диплоид­ ной клетки образуются четыре (тетрада) гаплоид­ ные генетически разнородные клетки.

Таким образом, мейоз состоит из двух после­ довательных делений ядра, в процессе которых удвоение количества ДНК происходит один раз. Два деления мейоза, между которыми обычно бывает стадия интеркинеза, сопровождаются ре­ дукцией хромосом. При этом при первом деле­ нии расходятся гомологичные хромосомы бива­ лентов, при втором — сестринские хроматиды. Сущность мейоза заключается в образовании че­ тырех ядер, а затем и клеток, содержащих лишь по одной гомологичной хромосоме от каждого из родителей. Однако вследствие кроссинговера эти хромосомы часто не являются исходными, а со­ стоят из отдельных участков материнских и от­ цовских хромосом. Кроссинговер приводит к существенному преобразованию генного состава хромосом и является важным механизмом, обес­ печивающим различные сочетания генетического материала родителей в пределах отдельных хро­ мосом. Мейоз обеспечивает и новое распределе­ ние целых хромосом между дочерними клетками. Все это обусловливает разнообразие хромосомно­ го состава, а следовательно, и признаков у после­ дующих поколений и дает материал для эволю­ ции организмов.

Амитоз (греч. а — частица отрицания и ми­ тоз). Это прямое деление интерфазного ядра пу­ тем перетяжки без образования структуры хромо­ сом, вне митотического цикла. Амитоз может со­ провождаться делением клетки либо ограничи­ ваться делением ядра без разделения цитоплазмы, что ведет к образованию двух- и многоядерных клеток. При этом способе деления ядерное веще­ ство не всегда равномерно распределяется между дочерними клетками. Чаще всего амитоз встреча-

ется в клетках патологических или стареющих тканей, но иногда его можно наблюдать и в мо­ лодых клетках. Клетка, претерпевающая амитоз, в дальнейшем не способна вступить в нормальный митотический цикл.

Амитотическое деление открыл в 1840 г. Н. Железнов. Встречается редко, обнаружено при делении полиплоидных ядер растущих междоуз­ лий харовых водорослей (М. А. Пешков, 1966), в формирующемся эндосперме семян некоторых растений, в донце луковиц (X. М. Каролинская, 1951). Прежний взгляд на амитоз как примитив­ ную форму деления ядра, на основе которой раз­ вился митоз, не подтвердился. Прямое деление вегетативного ядра некоторых простейших, внешне напоминающее амитоз, представляет со­ бой своеобразную форму деления ядра, возник­ шую на основе преобразования митоза.

Полиплоидия (греч. polyploos — многократный

и eidos — вид). Это наследственное изменение, заключающееся в кратном увеличении числа на­ боров хромосом в клетках организма. Возникает в результате нарушения расхождения хромосом в митозе или мейозе под действием экстремальных условий (высокой или низкой температуры, ионизирующих излучений, химических веществ) как в природе, так и в экспериментальных иссле­ дованиях. При полиплоидии наблюдаются откло­

нения от диплоидного числа хромосом в сомати­ ческих клетках и от гаплоидного — в половых; могут возникать клетки, в которых каждая хромо­ сома представлена трижды (Зи-триплоиды), четы­ режды (4л-тетрашюиды), пять раз (5и-пентапло- иды) и т. д.

Различают автополиплоидию — кратное увели­ чение числа наборов хромосом одного вида, ха­ рактерную, как правило, для видов с вегетатив­ ным способом размножения (рис. 55, А, Б), и аллополиплоидию — изменение числа наборов хромосом на основе отдаленной гибридизации (рис. 55, В). Полиплоидия имеет важное значение в эволюции культурных и дикорастущих расте­ ний. Предполагают, что около трети всех видов растений возникли в результате полиплоидии. Полиплоиды часто характеризуются крупными размерами, повышенным содержанием ряда ве­ ществ, устойчивостью к неблагоприятным факто­ рам среды и другими хозяйственно ценными при­ знаками. Они представляют важный источник изменчивости вида и могут бьггь использованы как исходный материал для селекции.

В 30-е годы в нашей стране возникло ориги­ нальное комплексное направление на стыке бо­ таники, генетики, цитологии и растениеводства, разрабатывающее теоретические и практические вопросы исходного материала для селекционных

и генетических исследований. Среди исследова­ телей нового направления значительное место занимала группа ботаников-эволюционистов, возглавляемая Н. И. Вавиловым во Всесоюзном институте прикладной ботаники и новых культур. Разрабатывались два основных направления соз­ дания исходного материала — изучение мировых растительных ресурсов и искусственное формо­ образование на основе изучения естественной изменчивости и, как следствие, разработки мето­ дов экспериментального формообразования, сре­ ди которых особое место отводилось проблеме отдаленной гибридизации, явлению полиплои­ дии.

В настоящее время об ощутимых практиче­ ских результатах, полученных в области ботани- ко-цитогенетического растениеводства, исполь­ зующего экспериментальную полиплоидию и другие новые методы, можно говорить на приме­ ре целого ряда зернобобовых, масличных, овощ­ ных культур, а в последние 10—15 лет и плодовоягодных растений (Г. А. Бавтуто, 1977).

Часто полиплоидными становятся отдельные клетки и ткани одного и того же растения. Это происходит в связи с нарушением ахроматинового веретена деления в митозе, когда количество хромосом неоднократно удваивается, а расхожде­ ния хромосом и образования дочерних ядер не происходит. Такой процесс возникновения поли­ плоидных клеток называют эндомитозом (греч. endon — внутри и митоз). Он характерен для кле­ ток с постоянной функцией, таких как членики сосудов, волокна, волоски, некоторые выдели­ тельные клетки. Степень плоидности таких кле­ ток может достигать нескольких тысяч.

Распространенность и механизм эндомитоза пока не совсем ясны.

ВАКУОЛИ И КЛЕТОЧНЫЙ СОК

Вакуоли (фр. vacuole, от лат. vacuus — пус­ той) — полости в цитоплазме растительных кле­ ток. В эмбриональных клетках растений возника­ ет много небольших вакуолей, которые имеют вид изолированных зерен или тонких изогнутых нитей, напоминающих формой митохондрии. Со­ держимое вакуолей — гидрогель, с довольно высо­ кой плотностью и вязкостью. Ядро обычно зани­ мает центральное положение. При постепенной дифференциации клетки объем ее сильно увели­ чивается, тогда как объем цитоплазмы почти не изменяется. Этот процесс растяжения клетки свя­ зан с поглощением большой массы воды и рос­ том оболочки. Из цитоплазмы вода вместе с про­ дуктами своей жизнедеятельности всасывается в вакуоли. Мелкие вакуоли растут, сливаются, по­ степенно заполняя почти весь объем клетки, про­ топласт занимает постенное положение, превра­ щаясь иногда в тонкий субмикроскопический слой, содержащий видоизмененные по форме органоиды и часто мелкие цитоплазматические вакуоли (рис. 56, А).

Иногда ядро располагается в центре клетки в ядерном кармашке и связано тяжами с постенным слоем цитоплазмы, пронизывающими цен­ тральную вакуоль (например, в некоторых тычи­ ночных нитях, волосках).

Окружающая вакуоль мембрана — тонопласт — имеет толщину не более 6 нм в отличие

В

от более плотной, более толстой и менее прони­ цаемой плазмалеммы. Вакуоли содержат клеточ­ ный сок.

Наличие одной крупной вакуоли, содержащей клеточный сок, является специфическим призна­ ком дифференцированной растительной клетки. Объем центральной вакуоли обычно превышает объем всех других компонентов клетки и часто почти равен объему всей клетки (до 90 %).

Процесс вакуолизации может быть обратимым при переходе клеток из специализированных в эмбриональные, способные делиться. При этом объем протопласта увеличивается, объем клеточ­ ного сока уменьшается, крупная вакуоль дробит­ ся на мелкие многочисленные вакуоли.

Вся система вакуолей растительной клетки на­ зывается вакуумом.

Клеточный сок — водный раствор различных веществ, поступивших из протопласта, имеющий слабовязкую консистенцию. В любой клетке ос­ нову клеточного сока составляет вода, в которой в виде истинного раствора и реже в виде твердых образований содержатся различные продукты жизнедеятельности клетки.

Реакция клеточного сока обычно слабокислая или нейтральная, реже щелочная (огурец, дыня). Химический состав и консистенция веществ кле­ точного сока в значительной степени отличаются от протопласта, что обусловлено избирательной проницаемостью тонопласта, который не пропус­ кает одни соединения и транспортирует другие против градиента концентрации. Поэтому основ­ ные функции мембраны вакуолей, как и плазмалеммы, барьерные и транспортные.

Клеточный сок живой клетки не обладает внутренней структурой, т. е. является оптически пустым (отсюда название вакуоли). На фиксиро­ ванных препаратах, окрашенных клеточными красителями, становится заметной определенная структура содержимого вакуолей.

Вещества, содержащиеся в клеточном соке, разнообразны: углеводы, белки, органические кислоты и их соли, аминокислоты, алкалоиды, гликозиды, минеральные ионы, таннины, пиг­ менты и ряд других водорастворимых соедине­ ний.

Большинство из них входит в группу эргастических веществ, которые накапливаются и ис­ пользуются клеткой в определенные периоды онтогенеза. Многие их этих веществ специфичны только для растительных клеток и могут содер­ жаться в больших количествах.

УГЛЕВОДЫ

Углеводы клеточного сока представлены мо­ носахаридами (глюкоза, фруктоза), дисахаридами (сахароза) и полисахаридами (инулин).

Глюкоза (виноградный сахар) и фруктоза часто запасаются в сочных, сладких плодах (виноград). Сахароза в значительных количествах накаплива­ ется в корнеплодах свеклы, особенно сахарной, в стеблях сахарного тростника. В клеточном соке подземных органов многих сложноцветных —

корневых клубнях георгины, земляной груши — откладывается инулин — изомер крахмала, раство­ римый в воде. У многих растений сем. кактусо­ вых, орхидных, толстянковых в клеточном соке накапливаются полисахариды в виде слизей.

БЕЛКИ

В клетках созревающих семян находятся так называемые белковые вакуоли, содержащие в виде коллоидных растворов большое количество бел­ ков. Синтез этих белков, вероятно, происходит на рибосомах эндоплазматического ретикулума. При созревании семян и постепенном их обезвожива­ нии из вакуолей удаляется вода, концентрация белка в клеточном соке повышается и он перехо­ дит в состояние твердого геля.

Обезвоженные вакуоли семян называют белко­ выми телами или алейроновыми зернами (см. дальше). Помимо семян, белковые вакуоли встре­ чаются во многих клетках других частей расте­ ний.

ОРГАНИЧЕСКИЕ КИСЛОТЫ И ИХ СОЛИ

Чаще встречаются яблочная (в плодах яблони, малины, рябины, листьях табака), щавелевая (в листьях щавеля, кислицы, ревеня), винная (в плодах винограда, томата) и лимонная (в плодах лимона, смородины, крыжовника, земляники) кислоты. К органическим кислотам принадлежит также бензойная кислота, содержащаяся в плодах брусники и клюквы. Органические кислоты на­ ходятся в большом количестве в недозрелых пло­ дах, придавая им кислый вкус. При созревании плодов эти кислоты используются в процессе дыхания, участвуя в цикле Кребса, либо превра­ щаются в те или иные характерные для данного вида запасные или ароматические вещества.

Органические кислоты отчасти выполняют роль фитонцидов и антибиотиков, защищая рас­ тения от поражения грибными, вирусными и бактериальными заболеваниями.

Соли органических кислот вместе с мине­ ральными ионами играют важнейшую роль в ос­ мотических процессах клетки.

ТАННИНЫ

Таннины (дубильные вещества) — сложные безазотистые соединения, фенольные производ­ ные. Они обладают вяжущим вкусом и антисеп­ тическими свойствами, защищая растения от проникновения микробов.

Таннины или их безводные производные — флобафены (вещества коричневого, красного или желтого цвета) могут накапливаться во всех клет­ ках, входят в содержимое отдельных клеток, про­ питывают оболочку, накапливаются в отдельных вместилищах. Обычно клетки, содержащие тан­ нины, связаны с проводящими тканями.

В значительных количествах дубильные веще-

ства накапливаются в коре многих деревьев (дуба, каштана, ивы, ели — до 15—20 %, эвкалипта — до 50 %, в листьях чая — 10—20 %), в незрелых плодах айвы, хурмы японской, грецкого ореха, в некоторых патологических выростах (чернильные орешки на листьях дуба).

Дубильные вещества используются в медици­ не как вяжущее средство, в текстильной про­ мышленности — для окраски тканей, в кожевен­ ном производстве — для дубления кожи. При этом белки кожи переводятся в нерастворимое состояние и перестают набухать. Кожа становится мягкой, не ослизняющейся в воде (фр. tanner — дубить кожу, отсюда и название).

По мнению некоторых ученых, таннины вы­ полняют в растениях важные функции. Так, К. Эсау (1980) считает, что таннины защищают протопласт от обезвоживания, распада или меха­ нического повреждения; связаны с метаболизмом крахмала, с образованием и транспортом Сахаров; поддерживают гомогенность цитоплазмы.

•

АЛКАЛОИДЫ

Алкалоиды — азотсодержащие соединения щелочного характера, обладающие высокой ток­ сичностью, природного (в основном растительно­ го) происхождения. Выделено и описано в на­ стоящее время около 2000 алкалоидов. Особенно богаты ими растения сем. бобовых, маковых, пас­ леновых, лютиковых, маревых, сложноцветных. В ходе эволюции высшие растения выработали так называемую метаболическую экскрецию (систему выделения), делающую возможным накопление вторичных соединений в продуцирующем их ор­ ганизме, но вне метаболически активных цент­ ров — обычно в вакуолях и клеточной стенке.

Как правило, в растениях содержится не­ сколько алкалоидов, иногда до 15—20, часто близких по строению (в маке снотворном, коре хинного дерева), однако у некоторых растений находят всего один алкалоид (например, риципин в клещевине). Многие алкалоидные растения ядовиты и не поедаются травоядными животны­ ми. В алкалоидсодержащих клетках не развива­ ются споры, микроорганизмы, и растения, со­ держащие эти клетки, не поражаются гриб­ ными и бактериальными заболеваниями. Многие алкалоиды используются в медицине: хинин (содержится в коре хинного дерева), атропин (в корнях и листьях белладонны), папаверин, морфин и кодеин (в семенах и млечном соке мака), нико­ тин (в листьях табака и махорки). Некоторые алкалоидсодержащие растения употребляются как напитки — настой листьев чая, плодов кофе, семян какао, колы. Многие из них обладают нар­ котическими свойствами и используются для курения и жевания (особенно в странах Восто­ ка — мак опийный, кокаиновый куст, бетель).

Многие алкалоиды, особенно сложного строе­ ния (например, морфин, хинин), специфичны для определенных родов и даже семейств, что широко используется в систематике (хемотаксономия). В большинстве случаев алкалоиды на­

ходятся в растении в виде солей органических и неорганических кислот, содержание их в тканях обычно составляет десятые-сотые доли процента и очень редко — 10—15 % (кора хинного дерева). Изредка встречаются у низших растений. Так, гриб мухомор содержит сильные токсичные алка­ лоиды мускорин и аманитотоксин.

Долгое время биологические функции этой группы соединений в растительном организме были не ясны. Чаще их считают конечными про­ дуктами обмена веществ. Однако удалось устано­ вить, что алкалоиды активно вовлекаются в об­ менные процессы (М. Лукнер, 1979), а также яв­ ляются антифидантами (защищают растения от поедания животными).

ГЛИКОЗИДЫ

Гликозиды — производные углеводов, являют­ ся соединением Сахаров со спиртами, альдегида­ ми, фенолами и другими безазотистыми органи­ ческими веществами. Накапливаются в клеточ­ ном соке как запасные вещества, иногда — как ядовитые. Под действием ферментов и при со­ прикосновении с воздухом гликозиды легко рас­ падаются на составляющие соединения, выделяя приятный аромат (например, при заварке чая, кофе, какао; скашивании травы). В семенах виш­ ни, сливы, персика, абрикоса, миндаля и других косточковых накапливается гликозид амигдалин (при гидролизе дает синильную кислоту); в кле­ точном соке растений из сем. пасленовых — со­ ланин; в вегетативных и генеративных органах донника — кумарин. Все они из группы ядовитых гликозидов. В корневище мыльнянки, семенах куколя и других гвоздичных находится гликозид сапонин, способный давать пенообразующие растворьь

Многие гликозиды относятся к лекарствен­ ным средствам, например содержащиеся в напер­ стянке, ландыше используются для лечения сер­ дечно-сосудистых заболеваний.

ПИГМЕНТЫ

Наряду с пигментами пластид у растений из­ вестны пигменты клеточного сока — флавоноиды, относящиеся также к гликозидам, из которых наиболее распространены антоцианы и флавоны.

Антоцианы (греч. antos — цветок и kyanos - темно-синий, темный) содержатся в клеточном соке цветков, плодов, листьев, окрашивая их в красный, фиолетовый, синий, голубой цвета и их различные сочетания. Цвет пигмента зависит от рН клеточного сока, изменяясь от красного в кислой среде до синего и фиолетового в щелоч­ ной. Антоцианы окрашивают лепестки роз, мака, дельфиниума, листья клена краснолистного, раз­ личных видов бегоний, традесканций, плоды ви­ нограда, паслена, бузины, семена фасоли. «Черные» пятна на лепестках, черные плоды и семена на самом деле темно-фиолетовые. Антоцианом окрашены в красный цвет паренхимные клетки корнеплодов столовой свеклы.

Часто в процессе онтогенеза антоциан меняет свою окраску. У многих бурачниковых бутоны и цветки отличаются по окраске. Окраску меняют и плоды в процессе созревания.

Флавоны (лат. flavus — желтый), а также ауроны, халконы придают желтый, оранжевый цвет лепесткам многих растений (георгины, льнянки, львиный зев, анютины глазки, коровяк, примула, многие бобовые и сложноцветные), плодам неко­ торых цитрусовых.

В клеточном соке изредка встречаются и дру­ гие пигменты, например антофеин красит кле­ точный сок в темно-бурый цвет (пятна на лепест­ ках конских бобов).

Окраска цветков и плодов, обусловленная пигментами клеточного сока или пластид, имеет большое биологическое значение для опыления цветков насекомыми и для распространения пло­ дов птицами и животными.

МИНЕРАЛЬНЫЕ СОЛИ

Минеральные соли представлены в клеточном соке нитратами, фосфатами, хлоридами и други­ ми соединениями. Высоким содержанием нитра­ тов отличаются крапива, щирица, картофель, подсолнечник, фасоль. В молодых частях расте­ ний обычно накапливаются фосфаты — у лука, чеснока. Хлориды характерны для растений, рас­ тущих на засоленных почвах. Роль минеральных солей в обменных процессах клетки очень важна.

Состав, концентрация и вязкость клеточного сока видоспецифичны и даже у одного растения в клетках, тканях и органах различны. Не все на­ званные соединения присутствуют в вакуолях одновременно. Некоторые из них (гликозиды, алкалоиды) присущи только определенной груп­ пе, другие распространены более широко. На состав и свойства клеточного сока оказывают влияние возраст клетки и самого растения, усло­ вия внешней среды. Например, незрелые сочные плоды, обычно зеленые, кислые и часто вяжущие, при созревании меняют окраску и вкус (яблоки, слива, вишня, смородина и т. д.). Это связано с уменьшением органических кислот, дубильных веществ при созревании и накоплении Сахаров, пигментов. В листьях к осени накапливаются антоцианы, придающие вместе с каротиноидами и хлорофиллом всю гамму их окраски.

Таким образом, вакуоли в растительных клет­ ках выполняют ряд важных функций. Прежде всего — это особое накопительное пространство

для обособления растворимых промежуточных продуктов обмена, например глюкозы, фруктозы, яблочной и лимонной кислот, аминокислот и т. д. Вакуоли являются местом накопления конечных продуктов обмена (экскретов), например пигмен­ тов антоцианов и флавонов, токсичных полифе­ нолов, алкалоидов и других вторичных веществ. Они играют главную роль в поглощении воды и в создании осмотически обусловленного тургорного давления, которое растягивает упругую клеточную стенку и придает жесткость неодревесневшим частям растения. Выполняют функцию лизосом-

ного пространства для автофагии, в него уже при самом образовании вакуолей (преимущественно небольших, цитоплазматических) поступают лизосомные ферменты из пузырьков Гольджи, либо за счет впячивания тонопласта внутрь вакуоли попадающие туда лизосомы образуют вакуольлизосому, в которой подвергаются лизису все новые и новые участки цитоплазмы (см. Лизосо­ мы) (рис. 56, Г).

Таким образом, если центральная вакуоль вы­ полняет в основном функции поддержания тургора, изоляции и хранения запасов и отбросов, небольшие вакуоли могут выполнять функцию локального автолиза цитоплазмы, превращаясь в вакуоль-лизосому.

В отношении происхождения вакуолей единой точки зрения пока не существует. Большинство исследователей склоняются к возможности воз­ никновения вакуолей из пузыревидных расшире­ ний эндоплазматического ретикулума (Р. Бюва, 1961—1963; Э. Гюнтер, Л. Кемпфе, Э. Либберт, 1982) (см. рис. 56, Г). Согласно другой гипотезе, некоторые коллоидные продукты, обладающие гидрофильностью, отделяются от цитоплазмы и, поглощая большое количество воды, превраща­ ются в вакуоль, постепенно окружаясь мембраной (К. Мюлеталер, I960). Возможен и такой путь формирования вакуолей: отчленение от эндо­ плазматического ретикулума (а возможно, и от аппарата Гольджи) пузырьков, которые, сливаясь друг с другом, дают начало мелким вакуолям. Некоторые авторы рассматривают систему вакуо­ лей как постоянно существующую и самовоспро­ изводящуюся (П. Данжард, 1956).

ВНУТРИКЛЕТОЧНЫЕ

ВКЛЮЧЕНИЯ

Характерной особенностью живой клетки яв­ ляется способность к постоянному обмену ве­ ществ, который складывается, как известно, из реакций синтеза и распада. Синтетическая дея­ тельность растительных клеток чрезвычайно ин­ тенсивная, причем синтез может быть первичным и вторичным. При первичном синтезе происхо­ дит образование органических веществ из мине­ ральных при участии солнечной энергии. Мы знакомы с таким процессом — это фотосинтез. При вторичном синтезе осуществляется преобра­ зование органических соединений — из сахара образуется крахмал, из аминокислот — белки и т. д. Вторичный синтез происходит без участия света, за счет внутриклеточной энергии, которая вьщеляется при окислительных процессах (дыхание). Наряду с реакцией синтеза в клетках идет процесс разложения веществ на более про­ стые соединения, многие из которых не участву­ ют в дальнейшем метаболизме. В результате по­ являются конечные продукты распада — катаболиты. Все вещества, вырабатываемые протопла­ стом в результате его деятельности, составляют группу внутриклеточных включений.

Вещества, не растворимые в воде, образуют в клетках оформленные включения в виде капель, зерен, кристаллов. Растворимые продукты обме-