Морфология растений / Бавтуто Г.А., Ерёмин В.М. Ботаника. Морфология и анатомия растений

чивают активность ферментов. В протопласте со­ держатся физиологически активные вещества ти­ па витаминов, ростовых веществ, необходимые для осуществления нормальной жизнедеятельно­ сти клетки и организма в целом.

Все компоненты протопласта клеток растений обычно бесцветны, за исключением пластид, ок­ рашенных в зеленый или желто-красно-оран­ жевый цвет.

Согласно коллоидной теории Э. Уилсона (1925), протопласт по физическим свойствам — многофазный коллоид, где дисперсионной средой служит вода, а основой дисперсной фазы — бел­ ки и липиды. Обычное состояние протопласта — гидрозоль, т. е. коллоидная система с преоблада­ нием дисперсионной среды — воды. При отдаче воды протопласт может переходить в состояние геля, тогда начинает преобладать дисперсная фаза. Например, в покоящихся семенах протопласт на­ ходится в состоянии геля. При прорастании се­ мян гидрофильные коллоиды поглощают воду, набухают и протопласт переходит в состояние гидрозоля. Отдельные участки протопласта даже одной клетки могут находиться в разном физиче­ ском состоянии. Более плотные мембраны пред­ ставляют собой гель, остальная часть — обычно гидрозоль. Состояние гель — гидрозоль взаимо­ обратимое.

Под влиянием экстремальных факторов (вы­ сокая температура, электролиты при высокой кон­ центрации, электрический ток, фиксация и т. д.) протопласт легко меняет обычное для нормаль­ ных условий состояние гидрозоля и коагулиру­ ет (свертывается), при этом дисперсная фаза выпадает в виде осадка, клетка необратимо гиб­ нет.

ЦИТОПЛАЗМА

Изучение строения клетки, всех ее элемен­ тов — один из наиболее быстро развивающихся разделов морфологии растений. Сведения о кле­ точном уровне организации все время расширя­ ются, зачастую кардинально меняются представ­ ления о структуре и даже функциях клеточных комплексов. Вполне возможно, что и данный уровень сведений далеко не полный, и мы знаем лишь часть тех структур, которые могут сущест­ вовать в клетке и которые будут открыты в буду­ щем. Мы пользуемся пока так называемыми «рабочими гипотезами» структурно функциональ­ ной организации клетки.

Цитоплазма (гиалоплазма с находящимися в ней органоидами) — многофазная высокоупорядоченная коллоидная система, заключенная меж­ ду плазматической мембраной и ядром. В свето­ вом микроскопе цитоплазма представляется наи­ менее дифференцированной частью протопласта, прозрачным, полужидким, бесцветным вещест­ вом, хорошо преломляющим свет. В молодой клетке она занимает всю полость, но затем вслед­ ствие более быстрого роста клеточной оболочки в цитоплазме появляются вакуоли, сливающиеся постепенно в одну крупную центральную ваку­

оль. В таких клетках цитоплазма образует узкий постенный слой.

Благодаря современным методам исследова­ ния (электронная микроскопия, дифференциаль­ ное центрифугирование и др.) в последние годы удалось выяснить субмикроструктуру цитоплаз­ мы, отчетливую функциональную специализацию органоидов, видимых в световой микроскоп, а также открыть и изучить специфические черты организации и функций целого ряда новых структур.

Помимо митохондрий и пластид, открытых и в какой-то степени изученных в световой микро­ скоп, были обнаружены субструктурные компо­ ненты цитоплазмы, выявлена их тонкая органи­ зация и роль в жизнедеятельности клетки, взаи­ мовлияние друг на друга, динамика диффе­ ренциации. Установлена сложная внутренняя ор­ ганизация микроструктурных компонентов цито­ плазмы, доказано, что в цитоплазме осуществля­ ются сложнейшие биохимические реакции и фи­ зиологические процессы, лежащие в основе жизнедеятельности организма.

Электронно-микроскопическое изучение клет­ ки показало, что в основе структуры цитоплазмы лежат биологические мембраны (лат. membrana — кожица, оболочка, перепонка)—тончайшие плен­ ки, 0,4—10 нм, электронно-плотные и поэтому в электронный микроскоп обычно видимые в виде темных линий.

В течение нескольких последних десятилетий представления о молекулярной организации мем­ браны сильно менялись. Современный взгляд на эту структуру начал формироваться, когда амери­ канские ученые С. Зингер и Г. Никольсон пред­ ложили свою «жидкомозаичную модель». По этой модели мембрана представляет собой двойной слой липидных молекул (бислой), в который вне­ дрены глобулярные белки (рис. 17). Каждая мо­ лекула липидов ориентирована так, что ее непо­ лярные углеводородные хвосты направлены внутрь бислоя, а полярные головки находятся на поверхности, контактируя с водой. Мембранные белки либо могут быть погружены в слои липи­ дов (в этом случае они называются интегральны­ ми), либо локализуются на поверхности (тогда их

Рис. 17. Молекулярная организация биологической мембраны (схема)

•

называют периферическими). В гидрофобной тол­ ще мембраны расположена та часть белковой мо­ лекулы, которая содержит преимущественно не­ полярные аминокислотные остатки, полярная же часть молекулы находится снаружи. По жидкомозаичной модели, мембрана представляет собой динамическую систему, в которой молекулы бел­ ка относительно свободно плавают в липидном море.

В дальнейшем оказалось, что эта модель не совсем точно описывает структуру мембраны. Из модели следует, что подвижность мембранных белков целиком определяется свойствами липидного бислоя. Следовательно, зная вязкость липидов, нетрудно подсчитать ожидаемую скорость движения белков. Однако измерения показали, что, как правило, белки движутся в сотни раз медленнее, чем ожидалось. Стали искать объяс­ нение. Одно из них состоит в том, что, кроме мо­ лекул липидов и белков, в состав мембраны вхо­ дят молекулы гликолипидов и гликопротеидов с

разветвленными углеродными цепями. Эти моле­ кулы, как кусты, торчат на внешней поверхности. Ветви кустов переплетаются, образуя нечто вроде сетки или каркаса на мембранной поверхности. Кроме того, подвижность компонентов мембраны уменьшается благодаря тому, что они с внутрен­ ней стороны связаны с «цитоскелетом». Так на­ зывают систему белковых нитей, пронизывающих цитоплазму. Более толстые из них, полые внут­ ри, называются микротрубочками (см. дальше), а более тонкие — микрофиламентами (см. даль­ ше). Итак, мембрана, по этой гипотезе, пред­ ставляет собой липидный бислой, начиненный молекулами белка и заключенный в ажурный каркас.

Идея сочетания двух матриц — липидной и белково-углеводной — быстро завоевала попу­ лярность, ее развивали многие исследователи. С. В. Конев и В. М. Мажуль предложили для та­ кой конструкции название твердокаркасная жидкомозаичная модель, а Д. Воллах назвал ее ре­ шетчато-мозаичной. В этих названиях, на первый взгляд противоречивых, отражается главное свой­ ство мембраны — гетерогенность ее механических свойств. Те молекулы белка, которые связаны с каркасом, малоподвижны и как бы «заякорены» в мембране, те же молекулы белка, которые с кар­ касом не связаны, могут относительно свободно перемещаться в ее плоскости и их движение ограничено только липидами.

Внешняя сторона мембранного бислоя струк­ турируется натриевыми солями свободных жир­ ных кислот, которые кристаллизуются и затвер­ девают. Внутренняя сторона бислоя, обращенная в цитоплазму, более жидкая, в результате чего возникает градиент вязкости, мембрана изгибает­ ся и со всех сторон «одевает» клетку.

В длительном процессе становления жизни на нашей планете решающим этапом в переходе от неживого к живому, вероятно, было образова­ ние простейших органических соединений, их концентрирование, юаимодействие и обособле­ ние от окружающей среды. Некоторые компонен­ ты простейших живых конструкций, по мнению

А. А. Болдырева (1977), по счастливой случайно­ сти приобрели уникальную способность образо­ вывать протяженные структуры с более плотной упаковкой, чем окружающая их среда. Из них и образовались оболочки (мембраны) первых живых организмов, обусловившие начало мира живых существ.

Таким образом, мембраны — живые компо­ ненты цитоплазмы, изначальная функция кото­ рых, исторически сложившаяся в процессе разви­ тия живой материи, отграничивать содержимое клетки от окружающей среды и обеспечивать асимметричное распределение органических и неорганических веществ по обе стороны мем­ бранного бислоя. Мембраны также создают вну­ триклеточные отсеки — границу органоидов и участвуют в создании их внутренней структуры. Кроме того, они воспринимают информацию от внешней среды, обеспечивают иммунитет — ус­ тойчивость к заболеваниям, нейтрализуют чуже­ родные и собственные ядовитые вещества, осу­ ществляют межклеточные контакты. Наконец, в самое последнее время обнаружилось, что многие ( белки-ферменты способны выполнять биологиче­ ские функции только внутри мембран: мембраны либо координируют ферментативные процессы друг с другом, либо вообще подавляют их. Следо­ вательно, основные функции биологических мембран — барьерная, транспортная, регуляторная и каталитическая.

Количество мембранных элементов в клетке зависит от ее типа и состояния. В некоторых слу­ чаях физиологически активные клетки содержат до 90 % мембран на сухое вещество цитоплазмы, в 5—6 г зеленых листьев содержится несколько квадратных метров мембран.

Важное свойство биологических мембран - их избирательная проницаемость (полупроницае­ мость). В некоторых случаях мембрана ограничи­ вает диффузию растворимых в воде соединений (барьерное свойство), что необходимо для защиты клеток от чужеродных, токсичных веществ и со­ хранения внутри клетки определенных концен­ траций метаболитов. Коэффициенты диффузии веществ через фосфолипидный бислой в 104- 106 раз ниже, чем в водных растворах. В то же время для биологических мембран характерна способность осуществлять избирательный пере­ нос неорганических ионов, питательных веществ, различных продуктов обмена. Биологические мембраны содержат системы пассивного и актив­ ного (против градиента концентрации) транспор­ та веществ.

Избирательная проницаемость мембран обу­ словливает наличие в цитоплазме клетки участ­ ков (компартментов) с различным химическим составом, в которых одновременно и независимо друг от друга могут протекать прямо противопо­ ложные по направлению биохимические процес­ сы (синтез и разложение макромолекул). Благо­ даря мембранам ряд ферментов и их комплексы располагаются в цитоплазме так, чтобы обеспе­ чить последовательное протекание химических реакций, составляющих основу метаболизма клетки.

Пограничные мембраны (мембраны, отделяю­ щие цитоплазму от клеточной оболочки и от ва­ куоли) относятся к поверхностным. Мембрана, граничащая с оболочкой клетки, получила назва­ ние плазмалемма (плазматическая мембрана), а мембрана, окружающая вакуоль, — тонопласт.

Плазмалемма обычно плотно прилегает к обо­ лочке, ее основное свойство — избирательная проницаемость, поэтому именно этот тип мем­ браны регулирует обмен клетки с окружающей средой. Часто имеет волнистые контуры, а иногда образует складки, вдающиеся в клетку в виде уз­ ких канальцев (рис. 18). Такие складки увеличи­

те. 18. Канальцы плазмалеммы в транспортной клетке из па­ ренхимы ксилемы

вают рабочую поверхность плазмалеммы и разви­ ваются в клетках, осуществляющих особенно ин­ тенсивный транспорт веществ. На плазмалемме происходит образование целлюлозных микро­ фибрилл клеточной оболочки (см. дальше) при участии локализованных на оболочке ферментов. Толщина плазмалеммы составляет около 7,5 нм.

Тонопласту, как и плазмалемме, присуща из­ бирательная проницаемость и способность к ак­ тивному проведению различных веществ. Изби­ рательная проницаемость пограничных мембран находит свое выражение в плазмолизе. Если по­ местить живую растительную клетку в гиперто­ нический раствор сахара или какой-либо соли, то эти вещества будут оттягивать воду из клетки, оставаясь вследствие избирательной проницаемо­ сти мембран вне клетки. Это вызывает сжатие протопласта, отставание его от оболочки, что и называется плазмолизом (рис. 19, А). При мед­ ленном плазмолизе клетки довольно долго могут оставаться живыми; длительный плазмолиз при­ водит клетки к гибели. Он обычно обратим, при доступе вода быстро поглощается клеткой и про­ топласт опять прижимается к оболочке. В резуль­ тате клетка становится упругой, что обусловлива­ ет напряженное состояние тканей, а следователь­ но, и органов всего растения. Такое напряженное состояние клеток называется тургором (позднелат. turgor — вздутие, наполнение). Потеря турго-

Рис 19. Плазмолиз:

А — в клетках чешуи лука (Allium сера); Б — различные формы плазмолиза: а — выпуклый; б — вогнутый; в, г — судорожный

от степени вязкости цитоплазмы, концентрации плазмолитика (рис. 19, Б) и является показателем того, что данная клетка живая, так как отмершая клетка не плазмолизируется. Это широко исполь­ зуется в цитологии, анатомии растений как кри­ терий узнавания состояния клетки.

Цитоплазма находится в постоянном движе­ нии, оно очень замедленное и в обычных услови­ ях почти незаметное. Под действием ряда факто­ ров (химических веществ, повышенной темпера­ туры) движение цитоплазмы ускоряется, и его видно даже в обычный световой микроскоп. Раз­ личают два важнейших типа движения цитоплаз­ мы — вращательное (ротационное) и струйчатое (циркуляционное). Вращательное движение (рис. 20, А) наблюдается в клетках с крупной цен­ тральной вакуолью, вокруг которой перемещается

Рис. 20. Движение цитоплазмы:

ра при плазмолизе вызывает увядание растений. Плазмолиз может быть различным в зависимости

А — вращательное (в листе водного растения элодеи); Б — струйчатое (в клетке волоска кожицы арбуза): 1 — цитоплазма; 2 — ядро с ядрышком; 3 — хлоропласта; 4 — оболочка клетки; 5 — вакуоль

1;3fcg&• • > » .

через мембрану канала ЭР и либо выводятся из клетки наружу, либо трансформируются в ком­ плекс Гольджи. По ЭР может идти направленный транспорт ионов и макромолекул внутри клетки и между ними (вероятно, по плазмодесмам). Гра­ нулярный ЭР концентрирует синтетическую дея­ тельность по образованию строительного мате­ риала клеточных мембран, а также взаимосвязы­ вает все структурно-функциональные единицы клетки.

Предполагают, что гранулярный ЭР участвует в производстве вакуолей, диктиосом, лизосом, микротел.

Агранулярный (гладкий) ЭР лишен рибосом. Он состоит из сильно ветвящихся канальцев и мел­ ких вакуолей диаметром 50—100 нм, по-види­ мому, является производным гранулярного ЭР. Отмечено, что в ряде случаев их мембраны непо­ средственно переходят друг в друга. Основные функции выяснены не до конца. Известно, что агранулярный ЭР участвует в синтезе триглицеридов и образовании большей части липидов клетки, в обмене некоторых полисахаридов, на­ коплении и выведении из клетки ядовитых ве­ ществ. Сильно развит лишь в клетках, секретирующих небелковые продукты (эфирные масла, смолы, каучук), где он участвует не только в их синтезе, но и в транспорте.

Эндоплазматический ретикулум очень раним, при неблагоприятных факторах он быстро теряет рибосомы и разрушается. Однако благодаря спо­ собности к быстрым перестройкам может восста­ навливаться.

В отношении происхождения ЭР наиболее приемлемой в настоящее время является точка зрения, что он возникает в процессе онтогенеза из ядерной оболочки (А. Фрей-Висслинг и К. Мюлеталер, 1968). Авторы не раз наблюдали на электронных микрофотографиях, как тяжи ЭР переходят в ядерную оболочку и как от этой обо­ лочки ответвляются разнообразные по форме вы­ росты, уходящие в плазму (рис. 24).

РИБОСОМЫ

Рибосомы представляют органоид клетки, осу­ ществляющий биосинтез белка. Открытие рибо­ сом связано с детальным исследованием грану­ лярной плазмы железистых клеток животных, ин­ тенсивно окрашивающейся основными красите­

лями. В 1943 г. А. Клод, занимаясь дифферен­ циальным центрифугированием клеточных гомогенатов (выделение определенного количества клеточных органоидов в чистом виде), обнару­ жил частицы, богатые нуклеиновыми кислотами. А. Клод назвал эти частицы микросомами, что привело к терминологической путанице, так как то же название в 1880 г. дал Дж. Ганштейн мик­ роскопическим частицам растительных клеток, которые теперь известны как сферосомы. Через какое-то время микросомы назвали гранулами. После того как Г. Палладе (1959) установил, что частицы состоят приблизительно наполовину из рибонуклеиновой кислоты — РНК и белка, их назвали рибосомами, т. е. тельцами, содержащими РНК.

Исследования последних 15—20 лет показали, что рибосомы являются обязательным компонен­ том всех растительных и животных клеток, вы­ полняющим настолько специфические функции, что их заслуженно относят к органоидам.

Каждая клетка содержит десятки тысяч или миллионы этих крошечных, размером 20—30 нм,

округлых рибонуклеопротеидных частиц (рис. 25, б, в справа). Часть их находится в свободном со­ стоянии, но в клетках эукариот большинство ри­ босом прикреплено к мембранам ЭР. Здесь они часто образуют полирибосомы, содержащие от не­ скольких рибосом до десятков их. Полирибосомы возникают в результате того, что несколько рибо­ сом присоединяются к одной молекуле информа­ ционной РНК (иРНК), несущей информацию о первичной структуре белка.

Наиболее изучены рибосомы одной из бакте­ рий — кишечной палочки. Ее рибосомы получа­ ют в чистом виде при помощи ультрацентрифу­ гирования тонко измельченных бактериальных клеток. Сначала оседают крупные частицы, кото­ рые удаляют. Затем при очень больших скоростях вращения осаждаются рибосомы. Скорость их оседания 70 S (S — единица Сведберга, характе­ ризующая скорость оседания). Рибосомы 70 S состоят из двух субчастиц, размер которых харак­ теризует скорость их оседания: 30 S и 50 S. Свой­ ственны они клеткам прокариот, а также хлоропластам и митохондриям.

В цитоплазме клеток эукариот присутствуют преимущественно рибосомы 80 S, состоящие из субчастиц 40 S и 60 S, которые часто называют малая и большая субчастица (рис. 26).

Как уже было сказано, в состав рибосом вхо­ дят рРНК (рибосомальная РНК) и белки. рРНК высокомолекулярна и составляет около 80 % всех клеточных РНК. Молекулы рРНК составляют 50—60 % массы рибосом и образуют ее структур­ ный каркас. Каждый из белков рибосомы пред­ ставлен в ней одной молекулой, т. е. на одну ри­ босому приходится несколько десятков разных белков. Большинство белков специфически свя­ зано с определенными участками рРНК. Некото­ рые белки входят в состав рибосом только во время биосинтеза белка. В рибосомах 80 S есть еще один класс РНК — низкомолекулярная РНК (км РНК), локализованная в 60 S субчастице.

Интенсивность синтеза белка в клетке опре­ деляется количеством полирибосом. В эукариот-

ных клетках часть рибосом связана специальны­ ми белками большой субчастицы с мембранами ЭР. Эти рибосомы синтезируют в основном бел­ ки, которые поступают в комплекс Гольджи. Ри­ босомы, расположенные в гиалоплазме, синтези­ руют белки для собственных нужд клетки. У эукариот рибосомы образуются в ядрышке. На ядрышковой ДНК синтезируются предшествен­ ники рРНК, которые покрываются поступающи­ ми из цитоплазмы рибосомальными белками, расщепляются до нужных размеров и формируют рибосомные субчастицы, которые выходят в ци­ топлазму. Полностью сформированных рибосом в ядре нет. Несмотря на успехи в изучении рибо­ сом, механизм их работы во многом еще непоня­ тен и интенсивно исследуется.

Относительно происхождения рибосом в ли­ тературе особенно подчеркиваются некоторые факты, которые говорят в пользу их ядерного происхождения. Хотя вопрос неясен до настояще­ го времени.

Рис. 26. Схема строения рибосомы, сидящей на мембране ЭР:

1 — малая субъединица; 2 — иРНК; 3 — аминоацил тРНК; 4 — аминокисло­ та; 5 — большая субъединица; 6 — мембрана ЭР; 7 — синтезируемая поли­ пептидная цепь

КОМПЛЕКС ГОЛЬДЖИ

Комплекс Гольджи (аппарат Гольджи, пластин­ чатый комплекс) — клеточный органоид, выпол­ няющий ряд важных функций. Еще в конце прошлого столетия (1898) итальянский исследо­ ватель Гольджи описал обнаруженные им под световым микроскопом в нервных клетках сетча­ тые образования, окрашивающиеся нитратом се­ ребра и осмиевой кислотой. Эти образования по­ лучили название джтиосом (греч. diktyon — сеть)

и вскоре были обнаружены в других клетках.

Вопрос о структуре и природе этого органоида вызвал среди цитологов ожесточенную дискус­ сию. Одни исследователи вместо сетчатых обра­ зований находили в клетках округлые тельца, окаймленные кольцами; другие — рассматривали его как систему вакуолей, и еще совсем недавно некоторые исследователи утверждали, что дик­ тиосомы — это артефакт фиксации (Дж. Бейкер, 1957). Большинство авторов сходились на том, что структура эта очень изменчива и не всегда поддается выявлению. Все эти споры разрешил электронный микроскоп: диктиосомы, которые теперь чаще называют комплексом Гольджи (КГ), следует рассматривать как дифференцированную часть основной цитоплазмы. Было установлено, что КГ присутствует во всех эукариотных клетках и что строение его в разных клетках сильно варь­ ирует.

Структурно-функциональная единица КГ — диктиосома. В клетке содержится до 20 (редко более) диктиосом, распределенных в цитоплазме дискретно либо связанных в общую сеть. Область КГ практически лишена рибосом.

Диктиосома структурно состоит из цистерн Гольджи и пузырьков Гольджи. Цистерны Голь­ джи — это стопки из 3—12 дискообразных замк­ нутых мембран диаметром 0,2—0,5 мкм (рис. 27, А; см. рис. 25, а, в). Более старые цистерны про­ дырявлены; между ними могут появляться тонкие параллельные трубчатые или фибриллярные эле­ менты (рис. 27, Б).

Пузырьки Гольджи отщепляются от цистерн, диаметр их около 20 нм; как правило, количество их в цитоплазме клетки от нескольких сотен до тысяч. Пузырьки движутся к плазмалемме, на некотором расстоянии от цистерн Гольджи они укрупняются и имеют вид довольно крупных прозрачных вакуолей (см. рис. 27, А).

Об активности клетки можно судить по коли­ честву диктиосом и особенно пузырьков Голь­ джи: в активно функционирующих клетках цито­ плазма «как бы пенится» от огромного количест­ ва пузырьков.

Как правило, в клетке все диктиосомы имеют сходную морфологию, функционируют синхрон­ но и, таким образом, составляют единое целое — комплекс, или аппарат, Гольджи.

Типичные диктиосомы обнаружены не во всех растительных клетках: их нет в зрелых ситовид­ ных элементах флоэмы, фотосинтезирующих клет­ ках некоторых покрытосеменных, в нектарниках ряда видов.

По мнению большинства исследователей, комплекс Гольджи — производное ЭР. Как видно на рис. 27, В, на одной стороне стопки цистерн (формирующейся) слияние отдельных частей ЭР (пузырьков или отдельных участков) ведет к формированию новых цистерн Гольджи. Из ЭР с пузырьками или через трубчатые соединения продолжают поступать вещества, и в цистернах диктиосом образуются специфические соедине­ ния («секрет»). Одновременно происходит пере­ стройка мембран: тонкая (6 нм) мембрана ретикулума превращается в более толстую (8 нм) и более плотную мембрану с иным составом липи-

Рис. 27. Комплекс Гольджи:

Л, Б — модели диктиосом растительной клетки; В — диктиосома с различны­ ми формирующейся (I) и секреторной (2) сторонами; Г — образование кле­ точной пластинки при делении растительной клетки (Дс — диктиосома; ЭР- эндоплазматический ретикулум; ИМ— плазматическая мембрана; КП — кле­ точная пластинка; ПТ — пузырьки Гольджи; КС — клеточная стенка)

дов и белков, сходную с плазмалеммой. Липиды поступают из агранулярного ретикулума, а бел­ ки — частично из гранулярного ЭР, а частично от свободных полисом. Зрелые цистерны с изме­ ненной мембраной, заполненные «секретом», на секреторной стороне стопки формируют пузырь­ ки, или вакуоли, Гольджи, несущие секрет (у бы­ стро работающих диктиосом весь процесс длится от 20 с до 20 мин). Пузырьки Гольджи подходят к плазмалемме, изливают свое содержимое в обо­ лочку клетки, а их мембрана включается в плазмалемму, которая часто вследствие этого приоб­ ретает волнистые очертания. Аналогичным обра­ зом они могут опорожняться и во внутренние компартменты, например в секреторные вакуоли растений.

Однако, как оказалось, этот своеобразный про­ цесс образования и работы диктиосом характерен для водорослей и грибов.

У высших растений диктиосомы тоже часто дифференцируются на образующую и секретор­ ную стороны, но четкой связи их с ЭР не уста­ новлено и механизм выработки и передачи «се­ крета» недостаточно выяснен.

Неясен до сих пор процесс увеличения числа диктиосом в клетке. Некоторые ученые считают,

что при делении клетки КГ распадается на от­ дельные диктиосомы, которые беспорядочно рас­ пределяются между дочерними клетками.

Выяснение выполняемых КГ функций — одна из сложнейших задач цитологии, имеющая дли­ тельную историю. В последние годы благодаря современным методам цитологии (электронная

±микроскопия, дифференциальное центрифугиро­ вание и анализ изолированных органелл, цитохи­ мия, авторадиография и др.) удалось установить, что диктиосомы являются центрами синтеза, на­ копления и транспортировки полисахаридов..

Цистерны Гольджи активно извлекают моно­ сахариды из основного вещества плазмы, и-синте- зируют из них олиго- и полисахариды.„3&кям обра­ зом у растений образуются протопектин и гемицемюлоза для клеточной ободочки, реже целлю­ лоза, а также полисахаридная слизь (слизь корне­ вого чехлика, ловчая слизь насекомоядных расте­ ний). Все эти вещества доставляются к оболочке клетки пузырьками Гольджи, мембрана которых идет на пополнение плазмалеммы, а содержимое на построение новых участков клеточной оболоч­ ки. Эти процессы характерны для растущих кле­ ток, в связи с чем молодые растяжимые клетки переполнены диктиосомами.

При делении клетки пузырьки Гольджи скап­ ливаются на новой границе между клетками и сливаются (рис. 27, Г); содержимое их образует первичную клеточную стенку (срединную пла­ стинку).

Кроме функции синтеза и секреции полисаха­ ридов, КГ, предположительно, участвует в рас­ пределении и внутриклеточном транспорте неко­ торых белков (ферментативного характера), син­ тезируемых элементами гранулярного ретикулума, а также может быть причастен к образованию ва­ куолей и лизосом в комплексе с другими орга­ ноидами.

МИТОХОНДРИИ

Митохондрии (греч. mitos — нить и chondriоп — зернышко, крупинка) — органоиды эукариотной клетки. Долго оставались вне внимания цитологов вследствие небольших размеров, не­ стойкости к некоторым распространенным фик­ саторам, содержащим спирт и уксусную кислоту. Кроме того, в живой клетке они не видны, так как являются оптически пустыми.

Открыли митохондрии независимо друг от друга В. Флемминг (1882) и Р. Альтман (1890),

Ф. Мевес (1904), наблюдавший их в клетках тапетума пыльников Nymphaea.

Следует отметить, что существовало около 50 разных названий этого органоида, что связано с его морфологическими особенностями. Напри­ мер, хондриоконты (мелкие палочки), хондриомиты (зерна в четковидных рядах), хондриосомы (гранулы), митосомы (нитевидные структуры) и т. д. Все эти названия были изъяты из литера­

туры после того, как установили, что митохонд­ рии разнообразны по форме и могут иметь вид зернышек, палочек, тонких нитей, гантелей, ча­ шевидных структур и т. д. У ряда простейших и водорослей они часто ветвятся, образуя сети. В некоторых клетках митохондрии постоянно движутся и меняют форму. Длина органоида варьирует от 1 до 10 мкм, диаметр в среднем 0,1— 0,5 мкм, число в клетке колеблется в широких пределах — от 1 до 100 000. Совокупность всех митохондрий в клетке называется хондриомом.

Значительные успехи в изучении митохондрий были достигнуты за последние 15—20 лет; важ­ нейшую роль в этом сыграли электронная микро­ скопия, давшая возможность выявить их специ­ фическую ультраструктурную организацию, и разработка методов биохимического анализа этих органоидов. Результаты исследований показали, что органоид один из наиболее наглядных приме­ ров структурно-функционального единства.

Митохондрии — неотъемлемые компоненты всех клеток растений и животных, строение их универсально, различия наблюдаются только в деталях.

На ультратонких срезах фиксированных клеток под электронным микроскопом митохондрии обычно имеют овальную или округлую форму и обладают сложной структурой (рис. 28).

Электронно-микроскопические исследования показали, что митохондрии ограничены оболочкой (толщиной 7—10 нм), состоящей из двух мем­ бран — наружной и внутренней. Между ними находится перимитохондриальное пространство, а внутри митохондрии — матрикс (рис. 29, Б).

Рис. 28. Микрофотография митохондрии в клетке табака —

Nicotiana tabacum (по К. Эсау, 1980);

1 — оболочка митохондрии; 2 — криста; 3 — липидная глобула; 4 — рибосо­ мы