Морфология растений / Бавтуто Г.А., Ерёмин В.М. Ботаника. Морфология и анатомия растений

использования природных ресурсов. Сейчас уже хорошо известно, что все природные ресурсы исчерпаемы. Среди них есть такие, которые можно восстановить (почва, воздух, вода, леса, луга, ре­ сурсы рыбы, промысловых животных), а есть ре­ сурсы невосстановимые (уголь, нефть, минералы

ит. д.). Поэтому, говоря об охране природных богатств, в первую очередь имеют в виду их ра­ циональное использование.

Все природопользование условно можно раз­ делить на три направления: сельскохозяйствен­ ное, промышленное (включая добывающую про­ мышленность) и лесоохотничье (с выделением охранных территорий).

Основа сельского хозяйства — плодородная земля. Охрана почв от разрушения (эрозии), по­ вышение их плодородия — главная задача земле­ дельца. Ученые доказали, что плодородие почв можно не только сохранять, но и повышать, что положительно влияет на урожайность сельскохо­ зяйственных культур. Продуктивность земледелия зависит и от плодородия почвы, и от хорошего сорта (отсюда важность селекционной работы по созданию новых сортов, исследований по искус­ ственному формообразованию, интродукции), а также от своевременной уборки, правильного бе­ режного хранения продуктов земледелия, его пе­ реработки и полного использования.

Из общей земельной площади Республики Бе­ ларусь (20759,5 тыс. га) сельскохозяйственные угодья занимают 9414,8 тыс. га, леса — 7383,4 тыс. га, болота — 948,8 тыс. га (данные 1990 г.). Тревогу вызывает увеличение площади эрозионно опасных земель (в 1990 г. — 3789,1 тыс. га). Осо­ бое внимание уделяется борьбе с минерализацией

иэрозией торфяных почв. Разработана схема комплексного использования и охраны торфя­ ных ресурсов до 2010 г., в которой 712 тыс. га месторождений торфа отнесено к природоохран­ ному фонду. В Припятском заповеднике сохра­ няются эталонные торфяные болота, их общая охраняемая площадь по республике составляет 312 тыс. га (данные 1991 г.). Интенсивно ведется работа по рекультивации нарушенных промыш­ ленностью земель.

Важным фактором, стабилизирующим эколо­ гическую обстановку, являются леса. Площадь лесного фонда Республики Беларусь составила 8055 тыс. га (данные 1988 г.). Значительное за­ грязнение лесов произошло в результате аварии на ЧАЭС. Выявлены радиоактивно загрязненные леса на площади 1,286 млн га (20 % лесного фон­ да).

Почва республики серьезно загрязнена свин­ цом, цинком, медью, инсектицидом ДЦТ, пести­ цидами. Все это требует действенных мер, на­ правленных на рациональное сельскохозяйствен­ ное природопользование.

Как известно, сельское хозяйство было и ос­ тается главным источником получения пищи. Сельскохозяйственное производство наших дней использует многие открытия и достижения науч­ ной мысли, что в конечном итоге приводит к бо­ лее эффективному природопользованию. Нема­ лый вклад в сельскохозяйственные достижения

вносит биология. В комплексе биологических наук, решающих задачи повышения продуктив­ ности сельскохозяйственного производства, наи­ более прочные позиции принадлежат исследова­ ниям на стыке генетики, селекции и ботаники. Ученые создали многие ценные сорта сельскохо­ зяйственных культур, породы животных, высоко­ продуктивные штаммы микроорганизмов. Разра­ батываются теоретические основы селекции на базе практического использования таких новых методов создания высокопродуктивных сортов, как химический и радиационный мутагенез, от­ даленная гибридизация и полиплоидия, сохране­ ние генофонда растительного мира.

Перспективным направлением в создании но­ вых высокопродуктивных организмов для сель­ ского хозяйства является использование дости­ жений биотехнологии, в частности генной и кле­ точной инженерии. На повестке сегодняшнего дня

клональное микроразмножение новых сортов, по­ зволяющее в 3—4 раза ускорить сроки размноже­ ния многолетних растений; гибридизация сома­ тических клеток, мутагенез и клеточная селекция, избирательный перенос генов в клетку расте­ ний; познание процесса азотфиксации, повыше­ ние эффективности фотосинтетического аппарата сельскохозяйственных растений; создание новых устойчивых к болезням форм; получение гибри­ дов с заданными свойствами, внедрение в селек­ ционно-генетическую практику методов совре­ менной биохимии.

Биологическая наука может внести основной вклад и в решение другой главной задачи сель­ ского хозяйства — получение ценных кормов. Главное внимание этого важнейшего направле­ ния рационального природопользования уделяет­ ся разработке теоретических основ формирования высокопродуктивных агроценозов, позволяющих за короткий период вегетации получать макси­ мально возможный выход биомассы. Здесь мно­ гое должны дать физиология растений, учение о фотосинтезе, экология. Биотехнология позволяет более эффективно использовать и нетрадицион­ ные источники кормов (из растительных соков травяных смесей, использование ферментов для обработки древесины, соломы и т. д.).

Успешно разрабатываются научные основы ведения лугового и пастбищного хозяйства (ре­ жим использования разных культур, мелиорация), за счет дикорастущих трав подбираются наиболее эффективные травосмеси, создаются высокопро­ дуктивные искусственные пастбища длительного пользования.

Разработаны основные направления использо­ вания земельных ресурсов на долгосрочную пер­ спективу. Внимательно относятся к этой пробле­ ме в Беларуси, где для облагораживания почв и повышения урожайности растений используется торф. Огромные резервы повышения продуктив­ ности связаны с использованием эффективных методов борьбы с болезнями и вредителями сель­ скохозяйственных растений и особенно внедре­ нием биологического метода, а также с использо­ ванием культуры клеток и тканей для выращива­ ния здорового материала, синтетических антиге­ нов.

структурной ботаники. В широком смысле эм­ бриология — наука об индивидуальном развитии организмов (онтогенезе).

Задачей собственно морфологии и ее основ­ ных разделов являются изучение (наблюдение) и описание внешней и внутренней структуры рас­ тения на клеточном, тканевом, органном и организменном уровнях организации, эксперимен­ тальное изучение влияния различных факторов окружающей среды на развитие и строение струк­ тур. Морфология изучает структуру объекта в единстве с ее функцией, выясняет путем сопос­ тавления соответствующих структур у ряда ныне обитающих и исчезнувших видов растений их эволюционное развитие, филогенез отдельных видов.

Таким образом, структура растений всех уров­ ней организации изучается морфологией в ее раз­ витии, как онтогенетическом, так и филогенети­ ческом.

Систематика растений (греч. systematikos — упорядоченный, относящийся к системе) — наука

оразнообразии организмов и их взаимодействии.

Взадачу современной систематики входит со­ ставление подробного каталога и описание всех видов, обитающих на земном шаре; создание со­ временной филогенетической системы, отра­ жающей родственные связи между таксонами различного ранга и эволюцию растительного цар­ ства. Такая инвентаризация видов совершенно необходима, в каком бы направлении ни изуча­ лись растения далее. Для решения этих задач сис­ тематика использует данные морфологии, эколо­ гии, генетики, биохимии, молекулярной биоло­ гии и многих других биологических наук, являясь фундаментальной и одновременно синтетической наукой. Ни одно серьезное научное исследование нельзя провести без точного определения вида, знания его особенностей в индивидуальном и ис­ торическом плане. По мнению А. Л. Тахтаджяна, «...систематика есть одновременно фундамент и венец биологии, ее начало и конец, ее альфа и омега».

Сравнительно новый раздел систематики — геносистематика — исследует процесс видообра­ зования в природе. Систематику часто подразде­ ляют на таксономию (греч. taxis — расположение, строй и nomos — закон), понимая под ней теорию классификации организмов и собственно систе­ матику в указанном выше широком смысле.

Физиология растений (греч. physis — природа) изучает процессы жизнедеятельности и законо­ мерности превращения веществ в них: фотосин­ тез и транспорт веществ, дыхание и обмен вто­ ричных соединений, почвенное (корневое) пита­ ние, рост и развитие, устойчивость, физиологию иммунитета. Она тесно связана с анатомией, изу­ чая процессы жизнедеятельности разных струк­ турных уровней (раздел физиологическая анато­ мия); широко использует методы физики, химии

всвоих, преимущественно экспериментальных, исследованиях. От физиологии обособились био­ химия и биофизика растений.

Фитоценология (геоботаника) — наука о фитоценозах (растительных сообществах) и взаимоот-

ношении растений, образующих эти сообщества, между собой, с гетеротрофными компонентами биоценозов, с другими компонентами окружаю­ щей среды.

Фитоценоз — это автотрофный фотосинтезирующий блок биогеоценоза, совокупность попу­ ляций, связанных условиями среды и взаимоот­ ношениями в пределах более или менее однород­ ного участка территории. Фитоценозы в биогео­ ценозах более автономны, чем животное населе­ ние или микроорганизмы, так как накапливают в процессе фотосинтеза первичную биологическую продукцию.

Луга, степи, болота, тундры — растительные сообщества; их разнообразие неисчерпаемо, в то же время фитоценозы обладают определенной структурой, устойчивостью и их типы закономер­ но повторяются в природе.

Многообразие признаков структуры фитоце­ ноза нельзя объяснить только сложностью его видового состава, особенностями отдельных ви­ дов растений. Фитоценоз представляет, как мы знаем, качественно новый уровень организации живого (биоценотический), сложный аппарат фиксации солнечной энергии и вовлечения в кругооборот минеральных элементов, воды, угле­ кислого газа и кислорода.

В задачу фитоценологии входит изучение не только природных, но и созданных человеком фитоценозов (например, агрофитоценозов). Фи­ тоценология является одной из научных основ охраны, рационального использования и повы­ шения продуктивности растительного покрова.

Экология (греч. oikos — жилище, местопребы­ вание) исследует взаимоотношения растений друг с другом и с окружающей средой, влияние усло­ вий обитания на их структуру и жизнедеятель­ ность. Каждый организм в процессе длительной эволюции приспосабливается к определенным условиям обитания. Изучая особенности его структуры и жизнедеятельности, необходимо учи­ тывать особенности среды обитания. Взаимодей­ ствие организмов со средой рассматривает каждая биологическая наука, т. е. экологическая трак­ товка нужна при решении определенных задач в области систематики, морфологии, физиологии, биогеографии и т. д. В соответствии с этим выде­ ляют экологическую морфологию, экологическую анатомию, экологическую физиологию, экологи­ ческую генетику и т. д.

Экология в широком смысле изучает органи­ зацию и функционирование надорганизменных систем различных уровней: популяций, биоцено­ зов (сообществ), биогеоценозов (экосистем) и биосферы. т

I

География растений (греч. gi — земля и grapho — пишу) — размещение и распростране­ ние растений по поверхности земного шара в прошлом и настоящем. Объектом исследования являются и отдельные виды, и обширные группы растений (флоры).

Палеоботаника (греч. palaios — древний) изу­ чает виды растений, вымершие к настоящему времени, и тем самым помогает восстанавливать

этапы развития растительного царства. Входит составной частью в палеонтологию — науку об ископаемых растениях и животных и тесно свя­ зана с геологией.

Рассмотренные основные разделы ботаники в значительной степени условно выделяют в само­ стоятельные научные дисциплины, все они взаи­ мопроникают друг в друга, так как объектом их исследования является целостный растительный организм. Любые направления ботанических ис­ следований требуют знания внешней и внутрен­ ней структуры растительного объекта, особенно­ стей его физиологических параметров, взаимоот­ ношений со средой обитания на фоне инди­ видуального развития растения и эволюционного развития вида, часто в сравнении с другими осо­ бями и видами.

Специализация ботанических исследований, дробление науки на узкопрофессиональные раз­ делы во многом объясняются огромным количе­ ством накопленных сведений, усложняющимися методами исследований и в конечном счете не­ возможностью охватить направления исследова­ ний специалистом одного профиля. Наряду с дифференциацией ботанике, как и другим биоло­ гическим наукам, свойственно направление ис­ следований на стыках различных наук, возникно­ вение новых интегрированных, комплексных раз­ делов (например, эволюционная морфология, экологическая анатомия, радиоботаника и др.).

В ботанике довольно прочно утвердилась идея изучения растения на качественно различных уровнях его организации. Это отражено в на­ стоящем учебнике: вначале рассматривается кле­ точный уровень с отдельными элементами моле­ кулярного уровня, затем тканевый, органный и организменный. Изучение закономерностей це­ лостного растительного организма увязывается с высшими уровнями организации живого — популяцией, видом, биоценозом и биосферой в целом.

КРАТКАЯ ИСТОРИЯ РАЗВИТИЯ БОТАНИКИ

Как и всякая наука, ботаника развивалась и развивается в процессе развития человека и рас­ ширения его запросов. Развитие ботаники нельзя отделить от общей истории человечества — раз­ вития и смены общественных формаций, культу­ ры.

Человек рано осознал свою зависимость от растительного мира, поэтому первые практиче­ ские знания о растениях относятся к древнейше­ му периоду развития человечества. Человек ис­ пользовал растения для питания, изготовления одежды, в лечебных целях. С развитием общест­ ва, в процессе расширения его запросов накапли­ вались знания: человек научился культивировать растения, выводить новые сорта, начал отбирать полезные для себя пищевые, лекарственные и технические растения. Первые датируемые сведе­ ния о растениях содержатся в письменных доку­ ментах Древнего Востока.

Иероглифы гробниц Древнего Египта и рас­ копки в различных частях света указывают, что, например, лен выращивался на волокно в Египте, Аравии, Месопотамии за 5000—4000 лет до н. э., пшеница возделывалась в Древнем Египте за 4000 лет до н. э.

Изучению растений в древние времена спо­ собствовали работы лекарей, которые хорошо знали и использовали лекарственные травы. До наших дней дошло сочинение основоположника научной медицины древнегреческого врача Гип­ пократа (ок. 460— ок. 370 до н. э.), описавшего 236 видов лекарственных растений.

К числу первых известных нам естествоиспы­ тателей, разработавших и установивших научный метод исследования в истории науки, относят Аристотеля (384—322 до н. э.) — величайшего мыслителя древности и его ученика Теофраста (372—287 до н. э.) — «отца ботаники», как назы­ вают его с давних пор. Теофраст описал свыше 500 растений, сделав попытку их классификации. В трудах «Исследования о растениях» (9 книг), «О причинах растений» (6 книг) ученый дает сведе­ ния о строении растений Древней Греции и тро­ пиков (смоковница, бамбук, банан, пальмы, ли­ мон, мимоза, хлопчатник, лотос, папирус и др.). Книги Теофраста в течение многих веков были непревзойденными ботаническими руководства­ ми. Как и многие ученые того времени, Теофраст изучал растения прежде всего с практической точки зрения. Описания растений он дает в сле­ дующем порядке: роль растения в жизни челове­ ка, технические приемы обработки веществ рас­ тительного происхождения, действия лекарствен­ ных растений на человека и т. д. Описание растений Теофраст увязывает со средой их обита­ ния, географическим распространением, клима­ тическими условиями обитания и с другими эко­ логическими данными.

Оценивая историческую роль древнегреческих философов в развитии человечества, К. Маркс подчеркивал: «Греки навсегда останутся нашими учителями».

Первый учебник ботаники написал в Древнем Риме Плиний Старший (23—79 н. э.). Его труд «Естественная история» (37 кних)- сохранился до нашгопщей и представляет собой энциклопедию всевозможных знаний о природе, накопленных античной наукой. В «Естественной истории» ото­ бражены представления древнегреческих и рим­ ских ученых о мироздании, приведены сведения по астрономии, метеорологии, географии, антро­ пологии, зоологии, ботанике (детальное описание сельскохозяйственных, лекарственных, декора­ тивных и других растений), сельскому и лесному хозяйству, медицине, минералогии и др. Погиб Плиний при извержении Везувия» оставив опи­ сание страшного и еще невиданного явления природы.

Большой вклад в развитие ботанической нау­ ки внесли Ддоскорид, Гален и другие античные ученые. Имена их увековечены в названиях рас­ тений: аристолехия, теофраста, диоскория и др. Первые труды по ботанике были написаны на греческом и латинском языках, поэтому многие

термины, используемые в наши дни, имеют ла­ тинское и греческое происхождение.

Развитие ботаники шло параллельно с разви­ тием других наук. Однако в течение примерно 1500 лет, со времен Теофраста и Плиния Стар­ шего, накопление знаний о растениях шло пре­ имущественно в странах Азии. Большую цен­ ность в свое время представляло сочинение «Медицинский канон», написанное таджикским ученым Ибн Синой (ок. 980—1037). Этот труд является своеобразной энциклопедией медицины,

внем описано большое количество лекарствен­ ных растений.

Вэпоху средневековья (кон. 5 — сер. 17 в.) науки находились под опекой церкви. Из учения Аристотеля, Платона было взято и всячески под­ держивалось церковью все идеалистическое, тео­ логическое (о сотворении Вселенной, о целесо­ образности мира и т. д.). Отцы церкви (апостол Павел, Аврелий Августин и др.) выступали про­ тив научного познания явлений природы. Для борьбы с «ересями»~в-13-в_ католической церко­ вью была создана инквизиция, задержавшая раз­ витие науки на многие сотни лет.

Однако и в эпоху средневековья накаплива­ лись научные сведения. По словам Ф. Энгельса, средневековье не было перерывом в историче­ ском развитии, в этот период возникли силы, ко­ торые в дальнейшем становились источником возрождения науки и культуры.

В15 в., в эпоху Возрождения, в развитии бо­ таники произошел решительный перелом. Капи­ тализм, зародившийся в недрах феодализма, по­ требовал более полного изучения природы, раз­ вития торговли, новых рынков.

К концу средневековья исключительную роль

вразвитии ботаники сыграли географические от­ крытия европейцами Америки, Австралии, Цен­ тральной Африки, Индии, различных океанских островов.

Во вновь открытых странах европейцы знако­ мились с новыми растениями. Многие из них — кукуруза, каргофель, подсолнечник, табак, арбуз, некоторые лекарственные растения — были вве­ зены в Европу и стали широко возделываться. В 16 в. для описания и зарисовок растений, приве­ зенных из новых стран, появились (а вскоре ста­ ли печататься) «травники». Однако сведения, по­ мещаемые в «травниках», не давали ясного пред­ ставления о растениях. Для более детального знакомства с различными растениями, особенно иноземными, естествоиспытатели создавали «сухие сады», или гербарии растений. В дальней­ шем многообразные «пришельцы» возделывались на специально отведенных участках — в первых организованных ботанических садах. Многие бо­ танические сады создавались на базе так назы­ ваемых аптекарских огородов, монастырских са­ дов, в которых выращивали главным образом ле­ карственные и ароматические растения. Первый такой сад был заложен в Италии в 1309 г., затем в Венеции в 1333 г. В России первый ботанический сад появился в Москве в 1707 г. с целью выра­ щивать лекарственные растения. Как уже говори­ лось, в 1714 г. по указу Петра I организован

«аптекарский огород» при Академии наук в Пе­ тербурге. Позднее ботанические сады возникли и в других городах: в Ялте (Никитский ботаниче­ ский сад, 1812), в Тифлисе (1845), в Батуми (1912). В настоящее время их насчитывается свыше 125. Современные ботанические сады ста­ новятся местом сохранения генофонда дикой флоры земного шара, их коллекции имеют при­ родоохранное значение. В ботанических садах ведутся научные исследования по проблеме «Интродукция и акклиматизация растений».

Введение в культуру многочисленных «пришельцев», накопление огромных коллекций растений, выращиваемых для практических це­ лей, требовали детального знакомства с расте­ ниями. В эти времена огромного расцвета дости­ гает описательная морфология.

Возрождение и развитие естествознания в 15— 17 вв. связано с возникновением эксперимен­ тального метода, опытного исследования приро­ ды. Гениальный мыслитель эпохи Возрождения Леонардо да Винчи (1452—1519) писал: «Отда­ ваясь неугасимой жажде знаний, я мечтаю по­ стичь происхождение многочисленных созданий природы... Познание вырастает из простого и чистого опыта: опыт — учитель, природа — под­ линный объект философии и науки; сама приро­ да должна научить человека действовать». Он вы­ ступал за единство науки и практики: «Изучай сперва науку, а затем уже берись за практику, ко­ торая вытекает из этой науки».

Во всех областях науки начинаются исследо­ вания, которые приводят ко все более глубокому познанию природы. «Главная работа в начавшем­ ся теперь первом периоде развития естествозна­ ния заключалась в том, чтобы справиться с имевшимся налицо материалом. В большинстве областей приходилось начинать с самых азов»

{Маркс К, Энгельс Ф. Соч. 2-е изд. Т. 20.

С.347).

Вбиологии возникают и развиваются физио­ логия, анатомия, систематика. Начало экспери­ ментального изучения функциональной деятель­ ности растений было положено опытами Яна ван Гельмонта (1579—1644) по питанию растений. Пытаясь установить, откуда растения берут веще­ ства для построения своего тела, ученый взвесил массу земли и опытного растения (ивы) в начале

ив конце эксперимента, а также массу воды, из­ расходованной для полива. Результаты его иссле­ дований легли в основу так называемой водной теории питания растений. Однако он не учел ус­ воения растением углерода из углекислого газа воздуха (обмен веществ, воздушное питание рас­ тений науке еще не были известны). Тем не ме­ нее, несмотря на ошибочность «водной теории», жизнь растений стала исследоваться как процесс, происходящий только под влиянием материаль­ ных сил, это наносило удар по религиозноидеалистическому мировоззрению. Опыт Я. ван Гельмонта — первый в истории ботаники экспе­ римент с использованием весов.

В17 в. началось изучение внутреннего мира растений. Первое исследование принадлежит вы­ дающемуся английскому ученому — физику,

тре. 12. Микроскоп Роберта Гука

тений. Изучая под микроскопом тонкий срез пробки, Р. Гук установил, что вся она пронизана отверстиями, или порами, которые была названы им «cellula» — клетка.

В классическом труде «Микрография, или фи­ зиологическое описание мельчайших тел, иссле­ дованных с помощью увеличительных стекол» (1665) Р. Гук описал клетки бузины, укропа, мор­ кови и других растений, впервые установив ши­ рокое распространение клеточного строения рас­ тений.

Открытие Р. Гука определило направление даль­ нейших исследований в ботанике. Уже в 1671 г. в Лондонское Королевское общество поступили два доклада о микроскопическом строении растений. Это были исследования итальянца Марчелло Мальпиги (1628—1694) и англичанина Неемия Грю (1641—1712). Оба исследователя независимо друг от друга изучили большое количество объек­ тов и дали изумительные по точности описания рисунки (рис. 13). Любопытно, что их сочинения носят одинаковое заглавие «Анатомия растений». Они положили начало этой науке. Мальпиги в то же время поставил несколько опытов с кольцева­ нием стеблей, пытаясь выяснить пути передви­ жения веществ, и установил, что вещества пере­ двигаются в двух направлениях.

Более точное описание передвижения веществ в растении на основании классических экспери­ ментов дал англичанин С. Гейлс (1677—1761). Его по праву считают основателем эксперимен­ тальной физиологии растений. В конце 18 в. по­ сле уяснения механизма фотосинтеза физиология растений оформляется как наука.

Марчелло Мальпиги

Однако вплоть до 19 в. основным направлени­ ем исследований в ботанике была систематика. Вследствие мысленного расчленения природы на ее отдельные обособленные области у многих ес­ тествоиспытателей и философов того времени сложилось ложное представление, будто приро­ да — это совокупность отдельных, не связанных между собой неизменных предметов и явлений. Поэтому и анализ — мысленное расчленение предметов и явлений — считался конечной целью изучения природы. Вещи и явления рассматрива­ лись как созданные богом в законченном виде, отрицалось какое-либо поступательное развитие. Этот этап развития естествознания Ф. Энгельс определяет как метафизический период (греч. теta — за, после; после физики). Это термин, кото­ рым ученики Аристотеля назвали записи его рас­ суждений об умозрительно постигаемых началах

Рис. 13. Рисунки М. Мальпиги срезов различных тканей из книги «Анатомия растений»

бытия. Впоследствии под метафизикой стали по­ нимать недиалектический подход к действитель­ ности.

Вместе с тем, как указывает Ф. Энгельс, такой подход «имел в свое время великое историческое оправдание. Надо было исследовать предметы до того, как приступить к исследованию процессов. Надо сначала знать, что такое данный предмет, чтобы можно было заняться теми изменениями, которые с ним происходят» {Маркс К, Энгельс Ф. Избр. соч. М., 1987. Т. 6. С. 314).

Таким образом, биология в рассматриваемый период носила в основном описательный характер.

Вконце 18 — начале 19 в. благодаря успехам естествознания были пробиты, по образному вы­ ражению Ф. Энгельса, бреши в метафизике. Они возникли благодаря открытиям в астрономии, геологии, органической химии, в результате от­ крытия клетки и применения сравнительного ме­ тода в анатомии, эмбриологии и биогеографии.

Систематика и описательная морфология 18 в. достигли наивысшего расцвета в трудах шведско­ го ботаника Карла Линнея41707—1778). Значение Линнея и его «реформы» в ботанике неоценимы.

В1735 г. вышел его главный труд «Сисдема-Праг роды», где впервые были классифицированы три выделяемых ученым царства: растения, животные

иминералы.

Воснову классификации высших растений («половой» системы Линнея) были положены число, размер и расположение тычинок и пести­ ков, а также одно-, двуили многодомность рас­ тений. Линней уточнил технику описания расте­ ний, впервые виды получили четкие характери­ стики и названия.

Одна из главных заслуг Линнея в том, что он ввел в употребление так называемую бинарную номеклатуру, по которой каждый вид растения (и животного) обозначался двумя латинскими на­ званиями — родовым и видовым. Он установил четкое соподчинение между систематическими категориями: классом, семейством, родом, видом. Однако классификация Линнея была искусствен­ ной, так как основывалась на небольшом числе произвольно взятых признаков и, как правило, не отражала родства между близкими формами. Почти всю жизнь Линней считал, что число ви­ дов постоянно со времени их сотворения, и пола­ гал, что задача систематики — раскрыть порядок в природе, установленный творцом.

И все же огромная заслуга ученого в том, что созданная им система растительного и животного мира завершила огромный труд ботаников и зоо­ логов первой половины 18 в., накопивших ог­ ромный материал.

На рубеже 18 и 19 вв. отмечены попытки уче­ ных осмыслить общие закономерности формиро­ вания растительных организмов. Так, в 1790 г. К. Ф. Вольф (1734—1794) описал процесс диффе­ ренциации верхушки побега и формирование органов. Немецкий поэт и естествоиспытатель И. В. Гёте (1749—1832) создал учение о метамор­ фозе растительных органов, положив начало но­ вой дисциплине — теоретической морфологии растений. ""

Серьезными успехами ботаники был отмечен 19 в. В области морфологии растений появление новых направлений наряду со сравнительноморфологическими исследованиями связано с именами А. Н. Бекетова (1825—1902) в России и В. Гофмейстера (1824—1877) в Германии, изло­ живших в своих трудах физиологические (экспе­ риментальные) и эволюционные аспекты разви­ тия науки.

Задачей морфологии растений А. Н. Бекетов считал открытие причин того или иного строения растительных форм, выяснение закономерностей их возникновения. Причины, определяющие строение растений, он видел в изменяющихся условиях внешней среды, что было изложено им в «Курсе ботаники» (1862). В основу морфологии растений им положена материалистическая идея

единства формы и функции у растений.

В труде В. Гофмейстера «Общая морфология растений», (1868) форма растения, расположение и развитие его частей рассматриваются также в зависимости от внешних условий — силы тяже­ сти, условий освещения и физиологических функций.

Во второй половине 19 в. продолжались ис- 'i следования онтогенеза листа (В. Гофмейстер), изучался процесс развития листовой пластинки (А. Эйхлер, Ю. Сакс), установлены типы ветвле­ ния побега — дихотомическое и боковое. Изуча- j лась морфология соцветия (Л. Челаковский, 1834-1902), цветка (А. Эйхлер, 1839-1887).

В анатомии растений со второй половины 19 в. наряду со старыми, описательным и сравни­ тельным, возникли новые направления — физио­ логическое и эволюционное. В развитии сравни­ тельной анатомии растений важное значение имеют работы немецкого ботаника А. де Бари (1831—1888), который создал морфологическую классификацию тканей растений, основанную на истории развития: эпидерма, пробка, паренхима, склеренхима, трахеи, ситовидные трубки, меж­ клеточные пространства.

Физиологическое направление в анатомии рас­ тений развивали Ю. Сакс (1832—1897), соста­ вивший первую физиологическую классифика­ цию тканей; С. Швенденер (1829—1919), создав­ ший учение о механических тканях и их распределении в органах растений; Г. Габерландт (1854—1945), изложивший в труде «Физиологи­ ческая анатомия растения» (1884) классификацию тканей растений, построенную на их функции.

В 20 в. в анатомии растений выделилось эко­ логическое направление: изучались основные орга­ ны растения в зависимости от условий освеще­ ния, влажности, температуры, элементов питания (Б. Губер, р. 1899; В. Н. Любименко, 1873-1937; В. Р. Заленский, 1875—1923). Цитологические методы исследования впервые были использова­ ны в анатомии растений Э. Страсбургером (1844-1912).

Эволюционное направление в анатомии расте­ ний связано с исследованиями французского бо­ таника Ф. ван Тигема (1839—1914), предложив­ шего учение о принципах строения осевого ци­ линдра высших растений — стелярную теорию. Учение о стеле связывает развитие анатомической

структуры органов у высших растений в онтоге­ незе и филогенезе с формообразованием различ­ ных типов центрального цилиндра. Стелярная теория получила широкое развитие в трудах уче­ ников Ф. ван Тигема и других ботаников, создав основу для нового понимания филогенетического развития структуры оси растения.

Исследования ученых 19 в. привели в конеч­ ном счете к оформлению или возникновению целого ряда новых разделов ботаники — анато­ мии и физиологии растений, эмбриологии, гео­ ботаники, были серьезно изучены многие низшие растения — водоросли, лишайники, грибы и т. д. Именно в 19 в. сформировались основные на­ правления ботаники, был накоплен огромный фактический материал во всех разделах.

Выдающимся достижением 19 в. явилось соз­ дание на основе накопленного фактического ма­ териала обобщающих теорий, главным образом теории клеточного строения организмов и теории эволюционного развития. Утверждение в науке этих теорий нанесло серьезный удар метафизиче­ скому мышлению и способствовало развитию диалектического понимания сущности процессов и явлений, происходящих в природе. По выраже­ нию Ф. Энгельса, в 19 в. естествознание «стало в сущности упорядочивающей наукой, наукой о про­ цессах, о происхождении и развитии этих пред­ метов и о связи, соединяющей эти процессы природы в одно великое целое» (Маркс К, Эн­ гельс Ф. Избр. соч. М., 1987. Т. 6. С. 314).

Клеточная теория — логическое завершение изучения клетки. В 17 в. представления о клетке были примитивными и она не рассматривалась как структурная единица живых организмов. И хотя еще Р. Гук обратил внимание на содержимое клетки, назвав его «питательным соком», в науке утвердилось представление о клетке как пустой полости. И в 18 в. внутреннее содержимое ее продолжало отсутствовать для исследователей, хорошо известной оставалась лишь оболочка рас­ тительной клетки.

Только в начале 19 в. началось исследование содержимого клетки. В результате было установ­ лено, что полость живой клетки заполнена «слизистым соком». Позднее Я. Пуркине (1787— 1869) и X. Моль (1805-1872) называют все со­ держимое клетки протоплазмой (греч. pfotos — первый и plasma — вылепленный, образованный). В 1831 г. Роберт Броун (1773—1858) при изучении клеток эпидермиса орхидных описывает ядро — важнейший и обязательный компонент клетки.

К 30-м годам 19 в. ученые имели уже кон­ кретные представления о клетке, что позволило сделать ряд обобщающих положений. Предполо­ жение о том, что клетка является основой орга­ низации растений и животных, в различной фор­ ме было высказано многими учеными того вре­ мени (Ж. Б. Ламарк, 1809; П. Тюрпен, 1826; X. Моль, 1831; П. Ф. Горянинов, 1834 и др.). Од­ нако структурная организация тела растений и животных была еще не до конца объяснена, а представления о клетке так примитивны, что чет­ ко обосновать свои предположения исследовате­ ли не смогли.

Создателями клеточной теории считают не­ мецких ученых — ботаника М. Шлейдена (1804— 1881) и зоолога Т. Шванна (1810-1882), сфор­ мулировавших ее основные положения в 1838— 1839 гг. В книге «Данные о развитии растений» (1838) М. Шлейден первым изложил наглядные доказательства клеточного строения растений и попытался объяснить роль ядра в возникновении самих клеток. Т. Шванн, используя собственные исследования, данные М. Шлейдена, Я. Пуркине

идругих ученых, в классическом труде «Ми­ кроскопические исследования о соответствии в структуре и росте животных и растений» (1839) обосновал общий принцип клеточного строения

ироста тканевых структур живых организмов. Ему принадлежит заслуга оформления клеточной теории в соответствии с уровнем развития науки того времени.

Создание клеточной теории организмов оказа­ ло огромное влияние на развитие всего естество­ знания, хотя она не сразу была принята всеми биологами и вокруг нее вплоть до 20 в. велись острые дискуссии. Однако общие положения кле­ точной теории были величайшим достижением, так как раскрыли морфологическую основу един­ ства всей живой природы, позволили обосновать общебиологическую концепцию жизненных яв­ лений и укрепили идею эволюции. Ф. Энгельс считал клеточную теорию одним из трех великих открытий, обеспечивших прогресс естествозна­ ния в 19 в. Он писал: «...решающее значение имели здесь три великих открытия.

Первым из них было доказательство превра­ щения энергии... Вторым — хотя по времени и более ранним — открытием является открытие Шванном и Шлейденом органической клетки как той единицы, из размножения и дифференциа­ ции которой возникают и вырастают все орга­ низмы... Третье великое открытие — теория раз­ вития, которая в систематическом виде впер­ вые была разработана и обоснована Дарвином»

(Маркс К, Энгельс Ф. Соч. 2-е изд. Т. 20.

С.511-512).

Впоследние годы история создания клеточ­ ной теории критически переосмысливается. Так,

Л.Н. Серавин* (С.-Петербургский университет) одним из основных создателей учения о клет­ ке считает французского ученого А. Дютроше (1776—1847). Этот выдающийся и несправедливо забытый исследователь (зоолог, ботаник, физио­ лог) уже в первой книге (1824) сделал вывод о том, что все ткани животных и растений состоят из клеток. В работе 1837 г. он излагает следую­ щее: «Природа имеет одинаковый план для внут­ ренней структуры организованных растительных и животных существ».

Вдальнейшем клеточная теория была распро­ странена на все живые организмы, в том числе на одноклеточные, были сформированы представле­ ния о ядре и цитоплазме как о главных компо­ нентах клетки, носителях жизни. В 1858 г. не-

Серавин Л. Н. Основные этапы развития клеточной тео­ рии и место клетки среди живых систем // Цитология. 1991. Т. 33. № 12. С. 3-27.

мецкий ученый Р. Вирхов (1821—1902) четко сформулировал принцип преемственности клеток путем их деления: «omnis cellula e cellula» (каждая клетка от клетки). К 70-м годам 20 в. благодаря совершенствованию микроскопа и техники при­ готовления микропрепаратов в работах исследо­ вателей появились наблюдения и описания мито­ за, показана преемственность в возникновении ядерных структур — хромосом (В. Гофмейстер, 1849; А. А. Ковалевский, 1871; И. Д. Чистяков, 1874; Э. Страсбургер, 1875). Оформилась важ­ нейшая биологическая наука — цитология.

Все основные положения клеточной теории сохранили значение и сейчас. В современном ви­ де клеточная теория содержит четыре основных постулата.

1. Клетка — наименьшая элементарная струк­ турно-функциональная единица живого. Вне клетки жизни нет. Это характерно для эукариотических и прокариотических клеток, одноклеточ­ ных и многоклеточных организмов.

2.Клетки размножаются только путем деления исходной (родительской) клетки, чему предшест­ вует процесс удвоения ее генетического материа­ ла. Любые другие пути возникновения клеток науке неизвестны.

3.Клетки растений и животных гомологичны друг другу по своим основным свойствам и строению. Это положение теории подразумевает, что такая гомология клеток определяется общно­ стью их происхождения от общих предков.

Сходство разных клеток заключается в сходст­ ве основных процессов жизнедеятельности, кото­ рые происходят в сходных у всех клеток органои­ дах. Различия же определяются специализацией

всоставе многоклеточного организма; у одно­ клеточных — их адаптацией к среде существова­ ния.

4.У многоклеточных эукариотических орга­ низмов возникновение специализированных кле­ ток обусловлено тем, что в разных органах, в раз­ ных клетках функционируют разные гены. В то же время гены, обеспечивающие основные жиз­ ненные процессы клеток, их общий метаболизм, активны в любых клетках, что и определяет сход­ ство их структурных и химических признаков.

В Россию первые «зрительные трубы» завезе­

ны еще во времена царя Алексея Михайловича, т. е. вскоре после их изобретения. Они использо­ вались в армии. Первые микроскопы привез Петр I в 1698 г. При Академии наук в Петербурге была организована специальная мастерская для конструирования увеличительных приборов. На­ чиная с 1726 г. русские мастера (И. И. Беляев, И. П. Кулибин и др.) сконструировали собствен­ ные микроскопы в соответствии с лучшими об­ разцами того времени. Судьба этих микроскопов печальна: для научной работы они не использо­ вались и все погибли при пожаре академических мастерских.

Эволюционное учение, созданное английским натуралистом Ч. Дарвином и изложенное в книге «Происхождение видов путем естественного от­ бора» (1859), стремительно завоевало умы биоло­ гов 19 в., нанесло решающий удар по метафизике

и идеалистическому представлению о целесооб­ разности в природе.

До Дарвина «целесообразность организации» живых существ объяснялась разумным планом творца, создавшего мир в законченном и совер­ шенном виде. Ч. Дарвин впервые дал строго на­ учную теорию развития живых организмов, пока­ зав, что виды животных и растений изменчивы. Существующие ныне виды произошли в процессе эволюции от других видов вследствие влияния трех неразрывно связанных между собой факто­ ров — изменчивости, естественного отбора и на­ следственности. Наблюдаемая в живой природе целесообразность создавалась путем естественно­ го отбора полезных для организма ненаправлен­ ных изменений.

Утверждение в биологии дарвинизма резко изменило характер и направление исследований, возникли научные школы, изучавшие объекты исследований с эволюционных позиций, — эво­ люционная сравнительная анатомия, эволюцион­ ная эмбриология, эволюционная палеонтология и др. В связи с этим ученым-ботаникам пришлось изменить характер исследований. Морфологи не только описывали организмы, но и пытались вы­ яснить, какими путями и под влиянием каких факторов эти организмы исторически возникли и развились. Важнейшее значение приобрела па­ леоботаника, добывающая реальные факты не­ прерывного хода эволюции в виде ископаемых остатков вымерших звеньев эволюционного дре­ ва. Получили конкретное развитие две обобщаю­ щие биологические концепции, которые способ­ ствовали утверждению диалектических взглядов, всеобщей взаимосвязи в развитии живых су­ ществ.

К первой биологической концепции относится метод изучения истории индивидуального разви­ тия растения и его органов — онтогенез, который вообще является одним из основных и наиболее плодотворных методов морфологии. Значение этого метода особенно возросло в связи с созда­ нием на основе теории Ч. Дарвина материалисти­ ческого учения о закономерностях происхожде­ ния и эволюции живой природы. Э. Геккель (1834—1919) сформулировал биогенетический закон, устанавливающий связи между онто- и филогенезом.

Однако первые попытки изучения онтогенеза можно отметить значительно раньше. В конце 17 в. немецкий ботаник Р. Камерариус (1665— 1721) впервые экспериментально доказал наличие пола у растений (1694), обосновал роль цветков как органов размножения. Затем в 18 в. адъюнкт ботаники Петербургской АН и заведующий Бота­ ническим садом академии Й. Кёльрёйтер (1733— 1806) установил скрещиваемость разновидностей одного вида и получил первый межвидовой гиб­ рид табака (1760). Изучая биологию цветка, впер­ вые описал опыление с помощью насекомых, вы­ яснил роль нектара. В 19 в. благодаря микроско­ пической технике были углублены исследования онтогенеза на примере значительно большего ко­ личества объектов. Здесь следует отметить работы В. Гофмейстера, подробно описавшего в 1849 г.