Морфология растений / Бавтуто Г.А., Ерёмин В.М. Ботаника. Морфология и анатомия растений

встала проблема снабжения пищей слабоосвещенных, находящихся на большой глубине час­ тей, где фотосинтез отсутствовал. Появились специализированные проводящие питательные вещества ткани, пронизывающие таллом, связы­ вающие его верхние части с нижними нефотосинтезирующими.

Следовательно, характерные признаки много- клеточности—качественная неравноценность кле­ ток, слагающих тело, их дифференцировка и объ­ единение в комплексы различной сложности (ткани, а позднее органы), выполняющие разные функции в целостном организме. Для многокле­ точных характерно также индивидуальное разви­ тие (онтогенез), начинающееся в большинстве случаев, исключая вегетативное размножение, с деления одной клетки (зиготы, споры). Тенден­ ции к переходу в многоклеточное состояние воз­ никали в процессе эволюции у водорослей, бак­ терий, простейших (многоядерность, колониальность и т. д.), но остались до конца незавер­ шенными.

Существуют различные гипотезы происхожде­ ния многоклеточности, например теория закре­ пившегося симбиоза одноклеточных, теория фагоцителлы и ряд других, однако единого мнения по этому вопросу нет. Наиболее вероятно, что многоклеточные организмы возникли впервые в результате усложнения организации некоторых колониальных простейших.

Простейшей формой многоклеточного слое­ вища у водорослей является нитчатая структура. Она представлена талломами, состоящими из не­ скольких или очень многих клеток, расположен­ ных в виде нити. Нити могут быть простыми и разнообразно ветвящимися, свободноживущими, прикрепленными и объединенными в слизистые колонии (рис. 308, 1—6).

Клетки в нитчатых слоевищах тесно связаны друг с другом, во многих случаях здесь обнаруже­ ны поры и плазмодесмы на поперечных стенках. В то же время нити могут распадаться на участки

и даже на отдельные клетки, что является обыч­ ным способом вегетативного размножения мно­ гих нитчатых водорослей.

У более просто организованных нитчатых во­ дорослей талломы слагаются из одного ряда по­ добных друг другу клеток (рис. 308, I). Наряду с этим у многих водорослей нити изменяются к концам — утончаются (рис. 308, 3), расширяются или заканчиваются своеобразной по форме клет­ кой. Наиболее отчетливо различия в строении нитей выражены при прикрепленном образе жиз­ ни, определяющем полярность таллома. Нередко нижняя клетка превращается в ризоид, или стопу (рис. 308, 2).

По-разному происходит рост нитчатого слое­ вища. Если все клетки таллома делятся, рост на­ зывают диффузным (см. рис. 308, 1). В других слу­ чаях рост нити происходит только в определен­ ных, меристемальных, зонах. В зависимости от ее расположения различают интеркалярный рост — зона роста расположена в средней части нити;

апикальный, или верхушечный, и базальный — рост основанием (рис. 308, 4—6).

Нитчатая структура в эволюционном отноше­ нии интересна как исходная ступень для образо­ вания более сложных многоклеточных структур, присущих многим водорослям.

Некоторые особенности нитчатого таллома (полярность, дифференцировка клеток, типы рос­ та) закрепились в процессе эволюции у более вы­ сокоорганизованных водных растений, а впослед­ ствии и у наземных.

Дальнейшим эволюционным шагом диффе­ ренциации тела водорослей является разнонитчатая структура. Талломы данной структуры, яв­ ляясь нитчатыми в своей основе, подразделяются на две части: стелющуюся по субстрату, горизон­ тальную, и прямостоящую, вертикальную (рис. 309).

Разнонитчатая структура представлена в отде­ лах сине-зеленых, зеленых, золотистых, бурых и красных водорослей, где она является или посто­ янной формой существования, или временным состоянием. Талломы этой структуры у красных и бурых водорослей имеют многометровые размеры и довольно высокую специализацию.

Рис. 310. Пластинчатая структура у зеленой водоросли Prasiola: однорядная нить, разрастающаяся в однослойную пластинку

Интересна с точки зрения эволюции пластин­ чатая структура таллома. Она характеризуется многоклеточными слоевищами в форме пласти­ нок, состоящих из одного, двух или нескольких слоев клеток (рис. 310). Образование их всегда начинается с нити и происходит в результате продольного деления клеток.

Пластинчатые водоросли растут либо свобод­ но распростертыми по субстрату, либо прикреп­ ленными к нему в одном месте края пластинки. Они хорошо представлены в отделах зеленых, бу­ рых и красных водорослей, достигая порой зна­ чительных размеров.

Таким образом, рассматривая эволюционный путь дифференциации тела у водорослей, нельзя не заметить, что мир водорослей огромен и зани­ мает в растительном царстве особое, исключи­ тельное по своему значению место как в истори­ ческом аспекте, так и по той роли, которая при­ надлежит ему во всем последующем развитии растений и в общем круговороте веществ в при­ роде. В общем плане водоросли характеризуются талломным (слоевцовым) строением, наличием хлорофилла, размножением с помощью спор (или вегетативно), т. е. это низшие споровые растения.

Возникновение хлорофилла у первичных бес­ цветных гетеротрофных организмов было на­ столько существенным переломным моментом, что только его и можно считать началом той бо­ гатейшей эволюции, которая привела к созданию биосферы на Земле в ее современном выражении. И трудно допустить, что такое сложное и уни­ кальное органическое соединение, как хлоро­ филл, давшее организмам возможность фототрофного питания, т. е. совершенно новой энер­ гетики жизненных процессов, основанной на утилизации солнечной энергии, могло возник­ нуть многократно на разных этапах эволюции. С этих позиций мир водорослей един и уникален. Морфологическое разнообразие его различных рассмотренных выше ветвей есть следствие эво­ люционного взрыва, вызванного появлением фо­ тосинтеза, который обеспечил хлорофиллонос-

ным организмам успешное развитие в чисто абиотической среде.

В процессе эволюционного развития в группе водорослей появились и закрепились многие спе­ цифические черты структурно-функциональной организации, которые присущи типичным пред­ ставителям Царства растений, а именно:

1)фототрофный способ питания;

2)наличие упругой полисахаридной оболочки, образующей опорную систему, наружный скелет клетки;

3)специфические черты организации клетки;

4)дифференциация тела, появление многоклеточности;

5)морфоструктурное разнообразие организа­ ции тела (нитчатые, разветвленные, уплощенные талломы, ризоиды, полярность);

6)появление специализированных групп кле­ ток (тканей);

7)способность к длительному нарастанию за счет образовательных клеток (верхушечный, интеркалярный, базальный рост), т. е. открытая сис­ тема роста;

8)различные типы ветвления талломов: а) виль­ чатое, при котором оси подчиненного порядка таллома закладываются на верхушке материнской оси, клетка которой может дать начало сразу двум— дихотомия, трем — трихотомия или нескольким (политомия) осям; б) боковое, когда на главной оси, несколько отступив от ее окончания, возни­ кают боковые оси, каждая из которых способна образовывать свои боковые оси. При этом спосо­ бе ветвления потенциальные возможности фор­ мирования новых систем таллома более разнооб­ разны и биологически более выгодны. Возникно­ вение и развитие боковых ответвлений может происходить в направлении от основания к вер­ хушке оси (акропетально) либо от верхушки ор­ гана к его основанию (базипетально). Описанные типы ветвления, видимо, возникали многократно

инезависимо друг от друга в различных линиях эволюции низших растений;

9)вегетативное, бесполое (спорами) и половое (гологамия, изогамия, анизогамия, оогамия) раз­ множение. Органы размножения одноклеточные, но у харовых уже многоклеточные;

10)жизненный цикл водорослей включает че­ редование спорофита и гаметофита. Наблюдаются самые различные взаимоотношения диплоидной

игаплоидной фаз жизненного цикла1.

Обобщая изложенное, можно утверждать, что водоросли — одни из древнейших организмов, населяющих нашу планету. Пожалуй, только бак­ терии могут поспорить с ними в древности про­ исхождения и длительности существования. В прошлые геологические эпохи, как и в настоящее время, водоросли населяли океаны, реки, озера и другие водоемы. Обогатив атмосферу кислородом, они вызвали к жизни разнообразный мир живот­ ных и явились родоначальниками растений, засе­ ливших сушу. Рис.311 наглядно демонстрирует

1 В обзоре не рассматривается эволюция размножения у водорослей, так как этот сложный и специфический вопрос требует специального изучения.

эволюционный путь их развития (Ю. Е. Пет­ ров И Жизнь растений. М., 1977. Т. 3. С. 353).

Следует отметить, что вопрос происхождения наземных растений сложный и до конца не вы­ ясненный. Поэтому существует целый ряд ги­ потез, в которых наземные формы выводят из разных групп водорослей—зеленых, бурых, харовых и т. д.

ВЫХОД РАСТЕНИЙ НА СУШУ, ВОЗНИКНОВЕНИЕ ВЕГЕТАТИВНЫХ ОРГАНОВ, ТКАНЕЙ

Эволюционные возможности первичных водо­ емов (океанов, морей и т. д.) не могли сохранять­ ся вечно. Типичные водные растения — водорос­ ли — прекрасно приспособлены к среде обита­ ния. В процессе эволюции они выработали высокоорганизованные признаки внешней и внутренней структуры, питания, размножения, позволяющие в совершенстве использовать усло­ вия водной среды. Но в процессе эволюции мор­ ских организмов между ними возникала все более сильная конкуренция за место под солнцем (среди животных за пищу и за убежища). Пред­ ставители многих групп водорослей (а также бак­ терий, грибов) заселяли реки, озера, однако об­ щая площадь этих пресноводных местообитаний очень мала, а кроме того, они время от времени пересыхали. Рядом с морем была суша, по выра­ жению К. Даддингтона (1972), растениям «необ­ ходимо было ее завоевать». Суша в те времена — это бесплодные скалы и пустыни, на которых от­ сутствовала почва, если не считать рассеянной кое-где пыли. Но и лишенная почвы суша пред­ ставляла благоприятные возможности для жизни растений: здесь было изобилие света, кислорода и углекислого газа, которые циркулируют в воздухе быстрее, чем в воде; горные породы, образован­ ные из тех же минеральных веществ, которые не­ обходимы растениям. На суше для растений вна­ чале не было конкуренции.

Однако на суше существовали проблемы, изза которых она долгое время оставалась необи­ таемой. Самой главной проблемой было высыха­ ние, так как в воздушной среде вода легко испа­ ряется. Таким образом, вода явилась критиче­ ским фактором при освоении суши живыми организмами.

Другое осложнение, сопряженное с жизнью на суше, обусловлено тем, что ввиду разной плотно­ сти воздуха и воды гидростатическая сила, помо­ гающая уравновесить массу организма, в воздухе гораздо меньше, чем в воде. Поэтому организмам, находящимся в воздушной среде, необходимы прочные опоры (скелеты), иначе они никогда не «оторвутся» от Земли.

Почему-то заселение суши растениями далеко не всеми исследователями признавалось пробле­ мой. Некоторым казалось, что не над чем ломать голову — растения вышли из моря на сушу, сна­ чала заселив мелководья, а потом двинулись вдоль рек в глубь континентов. Но накопленные палеоботанические данные показывают, что все было не так просто (С. В. Мейен, 1989; В. А. Красилов, 1989).

Считается, что первые растения появились на суше в силурийский период, т. е. более 300 млн лет назад. Однако в отложениях силура найдены остатки высших наземных растений. С. В. Мейен (1989), обобщив работы многих современных па­ леоботаников, считает, что на суше сначала посе­ лились не высшие растения, а различные водо­ росли, грибы, бактерии, образовав вместе назем­ ные экосистемы. Так, американский палеобота­ ник Г. Реталляк в палеопочве позднего ордовика (второй период палеозоя, следует за кембрий­ ским, предшествует силурийскому периоду, 490— 435 млн лет назад) в штате Пенсильвания обна­ ружил ходы животных, уходящие в глубь почвы с поверхности. Скорее всего это были какие-то кольчатые черви. Но раз они жили на суше, зна­ чит чем-то питались. Приходится допустить, что растительный покров, поддерживающий назем­ ную фауну, существовал и до силура, т. е. в ордо­ вике. Г. Реталляк считает, что это были какие-то несосудистые растения — водоросли, поскольку в палеопочве нет их подземных частей. Выходит, ордовикская суша была заселена водорослевой наземной флорой, несомненно, продуктивной, так как могла прокормить многоклеточных — до­ вольно крупных животных. С. В. Мейен (а также Г. Стеббинс, Г. Хилл) высказывает предположе­ ние о происхождении высших растений от назем­ ных водорослей. «Корни» этой предполагаемой на­ земной несосудистой растительности уходят в конец архея — начало протерозоя: уже с раннего докембрия известны палеопочвы, а в одной из них (возраст около 2,4 млрд лет) обнаружено ор­ ганическое вещество. В докембрии приливноотливная зона была заселена микроорганизмами, часть которых похожа на современные формы, живущие в наземных водорослевых корках. В. Райт считает, что в раннем палеозое уже могли существовать лишайники. Аскомицеты, т. е. те грибы, которые в большинстве случаев образуют симбиотические сообщества с водорослями у со-

временных лишайников, известны по крайней мере с силура.

Этот небольшой экскурс в современную па­ леоботанику показывает, насколько сложна про­ блема заселения суши растениями. Пока общей точки зрения у специалистов нет. Но гипотеза о том, что первыми сушу освоили низшие расте­ ния, в частности водоросли, приобретает все больше сторонников.

Так или иначе, первыми завоевателями суши были, вероятно, растения (и животные), жившие в приливно-отливной зоне или в периодически пересыхающих водоемах, т. е. организмы, уже приспособившиеся к коротким периодам сущест­ вования вне воды. Их привыкание к суше шло очень медленно, они постепенно передвигались к берегу, пока не оказались выше границы прили­ ва, где на них попадали только брызги — в силь­ ный шторм или при исключительно высоком уровне воды весной. В настоящее время такую же картину можно наблюдать у водоросли Pelvetia canaliculata, которая растет так высоко на берегу, что является почти сухопутным растением. Отсю­ да был только один маленький шаг до полного отрыва от моря, но включал он в себя серьезную перестройку всей структуры и образа жизни рас­ тений, выходящих на сушу, и явился поворотным событием в морфологической эволюции расти­ тельного мира.

Приспособление крупных многоклеточных форм к обитанию в почвенно-воздушной среде привело к появлению высших растений. Различия между низшими растениями, до этого уже засе­ лившими сушу, и большинством высших расте­ ний заключаются в том, что низшие растения обитают в среде, насыщенной парами воды, а при наступлении засухи теряют воду, пересыхают и впадают в анабиоз (греч. anabiosis — оживление, возвращение к жизни). У низших наземных рас­ тений водный обмен не стабилизирован и интен­ сивность их жизненных процессов полностью за­ висит от присутствия влаги в окружающей среде.

Высшие наземные растения стабилизировали содержание воды внутри своего тела и стали от­ носительно независимыми от колебания влажно­ сти в атмосфере и почве.

Наземные условия существования резко отли­ чаются от условий жизни в воде. На земле расте­ ние живет одновременно в двух существенно раз­ ных средах, поэтому его тело оказалось разделен­ ным на две части — подземную и надземную, вьшолняющие различные функции. Подземная часть обеспечила почвенное питание (всасывание воды и растворенных в ней веществ), но потеряла способность к фотосинтезу, тогда как надземная часть растения осуществляла автотрофный способ питания (фотосинтез), но утратила непосредст­ венную связь с влагой почвы. Разделение функ­ ций обусловило появление специализированных групп клеток — тканей, восполняющих многие из тех функций, которые в водной среде выполняет вода. Таким образом, органы и ткани появились в группе наземных высших растений в связи с их приспособлением к новым условиям обитания после выхода на сушу.

РАННИЕ ЭТАПЫ МОРФОЛОГИЧЕСКОЙ ЭВОЛЮЦИИ НАЗЕМНОЙ ФЛОРЫ

Морфологическая эволюция первых высших растений Земли довольно достоверно изучена на основе данных палеоботаники.

Интересные свидетельства о первичном расти­ тельном населении суши дают остатки спор, ко­ торые извлекают как из прибрежных отложений морей, так и из континентальных отложений.

Анализ структуры спор. позволил палеобота­ никам выделить три главных этапа развития древней наземной растительности. Первый начи­ нается в середине ордовика, когда споровые рас­ тения впервые появились на суше. Эти древние споры сохранились в тетрадах, обтянутых общей оболочкой, и напоминают тетрады спор печеноч­ ников в мхов. Однообразие и обилие спор указы­ вают на незначительное разнообразие материн­ ских растений и в то же время на быстрое освое­ ние ими суши. На втором этапе, в середине или верхней части нижнесилурийских отложений, однообразные тетрады сменяются одиночными спорами, которые напоминают споры высших споровых растений. В начале третьего этапа (се­ редина верхнего силура) преимущественно гладкостенные споры сменяются спорами с разнооб­ разным рисунком оболочки. Эти три этапа про­ слеживаются на достаточно большой площади —

вАнглии, Африке, Северной и Южной Америке.

В1859 г. канадский геолог Дж. Досон в де­ вонских отложениях на п-ве Гаспе в Канаде об­ наружил остатки примитивного высшего расте­ ния, не похожего ни на одно из известных науке

вто время. Растение имело дихотомически раз­ ветвленные стебли, лишенные листьев, проводя­ щую систему в виде протостелы. Спорангии этого растения были верхушечными: они свисали с верхушек повторно дихотомированных боковых веточек. Подземные органы, к сожалению, обна­ ружены не были. Дж. Досон дал растению назва­ ние Psilophyton princeps (псилофит), что можно перевести как «голорос первичный» (рис. 312, 7). К сожалению, находка Дж. Досона осталась неза­ меченной, и ее значение для познания эволюции высших растений не было оценено. Слишком отличался псилофит от известных растений и не укладывался в существовавшие тогда системы классификации. Положение изменилось только в 20-е годы нашего века.

В1912 г. близ деревни Райни (Шотландия) врач и геолог-любитель У. Макки открыл пласты кремнистой породы чёрта (англ. chert), известно­ го в литературе под названием «райниевого чёрта», а в них хорошо сохранившиеся окремнелые растительные остатки. У. Макки передал для изучения все материалы выдающемуся шотланд­ скому палеоботанику Р. Кидстону (1852—1924), который совместно с профессором Манчестер­ ского университета У. Лангом в 1917—1921 гг. опубликовал пять работ, вошедших в историю ботаники как подлинно классические исследова-

ния, положившие начало систематическому изу­ чению древнейших и наиболее примитивных высших растений.

Окремнелые остатки одних из наиболее древ­ них представителей высших растений, сохранив­ шихся в пластах «райниевого чёрта» в раннем де­ воне (не ранее 415 млн лет назад), благодаря спе­ цифическим условиям сохранились на месте своего произрастания, в вертикальном положе­ нии, хорошо демонстрируя внешнюю форму и тончайшие детали внутреннего строения.

Р. Кидстон и У. Ланг установили ряд родов (риния — Rhynia, хорнеофит — Horneophyton и др.), имевших определенное сходство с псилофитом (рис. 312, 2, а, б).

В 1937 г. У. Ланг в верхнесилурийских песча­ никах Уэльса (Великобритания) открьш новый род, названный им куксонией (рис. 312, 3). Позднее куксония была обнаружена в верхнеси­ лурийских отложениях Чехии, США, а также в нижнем девоне Шотландии и Западной Сибири. Куксония — самая древняя из достоверных нахо­ док высших растений. Это растение жило более 415 млн лет назад. Его и помещают обычно в ос­ нование филогенетического древа всех высших растений.

В результате исследований, начатых Дж. Досоном, Р. Кидстоном и У. Лангом, оказалось, что

риния, хорнеофит, куксония, псилофит и рад близких родов (тениокрада, хедея, яравия) со­ ставляют наиболее древний и самый примитив­ ный отдел высших растений, геологическая исто­ рия которого начинается с силурийского периода и заканчивается в позднем девоне. Ранее этот от­ дел обозначали псилофитовые (Psilophyta), но в настоящее время многие ученые предпочитают название риниофиты (Rhyniophyta).

Риниофиты представляли собой небольшие травянистые растения. Например, у ринии, наи­ более полно и детально изученного представителя риниофитов, цилиндрические органы ветвились дихотомически и имели апикальное нарастание. Хорошо изучен у этих растений горизонтальный корневищеобразный орган (А. Л. Тахтаджян на­ звал его «ризомоид»), от которого вверх отходили стебли, а вниз — многочисленные ризоиды, всасы­ вающие воду с растворенными в ней минераль­ ными веществами. В общем риниофиты характе­ ризовались верхушечным расположением споран­ гиев, отсутствием корней и листьев, дихотомиче­ ским или псевдомоноподиальным ветвлением спорофита, очень примитивным анатомическим строением и разноспоровостью. Проводящая сис­ тема была развита слабо и представляла типич­ ную протостелу. Ксилема состояла из трахеид с кольчатым, спиральным или реже лестничным (у

псилофита) утолщением. В отличие от большин­ ства сосудистых растений механические (опор­ ные) ткани отсутствовали. Имелись немногочис­ ленные и просто устроенные устьица, лишенные сопровождающих клеток в эпидермисе (кожице), покрывающем стебель. Под эпидермисом залега­ ла хлорофиллоносная ткань, способная к фото­ синтезу. Риниофиты не обладали еще способно­ стью ко вторичному росту (меристема у них была только апикальная). Спорангии были толстостен­ ные, разные по форме и размерам, у ринии они еще слабо отличались от верхушек обычных сте­ рильных веточек. Более того, у хорнеофита они были однажды или дважды вильчатые.

В спорангиях риниофитов развивались много­ численные споры, по строению оболочки типич­ ные для высших растений. Вопрос о гаметофите риниофитов пока не ясен.

Есть основания предполагать, что жили они в теплом или даже жарком климате с сезонными дождями, вероятно, непосредственно у уреза во­ ды, образуя одновидовые заросли по берегам крупных, часто разливавшихся рек, а также в прибрежном мелководье. Некоторые из них, на­ пример тенпокрада, были водными растениями с поднимающимися над поверхностью воды споро­ носными частями. Но были среди них, несо­ мненно, и вполне сухопутные представители.

Имеются все основания считать риниофиты той исходной предковой группой, от которой произошли моховидные, хвощевидные и папо­ ротниковидные, а среднедевонские растения из родов зостерофиллум и госслингия отдела зостерофиллофиты (Zosterophyllophyta), близкого к отделу риниофитов, дали, вероятно, начало отде­ лу плауновидных (рис. 312, 4, 5).

Таким образом, проанализировав этот этап эволюции растений, можно предположительно утверждать, что высшие растения произошли от каких-то водорослей. Об этом говорит прежде всего то, что в геологической истории раститель­ ного мира эре высших растений предшествовала эра водорослей. В пользу данного предположения говорят также следующие факты: 1) сходство наиболее древней и уже давно вымершей группы высших растений — риниофитов — с водоросля­ ми и, в частности, очень сходный характер их ветвления; 2) сходство в чередовании поколений высших растений и многих водорослей; 3) нали­ чие жгутиков и способность к самостоятельному плаванию у мужских половых клеток многих высших растений; 4) сходство в строении и функциях хлоропластов. Некоторые ученые вы­ сказали предположение, что переходу водоросле­ вого предка высших растений в условия назе*шого существования способствовал симбиоз с гри­ бами.

ЭВОЛЮЦИЯ ВЫСШИХ РАСТЕНИЙ

Эволюционное развитие высших растений де­ тально изучается в курсе систематики. Однако основные направления морфологической эволю­

ции растений можно объяснить только с точки зрения общей линии эволюции, которую кратко можно представить следующим образом.

Резкая дифференциация растительных форм произошла в среднем девоне, что привело к воз­ никновению существовавших в дальнейшем ос­ новных групп папоротниковидных. На смену низкорослым риниофитам (1—3 м) пришли дре­ вовидные высокорослые формы плаунов, хвощей, достигающие в высоту 40 м. В познедевонскую эпоху и в карбоне (каменноугольном периоде) в течение относительно короткого периода появи­ лись представители многих таксономических групп папоротниковидных, которые стали господ­ ствовать на пригодной для расселения растений части суши. Земля начала зеленеть. Это время по праву называют временем папоротниковидных. Остатки древовидных растений, образовывавших настоящие леса, обнаружены уже в отложениях позднедевонской эпохи. Наиболее пышного раз­ вития растительный покров достиг в позднекаменноугольную эпоху. Высокие древовидные плауны, хвощи (некоторые из них размножались семенами), папоротники и семенные папоротни­ ки образовывали пышные растительные сообще­ ства, напоминавшие растительный мир совре­ менных тропиков. В это же время появились хвойные и другие голосеменные растения.

Несколько позже, в пермский период, почти повсюду на суше стали господствовать представи­ тели разных таксономических групп голосеменных растений, которые вытеснили доминировавших до тех пор представителей папоротниковидных; началось время голосеменных. Эта резкая смена флор, как полагают, в значительной мере связана с изменением климата. Климат стал суше, и голо­ семенные, которые имели более мощную систему тканей, проводящих воду, оказались лучше при­ способленными к наземным условиям. На протя­ жении всей мезозойской эры, вплоть до раннемеловой эпохи, характер растительности определяли представители разных групп голосеменных: са­ говниковые, гинкговые, кейтониевые, беннеттитовые, а также хвойные. В настоящее время со­ хранились лишь немногочисленные остатки этого многообразия; в мезозойскую эру многие из них были распространены почти повсеместно. Сейчас саговниковые насчитывают всего около 90 видов, гинкговые — только один, а из 40 000 видов беннеттитовых не осталось ни одного.

ОСНОВНЫЕ ОРГАНЫ ВЫСШЕГО РАСТЕНИЯ

Изучение строения риниофитов и их эволю­ ционных взаимоотношений имеет исключитель­ ное значение для эволюционной морфологии и филогении всех высших растений. Оно прежде всего показало, что первоначальным органом высших растений был телом (греч. telos — ко­ нец), являющийся спорофитом. Он представлял собой дихотомически ветвящийся стебель, несу­ щий верхушечные спорангии, в то время как корни и листья отсутствовали и произошли, сле-

довательно, позже спорангия и стебля. В ходе дальнейшего приспособления к наземной жизни риниофиты дали начало растениям, обладавшим корнями и побегами. Риниофиты представляют основной объект теломной теории происхождения и эволюции спорофита высших растений. Со­ гласно теломной теории, созданной В. Циммер­ маном (1930, 1965), которой придерживаются многие современные ботаники, высшие растения с настоящими корнями и побегами (стеблями с расположенными на них листьями и почками) возникли из совокупности теломов риниофитов в результате перевершинивания, уплощения, сра­ стания и редукции теломов. Листья папоротников (вайи) и семенных растений возникли из упло­ щенных и сросшихся между собой систем тело­ мов («плосковетки»). На рис. 313 показано, как,

Рис. 313. Схема возникновения плоского листа из группы те­ ломов:

1—4 — последовательные этапы, от более примитивных к более продвинутым группам растений (по А Е. Васильеву и др., 1978)

по современным представлениям, основанным на изучении ископаемых остатков вымерших расте­ ний, плоские ассимилирующие листья в процессе эволюции возникли из групп теломов путем их

расположения в одной плоскости, скучивания и сра­ стания. Отражение этого процесса можно видеть в жилковании листьев у многих ископаемых и современных папоротников (рис. 314).

Стебли с их сложной проводящей системой, вероятно, возникли в результате бокового сраста­ ния теломов, корни — из систем подземных те­ ломов (ризомоидов).

Таким образом, листостебельный побег обра­ зовался в результате объединения групп теломов и постепенной дифференциации их в связи с различными функциями на цилиндрические осе­

лке. 314. Сегмент листа папоротника Адиантум венерин волос (Adiantura capillus-veneris) с дихотомическим жилкованием

вые органы (стебли) и плоские боковые органы (листья). В ходе эволюции стебель сохранил спо­ собность к длительному верхушечному нараста­ нию и ветвлению, а листья эту способность утра­ тили (исключение — вайи папоротников).

Успешной колонизации суши высшими рас­ тениями способствовало возникновение почек - замкнутых влажных вместилищ, защищенных эм­ бриональными листьями и почечными чешуями, где «работает* апикальная меристема. Благодаря такой защищенности меристем побеги смогли нормально функционировать (нарастать, ветвить­ ся) в условиях резких колебаний температуры и влажности.

Эволюция корня как осевого цилиндрическо­ го органа связана с развитием громадной всасы­ вающей поверхности путем многократного ветв­ ления и формирования систем корня.

Спороносные теломы эволюционировали не­ зависимо от побегов и корней. Таким образом, в результате усложнения тела растений при выходе на сушу и освоении воздушной и почвенной сред возникли основные органы растений — вегета­ тивные.

В современной ботанике под органами (греч. organon — орудие, инструмент) понимают части тела высших растений, которые имеют опреде­ ленное строение и выполняют определенную функцию.

Основными вегетативными органами растений являются побег (cormus) и корень (radix).

Основные органы тела высших растений (корень, стебель, лист) заложены уже в зародыше, поэтому классическая морфология выдвинула учение о трех органах тела — корне, стебле и лис­ те. Однако в настоящее время высказывается предположение, что высшие растения имеют два основных органа: корень и побег — совокупность стебля, листьев и почек. При этом стебель явля­ ется осевой (ортотропной), а листья — боковой (плагиотропной) частью побега.

Такой взгляд логичен при рассмотрении одно­ летних побегов. Но многолетние необлиственные скелетные оси деревьев и кустарников (стволы и стволики) трудно отождествить с побегами. В от­ ношении происхождения побега и первенства в его формировании стеблевой или листовой осно­ вы существуют три теории.

1. Главная часть побега — стебель; листья - производные стебля, его придатки. Эта теория основывается на структуре первых высших расте­ ний риниофитов. Как говорилось выше, надзем­ ные части этих растений были представлены без­ листными дихотомически ветвящимися осями - теломами. Не имели настоящих листьев и наибо­ лее примитивные виды плауновидных, производ­ ных риниофитов (ископаемые: содония украшен­ ная — Sawdonia ornata; каулангиофитон игли­ стый — Kaulangiophyton akantha и др.). Их стебли были покрыты мелкими боковыми выростами - шипами.

2. Главная часть побега — лист, а стебель формируется в результате срастания оснований листьев (черешков). Исходными группами расте­ ний, среди которых формировался такой исход-

ный побег, были древние папоротниковидные и саговниковые.

3. Среди частей побега нет преимущества. По­ бег состоит из многократно павторяющихся сход­ ных структур — узлов с междоузлиями, называе­ мых метамерами или фитонами.

В данной книге авторы придерживаются той точки зрения, что все элементы побега (стебель, листья и почки) онтогенетически возникают из единого комплекса меристемы и не функциони­ руют один без другого. Кроме того, побег как единое целое произошел от системы теломов и имеет единую проводящую систему. Поэтому по­ бег (а не его отдельные части — стебель, почки, листья) является универсальным надземным веге­ тативным органом.

Верно, однако, и представление о расчлене­ нии вполне сформированного побега на стебель (ось побега) и листья, характеризующиеся видоспецифической структурой и функцией. Эти час­ ти побега воспринимаются как его органы, т. е. как бы органы второго порядка.

И. Г. Серебряков (1952), К. И. Мейер (1958) предложили и обосновали схему расчленения те­ ла высшего растения, которая вошла в учебники (А. Е. Васильев и др., 1978, 1988).

- стебель

система побегов, ее элемент — побег ^___»_ листья

i w v i a i n n i vv

_

х корневая система, ее элемент — корень

Система побегов вместе с корневой системой составляет тело плауновидных, хвощевидных, па­ поротниковидных и семенных растений. Возник­ новение побегов (т. е. листостебельности) — крупнейший ароморфоз (греч. airo — поднимаю и morphosis — образец, форма; эволюционное пре­ образование строения и функции организмов, имеющее общее значение для организма в целом и ведущее к морфологическому прогрессу) в ис­ тории растительного мира на Земле. Благодаря плоской форме листьев резко возросла фотосинтезирующая поверхность; связанное с этим уве­ личение транспирации способствовало развитию настоящих корней как совершенных органов по­ глощения воды и минеральных солей.

Побеги, несущие органы полового размноже­ ния, относятся к генеративным. Вместе с органа­ ми бесполого и вегетативного размножения они представляют репродуктивные органы (лат. ге — приставка, обозначающая повторение, возобнов­ ление действия и produco — произвожу).

ПРОБЛЕМЫ НАЗЕМНОЙ ЖИЗНИ. НАПРАВЛЕНИЯ МОРФОЛОГИЧЕСКОЙ ЭВОЛЮЦИИ

Как только растения покинули водную среду обитания, они столкнулись с множеством про­ блем, требовавших разрешения. Эволюционная бо­

таника, изучающая проблемы приспособления растений к сухопутным условиям, выделяет здесь целый ряд аспектов.

Прежде всего это проблема снабжения водой: для нормального функционирования раститель­ ный организм должен получать воду, без которой жизнь вообще невозможна. Для водорослей такой проблемы не существует, так как они чаще всего погружены в воду. Наземные животные, как пра­ вило, подвижны и могут отыскивать воду так же, как они отыскивают пищу. Грибы неподвижны, но живут в основном под поверхностью почвы или во влажном органическом субстрате, который дает им пищу. Чем ниже уровень эволюционного развития наземных растений, тем в большей сте­ пени они еще зависят от воды. У более прими­ тивных растений (например, плаунов, хвощей, особенно мхов) некоторые фазы развития орга­ низма происходят только в воде. Но приспосаб­ ливаясь к условиям суши, растения «избрали» альтернативную эволюционную стратегию. Суще­ ствование наземного растения зависит от почвен­ ной воды, и чтобы эта вода стала доступной, рас­ тение должно было развить корневую систему, поглощающую воду из почвы. У водорослей кор­ ней нет, так как они им не нужны, некоторые из них имеют «пятки», прикрепляющие их к кам­ ням, но ничего не всасывающие. Первые назем­ ные растения не имели корней, у них были волоскоподобные органы — ризоиды, которые про­ никали в почву и всасывали воду. Однако окон­ чательно обосновавшись на суше, растения раз­ вили корни.

Корни наземных растений всасывают из поч­ вы не только воду, но и минеральные соли, необ­ ходимые для питания растений. У водорослей и в данном случае не возникает проблемы, так как источником минеральных веществ для них слу­ жит вода, которая их омывает и представляет сво­ его рода питательный бульон, содержащий все необходимое для жизни. Переселившись на сушу, растения должны были найти какой-то другой способ снабжения минеральной пищей, поэтому их корни стали поглощать не только воду, но и минеральные вещества. Таким образом, корни на­ земных растений закрепляют их в грунте и по­ глощают воду, необходимую для поддержания формы тела и фотосинтеза, а стебли служат опо­ рой основным фотосинтезирующим органам — листьям. Вода непрерывно поступает в корневые волоски, движется вверх по корням и стеблям, а затем выводится наружу листьями. Все наземные части растения, в конечном счете участвующие в фотосинтезе, покрыты кожицей и восковидной ку­ тикулой, снижающей потери воды, но одновре­ менно затрудняющей необходимый газообмен между растением и окружающим воздухом. Эта проблема решается с помощью специальных от­ верстий — устьиц, которые открываются и закры­ ваются, регулируемые внешними и внутренними факторами, помогая таким образом поддерживать нужное соотношение между расходом воды и по­ требностями в углекислом газе и кислороде.

Возникновение эпидермиса в процессе эво­ люции наземных растений в конечном счете ре-

шило проблему их выживания: водные растения, оказавшись вне воды, быстро гибнут от высыха­ ния. Эпидермис возник в результате специализа­ ции наружных клеток тела растения.

Наличие устьиц является одним из наиболее характерных признаков высших растений, начи­ ная с древнейших известных их представителей — риниофитов.

Наиболее примитивным среди высших расте­ ний с эволюционной точки зрения является аномоцитный тип устьичного аппарата, обнаружен­ ный у риниофитов. Эволюция устьичного комп­ лекса связана со способом происхождения из ма­ теринской клетки (онтогенетические типы устьиц) либо с постепенной дифференциацией клеток, окружающих устьичную щель, увеличением их количества (морфологические типы устьиц).

Развитие вокруг устьичных щелей специаль­ ных клеток (замыкающих, побочных) разрешило проблему излишнего испарения воды через усть­ ица, так как устьица благодаря этому закрывают­ ся на ночь, когда из-за отсутствия света процесс фотосинтеза прекращается.

Основной орган фотосинтеза, лист, стал пло­ ским и тонким, так что клетки, в которых обра­ зовывался крахмал, получали весь свет, необхо­ димый для этого процесса. Развилась листовая мозаика, в листьях возникла эффективная систе­ ма внутренней вентиляции.

Уоднолетних растений фотосинтезирующим органом является также стебель. У многолетних он часто утолщается, одревесневает и покрывает­ ся пробкой, которая, как и кутикула, снижает потери воды.

По мере того как растения «поднимались» над землей, вставала проблема передачи воды и ми­ неральных веществ от корней к самым верхним ветвям, а продуктов фотосинтеза — от листьев к самым нижним частям корней. Так, хвойное де­ рево секвойя вечнозеленая (Sequoia sempervirens) достигает в высоту 110—112 м, и так высоко должна подняться вода и так низко должны опус­ титься пластические вещества. Транспорт раз­ нообразных веществ между фотосинтезирующими и нефотосинтезирующими частями растений происходит по стеблю и особой проводящей сис­ теме тканей. В зачаточной форме проводящую систему можно наблюдать у некоторых крупных морских водорослей, где специальные клетки об­ разуют как бы трубку, по которой передвигается вода с растворенными в ней питательными веще­ ствами.

Увысших растений проводящая система со­ стоит из двух основных компонентов: ксилемы (древесины), по которой вода проходит вверх по растению, и флоэмы (луба), разносящей питатель­ ные вещества, образованные в листьях и других фотосинтезирующих органах, по всему его телу. В процессе эволюции высших растений элементы ксилемы и флоэмы претерпели значительные морфологические и функциональные изменения,

очем говорилось в соответствующих разделах книги. Наиболее эффективным водопроводящим элементом является сосуд, что и закреплено в на­ звании основной группы растений — сосудистые.

Наземные растения столкнулись со многими механическими проблемами, чуждыми водорос­ лям. Главная из них — необходимость стоять прямо, тогда как тело водорослей поддерживает вода. Теоретически предела, которого могут дос­ тигать размеры водорослей, не существует, и длина, например, крупной бурой водоросли макроцистис (Macrocystis pyrifera) может достигать более 180 м. У наземных растений дело обстоит иначе. Первые наземные растения от земли не отрывались, стелясь по ее поверхности. «Подни­ маясь» вверх, растение должно было иметь доста­ точно прочный стебель, чтобы не только поддер­ живать ветви, но и противостоять ветру и другим механическим воздействиям. На первых порах эту проблему разрешило возникновение и развитие ксилемы, ее расположение в стебле и корне, поз­ воляющее стеблю сопротивляться изгибу, а кор­ ню — противостоять растяжению, сохраняя в то же время максимальную гибкость. У первых на­ земных растений был простой древесинный ци­ линдр, проходящий в центре стебля (протостела), он обеспечивал проведение воды и придавал прочность стеблю. По мере увеличения размеров

иусложнения строения растений шла эволюция протостелы, появились другие типы стелы, наи­ лучшим способом удовлетворявшие нужды расте­ ния. Произошла дифференциация и самих кле­ ток, составляющих древесину: одни из них (трахеиды, сосуды) стали выполнять единствен­ ную функцию — проведение воды, другие -

склеренхимные волокна, с сильно утолщенными и одревесневшими оболочками, приняли на себя обязанность укрепления стебля. В процессе эво­ люции у наземных растений постепенно возникла группа механических, опорных тканей, придаю­ щих прочность органам на изгиб или излом

(древесинные и лубяные волокна, располагающиеся вдоль осевых органов) либо на растяжение и сжа­ тие (колленхима, склереиды, располагающиеся или под эпидермисом, или внутри сочных паренхиматизированных органов).

Вотличие от животных растения растут всю жизнь. Их рост обеспечивается меристемами — ограниченными участками тканей, постоянно со­ храняющих эмбриональное состояние. Верхушеч­ ные (апикальные) меристемы, расположенные на концах всех корней и побегов, обеспечивают пер­ вичный рост — удлинение растений. В результате корни все время отыскивают новые источники воды и минеральных веществ, а фотосинтезирующие органы всегда тянутся к свету. Вторич­ ный рост обусловлен боковыми (латеральными)

меристемами—камбием и пробковым камбием (феллогеном) и приводит к утолщению стеблей, ветвей

икорней.

Меристемы обусловливают также ветвление растений, обеспечивающее постоянное увеличе­ ние фотосинтезирующей поверхности.

Предполагают, что высшие растения произо­ шли от водорослеподобных предков, обладающих

дихотомическим (изотомия) ветвлением талломов. Поэтому такой тип ветвления осевых органов на­ земных растений считается первичным. Он со­ хранился у некоторых более примитивных выс-

Рис. 315, Схема эволюции ветвления высших растений:

/ — изогамия (равная дихотомия); 2 — анизогамия (неравная дихотомия); 3 — дихоподай; 4 — моноподий; 5 — симподий

ший растений — плаунов, некоторых папоротни­ ков (рис. 315, 1). В процессе эволюции у высших растений появилось боковое ветвление, что можно рассматривать как проявление одной из общих закономерностей эволюции живых существ — дифференциации. При боковом ветвлении глав­ ная и боковые оси становятся неравноценными по структуре и функциям.

Врезультате неравного роста двух боковых ветвей возникла анизотомия (греч. anisos — не­ равный и tome — сечение). Она считается пере­ ходным типом между дихотомией и боковым ветвлением. Такое перерастание (перевершинивание) ветвей хорошо выражено у примитивного вымершего девонского рода хорнеофит (Ногпеоphyton; рис. 315, 2).

Дальнейшим шагом в эволюции ветвления яв­ ляется дихоподиальное ветвление, при котором две боковые оси развиваются резко неравномерно, одна из них перевершинивает другую (А. Л. Тахтаджян, 1978). Дихоподиальное ветвление было характерно для примитивного девонского рода астероксилон (Asteroxylon); оно имеет место у многих плаунов и селагинелл, у некоторых древ­ нейших хвощевидных и у многих папоротнико­ видных (рис. 315, 3). Ряд авторов относят дихо­ подиальное ветвление к симподиальному.

Врезультате одного или нескольких ветвле­ ний образуется система осей (корней, побегов), находящихся между собой в той или иной степе­ ни подчинения.

Большинство ботаников основные типы сис­ тем осей при боковом ветвлении относит к моноподиальным и симподиальным.

Всоставе моноподиальной системы каждая ось представляет собой моноподий (греч. monos — один, единый и pus, род. п. podos — нога), т. е. результат работы одной верхушечной меристемы (рис. 315, 4). Основное отличие моноподиального ветвления от дихотомического и дихоподиального заключается в том, что боковые ветки закладыва­ ются под верхушкой главной оси.

Из моноподиального ветвления в процессе эво­ люции возникает симподиальное (греч. sym — вме­ сте). В составе симподиальной системы форми­ руются симподии, или составные оси, как резуль­ тат перевершинивания (рис. 315, 5). У высших растений моноподиальными и симподиальными могут быть и корневые системы, и системы побе­ гов.

У высших растений особенно четко проявился особый аспект дифференциации тела, который называют полярностью.

Полярность (лат. poms, греч. polos — полюс) — свойственная организмам специфическая ориен­ тация процессов и структур в пространстве, при­ водящая к возникновению морфофизиологических различий на противоположных сторонах (или концах) клеток, тканей, органов и организма в целом. У растений полярность проявляется осо­ бенно четко. Так, еще у многих одноклеточных водорослей на нижней (затененной) стороне об­ разуются корнеподобные выросты — ризоиды, а на верхней (освещенной) — органы фотосинтеза, которые, однако, могут быть переориентированы путем затенения верхней и освещения нижней стороны клетки (например, каулерпа). У много­ клеточных низших растений полярность выраже­ на сильнее и является более фиксированной. Так, у зеленых водорослей она проявляется в том, что каждая клетка способна при определенных усло­ виях образовывать в своей морфологически ниж­ ней части ризоиды, а в верхней — фотосинтезирующий орган.

Наибольшей сложности полярность достигает у высших растений, приспособленных к жизни в воздушно-почвенной среде. В таком случае она проявляется в расчленении тела на корни и по­ беги, в различии между основанием и верхуш­ кой отдельного органа, в строении и функции разных тканей и клеток, в способности к регене­ рации.

У спор мхов, хвощей, папоротников поляр­ ность возникает после соответствующего внешне­ го воздействия, когда клетки начинают делиться, и дают начало новому организму. Первая перего­ родка в прорастающей споре ориентируется пер­ пендикулярно падающему лучу света, разделяя спору на затененную «корневую» и освещенную «заростковую» клетки. У высших семенных рас­ тений полярность наблюдается уже в зиготе, где формируются два зачаточных органа — побег с верхушечной почкой и корень. У формирующего­ ся растительного организма полярность проявля­ ется в направлении деления клеток, их роста и дифференциации; ведущая роль в этом процессе принадлежит фитогормонам. Многие вещества синтезируются в определенных тканях и переда­ ются по проводящим путям полярно. Например, синтезируемые в верхушке побега ауксины пере­ текают к его основанию, возбуждая работу кам­ бия, но подавляя вегетацию боковых почек.

Полярность сформировавшихся органов выс­ ших растений, как правило, сохраняется даже при резком нарушении их нормального положе­ ния. Это особенно наглядно проявляется при ве­ гетативном размножении. Какой бы стороной мы не поместили черенок смородины, тополя, ивы в почву, корни всегда развиваются на морфологи­ чески нижней, а побеги — на морфологически верхней стороне. Однако наблюдались случаи, когда резкие экстремальные факторы (изверже­ ния вулканов, морские штормы, землетрясения, высокая радиация) как бы «перетрясают» орга­ низм, вызывая сдвиги в проявлении полярности.