Морфология растений / Бавтуто Г.А., Ерёмин В.М. Ботаника. Морфология и анатомия растений

вереск, подбел, мирт болотный). Побеги кустар­ ничков бывают ползучими (клюква), иногда, осо­ бенно в высокогорьях, встречаются подушковидные формы (диапенсия лапландская). Кустарнич­ ки преобладают в растительном покрове тундры, иногда образуют сплошной ярус в хвойных лесах, на сфагновых болотах, в высокогорьях (см. хамефиты).

// Полудревесные растения — включают полу­ кустарники и полукустарнички.

Полукустарник (suffratex) — многолетнее рас­ тение, у которого нижние части надземных побе­ гов, несущие почки возобновления, одревеснева­ ют и сохраняются несколько лет, а верхние тра­ вянистые части стебля ежегодно отмирают. Высота полукустарников до 80 см, редко 150— 200 см. Растут главным образом в аридных обла­ стях — некоторые виды полыни, астрагала, со­ лянки, в Беларуси — малина, ежевика, паслен сладко-горький (см. хамефиты).

Полукустарничек (sufrruticulus) — низкорослое многолетнее растение, у которого ежегодно отми­ рает большая часть надземных побегов (как у трав), но остаются их одревесневающие основа­ ния с почками на некоторой высоте над землей — тимьян, или богородская трава, лаванда, некото­ рые виды шалфея. Вместе с полукустарниками составляют основу растительности склонов гор в Средиземноморье. Для обеих групп в крайних условиях существования характерна подушковидность (см. хамефиты).

Различия в длительности жизни и характере отмирания скелетных осей в системе побегов у деревьев, кустарников, кустарничков, полукус­ тарников и длиннопобеговых многолетних трав показана на рис. 304.

III. Травянистые растения, травы (herbae). Эколого-морфологический признак травянистых растений сезонного климата — отсутствие прямо­

150

стоячих надземных стеблей, переживающих не­ благоприятный сезон. Травы могут быть как од­ нолетними (см. терофиты), так и многолетними, почки возобновления которых находятся на уров­ не почвы (см. гемикриптофиты) или в почве (см. криптофиты) и располагаются на корневищах, каудексах, клубнях, луковицах, реже — на ползу­ чих подземных побегах. Часто основным призна­ ком трав считается мягкий или сочный надзем­ ный стебель либо некоторые черты его внутрен­ него строения (слабое одревеснение, рассеченная или сильно паренхиматизированная стела, отсут­ ствие перидермы, слабая деятельность камбия). Вероятно, большинство трав сезонного климата возникло от деревьев, кустарников или лиан.

Подразделение наземных травянистых расте­ ний основано в системе И. Г. Серебрякова на признаке моно- или поликарпичности (греч. тоnos — один, poly — много и karpos — плод; соот­ ветственно растения, плодоносящие один раз в жизни и способные к повторному плодоноше­ нию). Большинство многолетних трав — поликарпики, но бывают и монокарпики: несколько лет растут, оставаясь розеточным побегом, а затем зацветают и после плодоношения отмирают (многие зонтичные — тмин, порезник, дягиль; ферулы — в Средней Азии). К монокарпикам от­ носятся также однолетние травы.

Многолетние поликарпики подразделяются большей частью по характеру их многолетних подземных органов. Обычно различают стержнекорневые (каудексовые) многолетние травы — свер­ бига, дудник, клевер горный; кистекорневые - подорожники, сивец луговой, лютик едкий, ку­ пальницы; короткокорневищные — ирисы, грави­ латы, купена, манжетки; длиннокорневищные - пырей ползучий, майник, грушанки; дерновинные: рыхлокустовые — тимофеевка, овсяница луговая, мятлик дубравный; плотнокустовые — щучка,

белоус, ковыли; клубнеобразующие — хохлатки, борцы, ятрышники, цикламен, картофель; луко­ вичные — тюльпан, нарцисс.

Однолетние травы не имеют органов вегета­ тивного возобновления и отмирают после цвете­ ния и плодоношения целиком, вместе с корневой системой, оставляя только семена. Среди одно­ летников можно различать группы по продолжи­ тельности жизни, от эфемеров, проходящих весь жизненный цикл за считанные недели, до переннирующих (лат. perennis — многолетний) форм, способных перезимовывать в вегетативном или цветущем состоянии и продолжать развитие в следующем сезоне (пастушья сумка, фиалка по­ левая).

Особый отдел составляют водные травы; они подразделены по самому броскому физиономиче­ скому признаку на погруженные (элодея), пла­ вающие (кувшинки, водокрас) и земноводные (частуха, стрелолист, белокрыльник).

Классификация жизненных форм растений по К. Раункиеру. Одна из наиболее распрост­ раненных и универсальных классификаций жиз­ ненных форм растений была предложена в 1905— 1907 гг. датским ботаником К. Раункиером. За основу биоморфологической классификации К. Раункиер взял признак, чрезвычайно важный для адаптации растений, — положение по отношению к поверхности почвы и способ защиты почек во­ зобновления в течение неблагоприятного (сухого или холодного) периода. По этому признаку К. Раункиер выделил пять крупных категорий жиз­ ненных форм: фанерофиты, хамефиты, гемикриптофиты, криптофиты и терофиты (рис. 305).

Фанерофиты (греч. phaneros — открытый, яв­ ный и phyton — растение) — почки зимуют или переносят засушливый период открыто, доста­ точно высоко над землей (деревья, кустарники, деревянистые лианы, эпифиты или полупаразиты типа омелы). Количественно преобладают в усло­ виях мягкого климата. У фанерофитов, произра­ стающих в умеренном и холодном поясах, а также в засушливых областях, почки защищены чешуя­ ми, иногда смолой. По высоте фанерофиты под­ разделяются на микрофанерофиты (от 2 до 8 м), мезофанерофиты (от 8 до 30 м) и мегафанерофиты (свыше 30 м).

Хамефиты (греч. chamai — на земле) — почки возобновления находятся невысоко над поверх­ ностью почвы (на 20—30 см) и, как правило, зи­ мой защищены снежным покровом. К этой груп­ пе относятся кустарнички, полукустарники, по­ лукустарнички, некоторые многолетние травы (например, зеленчук), многие стелющиеся расте­ ния, растения-подушки, мхи. Хамефиты господ­ ствуют в тундрах, высокогорьях, пустынях, неко­ торых средиземноморских типах растительности.

Гемикриптофиты (греч. hemi — полу- и kryptos — скрытый) — почки возобновления в небла­ гоприятный для вегетации период года сохраня­ ются на уровне почвы (иногда чуть выше) и за­ щищены чешуями, опавшими листьями и снеж­ ным покровом. К этой группе относятся многие травянистые растения средних широт (виды лю­ тика, одуванчик, живучка ползучая).

Рис. 305. Жизненные формы растений по Раункиеру:

1 — фанерофиты (1а — тополь, 16 — омела); 2 — хамефиты (2а — брусника, 26 — черника, 2е — барвинок); 3 — гемикриптофиты (За — одуван­ чик, 36 — лютик, Зв — кустовой злак, Зг — вербейник обыкновенный); 4 — геофиты (4а — ветреница, корневищное растение, 46 — тюльпан, луковичное растение); 5 — терофиты (5а — мак-самосейка). Вверху черным показаны зимующие почки возобновления (пунктиром — уровень их расположения); внизу — соотношения отмирающих и перезимовывающих частей (черным — остающиеся, белым — отмирающие на зиму)

Криптофиты представлены либо геофитами

(греч. g§ — земля), у которых почки находятся в почве на некоторой глубине (корневищные, клуб­ неносные, луковичные растения), либо гидрофи­

тами, у которых почки зимуют под водой. Терофиты (греч. theros — лето) — однолетние

растения, у которых все вегетативные части от­ мирают к концу сезона и зимующих почек не ос­ тается. Неблагоприятный период года терофиты переживают в виде семян, из которых происходит их возобновление на следующий год (многие кре­ стоцветные, маковые, сорные растения — васи­ лек, ярутка, аистник).

Категории жизненных форм К. Раункиера сборные, дальнейшее их подразделение основы­ вается на разных признаках. Так, фанерофиты К. Раункиер классифицировал по размерам, ха­ рактеру почечных покровов (с открытыми и за­ крытыми почками), по признаку листопадности и вечнозелености. В особые группы выделены лиа­ ны, суккуленты; подразделение гемикриптофитов проведено по структуре их летних побегов и строению многолетних подземных органов.

Процентный состав жизненных форм во фло-

ре той или иной области часто используют для характеристики климата. Еще К. Раункиер при­ менял свою классификацию с этой целью, соста­ вив так называемый «биологический спектр» для флоры различных зон и районов земного шара. Оказалось, что фанерофиты количественно пре­ обладают во влажных тропиках, гемикриптофиты — в северном умеренном и холодном поясах. В то же время хамефиты оказались массовой группой и в пустынях, и в тундрах, что, несо­ мненно, свидетельствует об их неоднородности. Терофиты — господствующая группа жизненных форм в пустынях Древнего Средиземья.

Таким образом, состав жизненных форм при­ урочен к определенным климатическим условиям и отражает стратегию жизни определенных групп растений.

Примером классификации жизненных форм на основе доминирующего признака может слу­ жить работа Г. М. Зозулина. Его классификация основана на способе удержания растениями пло­ щади их обитания и способах распространения. Выделены пять основных типов жизненных форм: 1) реддитивные — многолетники, не возоб­ новляющиеся при уничтожении их надземных частей; 2) рестативные — многолетники, возоб­ новляющиеся и «сопротивляющиеся» захвату пло­ щади другими особями; 3) иррумптивные — мно­ голетники, не только возобновляющиеся, но и имеющие органы вегетативного разрастания и размножения, «захватывающие» территорию у других растений; 4) вагативные — однолетники или двусезонные виды, не удерживающие пло­ щадь и прорастающие каждый раз на новом мес-

те, «кочующие»; 5) инсидентные — не занимаю­ щие отдельной площади обитания, «сидящие» на других растениях (паразиты, эпифиты). Эти типы далее подразделяются по характеру отмирания органов, по типам побегов и другим признакам и в конечном счете закономерно распределяются по определенным климатическим областям. Класси­ фикация развивает систему жизненных форм, предложенную еще в 1915 г. известным почвове­ дом и геоботаником Г. Н. Высоцким, основанную на «степени вегетативной подвижности расте­ ний».

В последние годы предприняты попытки по­ строения системы жизненных форм для всех рас­ тений и даже для организмов всех пяти царств: вирусов, бактерий, грибов, растений и животных (Ю. Г. Алеев, 1986).

Помимо таксономического подхода, сложился биотический принцип систем жизненных форм. Например, имеются системы жизненных форм для растений водной среды (С. А. Зернов, 1949), определенных ландшафтных зон, биоценозов су­ ши и т. д.

Изучение жизненных форм, их признаков, приспособлений к переживанию неблагоприятно­ го периода, возрастных изменений, вегетативного возобновления и размножения имеет не только чисто теоретический интерес, но и важное при­ кладное значение. Именно от этих особенностей зависит сохранение и возобновление дикорасту­ щих растений, в том числе используемых челове­ ком, например лекарственных, а также успех ин­ тродукции, т. е. переселения растений в новые для них районы.

Природа жизни, ее происхождение, разнооб­ разие живых существ и объединяющая их струк­ турная и функциональная близость занимают од­ но из центральных мест в биологической пробле­ матике.

Знакомство с особенностями строения цвет­ ковых растений на разных уровнях организации, естественно, вызывает вопрос: чем обусловлено появление и огромное разнообразие внешнего и внутреннего строения представителей этой груп­ пы растений, каковы основные направления их развития, какое место занимают растения, и в частности цветковые, в общей эволюции жизни на Земле?

Обобщив уже знакомые по предыдущим гла­ вам сведения и современные точки зрения, в этой главе мы попытаемся изложить и обсудить эво­ люционные отношения как ключ к пониманию формы и функции у растительного организма.

Визучении истории жизни всегда проявляется попытка внедрения слепой приверженности к какому-либо убеждению или учению. Для буду­ щего учителя такое доктринерство нежелательно. Поэтому в настоящей главе будут кратко изложе­ ны наиболее распространенные теории, различ­ ные точки зрения обсуждаемой проблемы. Боль­ шая часть соображений, на которых основывают­ ся эти теории, умозрительны, так как воспроиз­ вести в сколько-нибудь наглядном виде события, происходившие при возникновении жизни, не­ возможно. Хотя современная теория эволюции может рассматриваться как совокупность науч­ ных гипотез, каждая из которых поддается про­ верке.

Вэтой главе изложены научные данные, ото­ бранные так, чтобы создать связную картину процессов, лежащих в основе происхождения и морфоструктурного разнообразия цветковых рас­

тений в общей эволюционной концепции. Ввиду неизбежности такого отбора картина может не быть абсолютно объективной (полно и всесто­ ронне вопрос излагается в курсе «Эволюционное учение»). Однако, подчеркивая ограничения, присущие фактическим данным и принимаемым допущениям, авторы старались придать излагае­ мому вопросу объективность и гипотетичность научного обзора. Следует особо отметить,- что со­ бранные в этой главе данные и выведенные из них заключения соответствуют современным взглядам: эти взгляды постоянно пересматрива­ ются и их достоверность ограничена уровнем на­ ших знаний в каждый данный момент.

Теории, касающиеся возникновения Земли, разнообразны и далеко не достоверны. Согласно теории стационарного состояния, Вселенная су­ ществовала вечно. Согласно другим гипотезам, Вселенная могла возникнуть из сгустка нейтро­ нов в результате «Большого взрыва», родилась в одной из черных дыр или же была создана «Творцом».

Среди главных теорий возникновения жизни на Земле следует упомянуть следующие.

1.Жизнь была создана сверхъестественным существом в определенное время — креационизм.

2.Жизнь возникала неоднократно из неживо­ го вещества — самопроизвольное зарождение.

3.Жизнь существовала всегда — теория ста­ ционарного состояния.

4.Жизнь занесена на нашу планету извне —

панспермия.

5.Жизнь возникла в результате процессов, подчиняющихся химическим и физическим зако­ нам — биохимическая эволюция.

До начала 20 в. естествознание рассматривало проблему происхождения жизни как неразреши­ мую, относящуюся скорее к области веры, чем

знания. В конце 19 — начале 20 в. господствовало представление, согласно которому происхожде­ ние жизни можно понять только тогда, когда гдето в природе будет обнаружено самозарождение жизни. Широкое признание имела теория о зане­ сении жизни на Землю извне — панспермия (греч. pan — всё и sperma — семя). Позднее возникло представление о том, что жизнь — результат слу­ чайного образования «живой молекулы», в строе­ нии которой был заложен весь план ее дальней­ шего развития. Все эти положения не подтвер­ ждаются данными науки, однако в том или ином смысле имеют хождение до настоящего времени.

«Земное» происхождение жизни подтвержда­ ется прежде всего ее удивительной приспособ­ ленностью к существованию на нашей планете, и если она возникла вне Земли, то на планете зем­ ного типа. Поэтому, несмотря на разнообразие всевозможных гипотез о возникновении жизни, большинство из них исходит из тех условий, ко­ торые существовали на только что сформировав­ шейся Земле.

Еще Ч. Дарвин понял, что жизнь может воз­ никнуть только... при отсутствии жизни. Везде­ сущие микроорганизмы, распространенные сей­ час на Земле, «съедали» бы вновь возникающие органические вещества. Поэтому появление жиз­ ни в привычных нам земных условиях невоз­ можно.

Второе условие, при котором может зародить­ ся жизнь, — отсутствие свободного кислорода в атмосфере, т. е. отсутствие условий, когда орга­ нические вещества могут накапливаться, не окис­ ляясь. На нашей планете они накапливаются только в бескислородных условиях (так возника­ ют торф, нефть, каменный уголь). Это важное от­ крытие сделали отечественный ученый А. И. Опа­ рин и английский исследователь Дж. Б. С. Холдейн. На основе обобщения накопленных естест­ вознанием фактов А. И. Опарин (1924), а позднее Дж. Б. С. Холдейн (1929) сформулировали гипо­ тезу, рассматривающую возникновение жизни как результат длительной эволюции углеродных соеди­ нений. Она легла в основу научных представлений о происхождении жизни.

По данным современной науки, возраст Зем­ ли, как и всей Солнечной системы, около 4,6 млрд лет, первые признаки жизни на ней появи­ лись около 3,8 млрд лет назад. В процессе ста­ новления жизни условно можно выделить четыре этапа.

1. Синтез низкомолекулярных органических со­ единений из газов первичной атмосферы.

Условия на планете с начала ее существования были благоприятными для синтеза и накопления органического вещества. В первичной атмосфере, имевшей, вероятно, восстановительный характер, под влиянием различных видов энергии (радио­ активное и ультрафиолетовое излучение, электри­ ческие разряды, вулканические процессы, тепло и т. д.) из простейших соединений синтезировались молекулы аминокислот, Сахаров, жирных кислот, азотистых оснований и др.

Представления об этом этапе становления жизни подтверждены рядом модельных экспери-

ментов. Так, в 1912 г. американский биолог Ж. Лёб первым получил из смеси газов под действием электрического разряда аминокислоту глицин. Воз­ можно, кроме глицина, он получил и другие аминокислоты, но в то время еще не было мето­ дов, позволяющих определить их малые количе­ ства.

Открытие Ж. Лёба прошло незамеченным, по­ этому считают, что первый абиогенный синтез органических веществ из случайной смеси газов провели американские ученые С. Миллер и Г. Юри. В 1953 г. в стеклянной колбе действием электро­ разряда, имитирующего молнию, на газовую смесь из метана, аммиака и паров воды они по­ лучили набор из многих десятков органических веществ. Среди них преобладали органические (карбоновые) кислоты — уксусная, муравьиная, яблочная, их альдегиды, а также аминокислоты. Опыты С. Миллера и Г. Юри были многократно проверены на смесях разных газов и при разных источниках энергии, т. е. в условиях, модели­ рующих предположительный состав первичной земной атмосферы. Органические вещества воз­ никали во всех случаях.

По данным, полученным в последние годы отечественными учеными, простейшие органиче­ ские вещества могут возникать и в космическом пространстве при температуре, близкой к абсо­ лютному нулю. Земля (как космическое тело) могла получить абиогенные вещества при воз­ никновении. В результате водоемы Земли, и пре­ жде всего океан, превратились в «первичный бульон» — сложный раствор органических ве­ ществ и предшественников нуклеиновых кислот (пуриновые и пиримидиновые основания, сахара, фосфаты).

2. Второй этап становления жизни — полиме­ ризация мономеров с образованием цепей белков и нуклеиновых кислот. Концентрация молекул ами­ нокислот, Сахаров, азотистых оснований, жирных кислот в растворах привела к образованию био­ полимеров — примитивных белков и нуклеино­ вых кислот. Возможно, это происходило с уча­ стием минеральных и органических матриц. Уста­ новлено, однако, что возникнуть сами биопо­ лимеры в «первичном бульоне» не могли, так как реакция полимеризации первичных звеньев в водном растворе не идет: при соединении друг с другом двух аминокислот или двух нуклеотвдов отщепляется молекула воды. Поэтому в воде ре­ акция пойдет в обратную сторону, скорость гид­ ролиза биополимеров будет больше скорости их синтеза. Известно, что в цитоплазме клеток жи­ вых организмов синтез биополимеров (белка, ДНК) — сложный процесс, идущий с затратой энергии АТФ.

Возможно, первичный синтез биополимеров шел при замораживании «первичного бульона» или при нагревании сухого его остатка. Амери­ канский исследователь С. У. Фокс, нагревая су­ хую смесь аминокислот до 130 °С, получил ис­ кусственные протеноиды, похожие на белки, имеющие 200 и более аминокислот в цепи. Рас­ творенные в воде, они обладали свойствами бел­ ков, служили хорошей питательной средой для

лет. Обычно весь период развития нашей планеты делится на пять геологических эр: архейскую, протерозойскую, палеозойскую, мезозойскую и кайнозойскую.

Наиболее крупные единицы геологической истории Земли — эры, так же как и основные их подразделения — периоды и составляющие их эпохи, которые в свою очередь делят на века (геологические), разграничивают в первую оче­ редь по ископаемым остаткам животных в соот­ ветствующих осадочных породах. Таким образом, «геологический возраст* представляет собой, соб­ ственно говоря, «возраст фауны», отрезок исто­ рии развития мира животных.

К ископаемым остаткам растений обычно при­ бегают для дополнительной характеристики эр.

Единственным источником знаний о мире растений прошлых времен служат остатки расте­ ний (ископаемые растения), которые сохранились в осадочных породах. Относительно крупные, ви­ димые невооруженным глазом растительные ос­ татки изучает палеоботаника, а изучением иско­ паемых пыльцевых зерен и спор занимается пали­ нология (греч. paline — тонкая пыль). Эти две науки сложились независимо друг от друга, одна­ ко методы, которые они используют (микроскопирование, исследования с помощью электрон­ ного микроскопа), в настоящее время мало раз­ личаются.

Сведения о развитии мира растений, получен­ ные палеоботаникой и методом спорово-пыль- цевого анализа, обширны и многообразны. И хо­ тя многое еще остается невыясненным в знаниях о древних флорах (лат. Flora — Флора — богиня цветов и весны в древнеримской мифологии; со­ вокупность всех видов растений какой-либо тер­ ритории или фитоценоза) и в изучении расти­ тельности Земли все еще немало белых пятен, основные этапы развития растительного мира вырисовываются достаточно четко.

Первыми обитателями Земли были прокарио­ ты — организмы без оформленного ядра, похо­ жие на современных бактерий. Они были анаэро­ бами, так как свободного кислорода в атмосфере еще не было. Источником пищи для них, как го­ ворилось выше, были органические соединения, возникшие еще на безжизненной Земле в резуль­ тате действия ультрафиолетового солнечного из­ лучения, грозовых разрядов и тепла вулканиче­ ских извержений. Другим источником энергии были восстановленные неорганические вещества (сера, железо, сероводород и т. д.).

При постепенном уменьшении концентрации свободного органического вещества в окружаю­ щей среде преимущество получили организмы, способные синтезировать органические соедине­ ния из неорганических. Таким путем возникли первые клетки, способные использовать световую энергию для синтеза органических соединений (для фотосинтеза). Первыми фотосинтетиками были также бактерии, но они использовали в ка­ честве источника ионов водорода не воду, а серо­ водород или органические вещества. Жизнь тогда была представлена тонкой бактериальной плен­ кой на дне водоемов и во влажных местах суши.

Эту эру развития и называют архейской, древней­ шей (греч. archaios — изначальный, древний).

В конце архея произошло важное эволюцион­ ное событие. Около 3,2 млрд лет назад одна из групп прокариот — цианобактерии — выработала современный оксигенный механизм фотосинтеза с расщеплением воды под действием света. Обра­ зующийся при этом водород соединялся с угле­ кислым газом, образуя углеводы, а свободный кислород поступал в атмосферу. Атмосфера Зем­ ли постепенно становилась кислородной, окис­ лительной. Первые фотосинтезирующие организ­ мы — автотрофы — были намного проще совре­ менных растений, но уже значительно сложнее, чем примитивные гетеротрофы. Для поглощения и использования солнечной энергии потребова­ лась особая, улавливающая световую энергию пигментная система и сопряженная с ней система запасания этой энергии в связях органических молекул.

Доказательства существования фотосинтезирующих организмов были найдены в породах возрастом 3,4 млрд лет. С появлением автотрофов поток энергии в биосфере приобрел современные черты: лучистая энергия улавливается фотосинтезирующими организмами, а от них передается всем остальным живым существам. Для жизни на Земле это имело важные последствия. Увеличе­ ние количества автотрофов, а следовательно, ко­ личества газообразного Ог в атмосфере, изменило облик планеты.

Во-первых, часть кислорода в верхних слоях атмосферы под действием ультрафиолетовых лу­ чей превращалась в озон (03). Озоновый экран начал поглощать ультрафиолетовые лучи солнеч­ ного света, губительные для живого. Организмы, защищенные слоем озона, смогли существовать у поверхности воды и на суше.

Во-вторых, стало возможным возникновение кислородного дыхания, в процессе которого про­ исходило расщепление и окисление богатых энергией углеродсодержащих молекул, образо­ ванных в процессе фотосинтеза. Дыхание энерге­ тически более выгодное, чем брожение и глико­ лиз, сопровождалось возникновением первых

эукариотных клеток, имеющих ядерные обо­ лочки, структурно оформленные хромосомы и ограниченные мембранами органоиды. Организ- мы-эукариоты возникли около 1,5 млрд лет назад, а примерно 1 млрд лет назад они уже были мно­ гочисленными и многообразными, вначале одно­ клеточными, затем многоклеточными.

В Канаде найдены остатки клеток с темными пятнышками внутри (вероятно, ядрами) в слоях возраста 2 млрд лет; упоминается о находке в Гренландии остатков эукариотных клеток в слоях давностью до 3,8 млрд лет. Однако данные эти спорные, не все ученые считают, что эти наход­ ки — остатки клеток-эукариот.

Наиболее достоверным путем возникновения эукариот считается симбиоз их предков с каки­ ми-то аэробными бактериями. Так, по-видимому, произошли энерговырабатывающие структуры эукариотной клетки — митохондрии.

Кислород сыграл и отрицательную роль в эво-

люции живых организмов, так как им подавляют­ ся все механизмы, связывающие азот. Поэтому атмосферный азот до сих пор связывают бакте­ рии-анаэробы и цианобактерии, и от них зависит существование всех остальных организмов, воз­ никших на Земле уже в кислородной атмосфере.

Наряду с бактериями цианобактерии широко распространились на поверхности Земли в конце архея и в протерозое — эре первичной жизни (греч.

proteros — более ранний и — zoe — жизнь). Най­ дены образованные ими «коллективные построй­ ки», известковые скелеты — строматолиты (греч.

stroma, род. п. stromatos — подстилка и lithos — камень: «ковровые камни»). В процессе фотосин­ теза эти бактерии использовали С0 2 растворимо­ го бикарбоната кальция. При этом нераствори­ мый карбонат оседал на скоплении цианобакте­ рии известковой коркой. И. Н. Крылов, систе­ матизировавший огромный материал по ископае­ мым строматолитам (целые горы известковых скелетов), разработал их классификацию, помо­ гающую датировать геологические слои.

Цианобактерии, став на заре эволюции сим­ бионтами каких-то первых эукариот, являются, вероятно, предками хлоропластов. Первые фотосинтезирующие организмы — одноклеточные во­ доросли и грибы — широко распространились в протерозое. Они плавали под освещенной солн­ цем поверхностью воды, вода экранировала их, поглощая энергию ультрафиолетового излучения.

Интересную гипотезу эволюции живых орга­ низмов предложил И. Н. Крылов (70-е годы 20 в.): эволюция идет в направлении вид (род) ->• сверхвид (сверхрод, надорганизм). Таким путем древние одноклеточные организмы, объединив­ шись, создали надорганизм — строматолиты, рее известные карбонатные, иногда вторично окремненные образования (скелеты, известковые домики) цианобактерии, бактерий, сине-зеленых водорослей. Возникло что-то вроде первой сверх­ индивидуальности. Это чрезвычайно важный фактор в цепи эволюции, так как постепенно примитивный биоценоз сине-зеленых водорослей (объединенных строматолитами) перерос в до­ кембрии в планетарный биогеоценоз: водоросли стали выделять массу кислорода, начавшего ме­ нять лик Земли.

Дальнейший этап эволюции — появление ко­ лониальных организмов. У растений, в основном среди одноклеточных водорослей, особи дочер­ них поколений при бесполом размножении (почковании) остаются соединенными с материн­ ским организмом, образуя сложное объединение — колонию. Колониальные организмы, по-видимо­ му, играли роль промежуточного звена в процессе возникновения многоклеточных. Остатки первых организмов — эукариот, колониальных водорос­ лей и простейших — найдены в отложениях про­ терозойской эры. Они похожи на вольвокс.

По мере размножения простейших однокле­ точных и колониальных организмов быстро ис­ тощался запас минеральных веществ океана, и жизнь начала более интенсивно развиваться у берегов. Здесь вода пополнялась минеральными

солями и нитратами, которые приносились с су­ ши реками и смывались с нее волнами прибоя.

У скалистого побережья действует гораздо больше экологических факторов, чем в открытом море, поэтому под влиянием новых условий по­ являлись организмы, все более разнообразные и с все более усложненной структурой. Предположи­ тельно около 650 млн лет назад возникли орга­ низмы, состоящие из множества клеток, объеди­ ненных в многоклеточное тело. Вероятнее всего, многоклеточные организмы произошли из одно­ клеточных путем закрепившегося симбиоза. Ис­ копаемые остатки примитивных многоклеточных организмов довольно многочисленны и хорошо изучены.

Таким образом, в первичном океане протеро­ зойской эры и раннего кембрия палеозойской эры возникла и развилась группа низших расте­ ний (бактерии и водоросли), представленная од­ ноклеточными, колониальными и многоклеточ­ ными организмами. Тело низших растений не расчленено на органы, представлено слоевищем, или талломом (греч. thallos — молодая ветка, рос­ ток, побег) и не имеет сложного тканевого строе­ ния. У наиболее примитивных форм все тело со­ стоит из одной клетки.

Какими путями шла дальнейшая эволюция примитивных низших растений, можно просле­ дить на сохранившихся представителях группы водорослей.

НАПРАВЛЕНИЯ

МОРФОЛОГИЧЕСКОЙ ЭВОЛЮЦИИ ПЕРВИЧНЫХ АВТОТРОФНЫХ РАСТЕНИЙ

Водоросли — это низшие, т. е. слоевцовые споровые растения, содержащие в своих клетках хлорофилл и живущие преимущественно в воде.

Первыми растительными организмами после бактерий и сине-зеленых водорослей были на­ стоящие водоросли. Очень долго развитие расте­ ний происходило только в воде. Время водорос­ лей продолжалось более 2,5 млрд лет, почти в 5 раз дольше, чем все последующие периоды разви­ тия мира растений, вместе взятые.

В историческом плане водоросли представля­ ют собой первый этап в развитии всего зеленого ствола растительного мира, а в общем круговоро­ те веществ в природе играют огромную роль как первичное звено всех пищевых связей в водной среде и гигантский поставщик кислорода в атмо­ сферу.

Эволюция водорослей шла, во-первых, путем дифференциации их тела. В пределах слоевцового типа строения они обнаруживают исключитель­ ное морфологическое разнообразие. Вместе с тем все это исключительное многообразие имеет не­ сколько хорошо обособленных типов морфоструктуры, являющихся выражением главнейших ступеней морфологической дифференциации тела низших автотрофов в процессе эволюции.

Наипростейшим типом строения одноклеточ-

ного организма является амебоидная структура, при которой клетка лишена твердой клеточной оболочки и постоянной формы тела (рис. 306, А, 1, 2). Такие организмы способны, выпуская псев­ доподии, совершать ползающие движения, по­ добно амебам. Амебоидная структура свойственна ряду представителей современных пирофитовых, золотистых и желто-зеленых водорослей. Есть все основания считать, что в процессе эволюции амебоидная структура была самым первым этапом при возникновении клеточного уровня жизни.

Следующий эволюционный шаг одноклеточ­ ных организмов — появление у них сплошной эластичной полисахаридной оболочки, образую­ щей наружный скелет клетки. Возникновение такой оболочки обусловлено фототрофным спо­ собом питания, в результате которого в клетке образуется избыток растворимых углеводов. Эти продукты фотосинтеза выводятся из клетки и превращаются в нерастворимые углеводы клеточ­ ной оболочки. Через оболочку, как мы знаем, идет свободный обмен веществ у растений — по­ глощение и выделение воды, углекислого газа, растворов минеральных солей. Основные прин­ ципы строения оболочки одноклеточных водо­ рослей сохранились в процессе дальнейшей эво­ люции у всех групп растений.

Среди водорослей с твердой клеточной обо­ лочкой наблюдается большое морфологическое разнообразие. Следует отметить монадную струк­ туру — одноклеточные водоросли, обладающие жгутиками и активно передвигающиеся в воде (рис. 306, Б, Г). Монадная структура широко рас­ пространена в мире водорослей: она свойственна многим представителям в отделах золотистых, эвгленовых, желто-зеленых и зеленых водорос­ лей, причем у первых двух она преобладает. Эта структура в процессе эволюции водорослей ока­ залась весьма прогрессивной и сохранилась у них на стадиях размножения вплоть до наиболее сложно организованных форм.

Коккоидная структура клетки с твердой оболоч­ кой отличается отсутствием жгутиков или псев­ доподиев в вегетативном состоянии (рис. 306, В, I). Структура широко распространена у водорос­ лей и наблюдается во всех отделах, где имеются одноклеточные формы. В отделе диатомовых во­ дорослей, очень многочисленных и широко рас­ пространенных, она является единственной.

В эволюционном отношении коккоидная струк­ тура интересна как такая ступень морфологиче­ ской дифференциации тела водорослей, на осно­ ве которой стало возможным возникновение мно­ гоклеточных талломов (см. дальше).

У названных одноклеточных морфологических структур тела водорослей эволюция шла по пути совершенствования оболочки, внутриклеточных образований без существенного увеличения раз­ меров клетки. То, что эти структуры в большей или меньшей степени повторяются в разных от­ делах водорослей, свидетельствует об известном параллелизме эволюционного развития. Легко понять, что этот путь эволюции имел ограничен­ ные возможности дифференциации тела.

Иной способ дифференциации тела наблюда­ ется у неклеточных форм, обладающих сифональной структурой. Отличительной чертой таких форм является увеличение размеров организма без деления на дочерние клетки. Поэтому внутри слоевища отсутствуют клеточные перегородки при наличии большого количества ядер и прочих органоидов. Такие слоевища иногда достигают довольно крупных размеров (10—50 см), а внеш­ нее их расчленение может показаться очень сложным. Пресноводные водоросли сифональной структуры имеют вид или слабоветвящихся ни­ тей — вошерия (рис. 306, Г, Г), или шаровидных телец с булавочную головку, снабженных раз­ ветвленными ризоидами — ботридиум (рис. 306,

Г, 2).

Сифональные представители морских водо­ рослей отличаются большим разнообразием внешнего строения и иногда очень сложным рас­ членением слоевищ, принимающих у некоторых видов подобие деления на листья, стебли, корни, например зеленая водоросль каулерпа (рис. 306, Г, 3). У таких сложных структур внутри обычно образуются впячивания стенок, придающих слое­ вищу механическую прочность. Сифональная структура хорошо выражена в отделах зеленых и желто-зеленых водорослей.

Таким образом, при внешней сложности не­ клеточные формы по строению протопласта представляют собой одну гигантскую многоядер­ ную клетку, чаще всего макроскопических разме­ ров, видимую невооруженным глазом. Повидимому, они являются эволюционным тупи­ ком, возникшим в результате усложнения одно­ клеточного строения. Существенный их недоста­ ток — невозможность дифференциации отдель­ ных участков тела, появления специализирован­ ных тканей и уязвимость при повреждениях, ко­ торые приводят к гибели всего слоевища.

Свойственная фитотрофным организмам эво­ люционная тенденция к увеличению поверхности соприкосновения с внешней средой, повышающая интенсивность обмена веществ, четко прослежи­ вается у водорослей. В этой группе растений представлены формы, иллюстрирующие эволю­ ционный переход от одноклеточных подвижных форм к одноклеточным неподвижным, неклеточ­ ным, далее к колониальным, затем многоклеточ­ ным, нитчатым неразветвленным и сильно раз­ ветвленным.

Колониальные организмы можно считать проме­ жуточными между одноклеточными и многокле­ точными формами. Они встречаются уже у водо­ рослей монадной структуры (рис. 306, Б, 2, 3) и представляют группу отдельных клеток, объеди­ ненных слизью или срастающихся между собой. Форма таких колоний и строение слизи у разных водорослей могут существенно различаться; в не­ которых случаях клетки связаны друг с другом плазмодесмами, что обеспечивает координацию движения (эвдорина, вольвокс). У большинства колониальных форм монадного строения клетки внутри колоний не обнаруживают различий (педиаструм), только у немногих из них наблюдается разделение на вегетативные, отличающиеся мень­ шими размерами, и на более крупные, служащие для размножения (вольвокс и плевдорина из от­ дела зеленых водорослей). Некоторые водоросли образуют ветвистые колонии, прикрепленные к субстрату студенистыми ножками — род гомфонема (рис. 307).

Образование колоний различной формы со слизью или без нее свойственно многим водорос­ лям коккоидной структуры (рис. 306, В, 3, 4).

Наиболее прогрессивный путь дифференциа­ ции тела водорослей — появление многоклеточ­ ное™. В бурных прибрежных водах, где, как по­ лагают, возникли первые многоклеточные автотрофы, им легче было противостоять волнам, а взаимодействуя с каменистым дном, они дали на­ чало новым формам. Важной предпосылкой воз­ никновения многоклеточного растения можно считать развитие мощных клеточных оболочек с опорной функцией, появившихся еще у однокле­ точных форм и закрепившихся у многоклеточ­ ных. Возникли также специализированные струк­ туры для закрепления на твердом субстрате. Ко­ гда такие организмы увеличились в размерах,