Морфология растений / Бавтуто Г.А., Ерёмин В.М. Ботаника. Морфология и анатомия растений

растения, завершающие полный цикл развития за очень короткий и обычно влажный период. Развиваются преимущественно ранней весной (февраль — май) до наступления засухи, которую переживают в форме плодов и семян. При выпа­ дении осадков эфемеры возобновляют вегетацию. Различают весенние эфемеры (типичные), кото­ рые, используя почвенную влагу весной, прорас­ тают и полный цикл развития проходят за 1,5— 2,5 месяца, и осенние, потребляющие почвенную влагу осенью. Они дают осенние всходы, образу­ ют розетку листьев и в таком состоянии уходят в зиму, а весной возобновляют вегетацию. Отно­ сятся к мезофитам, но имеют жаростойкие семе­ на.

Эфемеры характерны для пустынь, полупус­ тынь (50—60 % видов), отчасти для степей. Отно­ сятся к сем. крестоцветных (бурачок пустынный, плоскоплодник льнолистный), лютиковых (ро­ гоглавник серповидный), злаковых, бобовых. В умеренной зоне эфемерами являются крупка, вероника весенняя, крестовник весенний, фиалка полевая и др.

Эфемероиды (ephemeroida) — многолетние тра­ вянистые растения, для которых характерна осен- не-зимне-весенняя вегетация. Цветут рано вес­ ной, а летом надземные побеги полностью отми­ рают, остаются лишь подземные запасающие органы с почками — луковицы, клубни, корне­ вища. Характерны для аридных областей, где по­ кой наступает в период засухи (виды тюльпана, осоки, мятлик луковичный, в Беларуси — веро­ ника весенняя, веснянка весенняя), а также для лесостепей и широколиственных лесов, где ис­ пользуют влажный и светлый период до распус­ кания листьев на деревьях (пролеска сибирская, виды хохлатки, анемона лютичная, чистяк весен­ ний, сочевник весенний, птицемлечник обыкно­ венный, ладьян трехнадрезный и др.).

Ксероморфизм характерен также для видов, произрастающих на бедных минеральными соля­ ми субстратах (олиготрофы), засоленных почвах (галофиты) и для целого ряда других смешанных или промежуточных типов.

Мезофиты (греч. mesos — средний) — расте­ ния умеренно увлажненных местообитаний, про­ израстающие при умеренно теплом режиме и дос­

таточно хорошей обеспеченности минеральным питанием. К мезофитам можно отнести вечнозе­ леные деревья верхних ярусов тропических лесов, листопадные деревья саванн, древесные породы влажных вечнозеленых субтропических лесов, летнезеленые лиственные породы лесов умерен­ ного пояса, кустарники подлеска, травянистые растения дубравного широкотравья, растения за­ ливных и не слишком сухих суходольных лугов, пустынные эфемеры и эфемероиды, многие сор­ ные и большинство культурных растений.

Из приведенного перечня видно, что группа мезофитов обширна, неоднородна и имеет боль­ шое хозяйственное значение, так как к ней отно­ сится большинство сельскохозяйственных расте­ ний (луговые травы — клевер луговой, ежа сбор­ ная, тимофеевка луговая; овощные растения - капуста, лук, укроп и др.; полевые культуры - картофель, овес; плодово-ягодные — яблоня, гру­ ша, слива, смородина и др.).

Наиболее полно классификацию мезофитов разработал А. П. Шенников (1950) и уточнил для Беларуси А. Т. Федорук (1976). См. схему.

Как видно из приведенной классификации, по способности регулировать свой водный обмен одни мезофиты приближаются к гигрофитам, другие — к засухоустойчивым формам.

Типичными мезофитами являются эвмезофиты, растущие в нормальных условиях воздушного и водного режимов. Клетки мезофилла листа у них небольшие, сеть жилок негустая, устьиц в эпидермисе умеренное количество, осмотическое давление в пределах 20—25 атм (растения луга - ежа сборная, овсяница луговая, клевер луговой; лиственные деревья средней полосы — береза повислая, граб, липа; многие зерновые, плодовоягодные и овощные культуры).

В ряду между настоящими мезофитами и на­ стоящими ксерофитами располагаются ксеромезофиты и мезоксерофиты. Растения этих групп имеют некоторые приспособления, позволяющие им переносить непродолжительную засуху. Ксеромезофитами являются дуб черешчатьгй, клен платановидный, или остролистный, короставник полевой, икотник серо-зеленый, астрагал дат­ ский, полынь равнинная, льнянка обыкновенная, пижма обыкновенная, а также многие лесные

мхи. Не менее широко распространены мезоксерофиты — люцерна серповидная, клевер горный, зверобой продырявленный, толокнянка, чабрец обыкновенный, буквица лекарственная.

Постепенный переход от мезофитов к гигро­ фитам обусловлен повышением влажности окру­ жающей среды. Типичные мезогигрофиты — бе­ лозор болотный, скерда болотная, ежеголовник простой, касатик аировидный. В Беларуси многие древесные растения являются гигромвзофитами — ель обыкновенная, ольха серая, вязы шершавый и гладкий, береза пушистая, ива ломкая, ясень обыкновенный. К травянистым гигромезофитам можно отнести лютик ползучий, вербейник обыкновенный, касатик сибирский.

Растения, произрастающие на кислых почвах при плохой их аэрации в результате застоя воды, называют оксиломезофитами — щучка дернистая, осоки желтая и черная, кипрей болотный, хвощ болотный, мытник болотный.

Мезоксилофиты (осока вздутая, вахта трехли­ стная, белокрыльник) растут в условиях более повышенного увлажнения застойными водами.

Растения, приспособленные к произрастанию во влажных холодных местообитаниях, называют

психромезофитами и мезопсихрофитами (греч. psychros — холодный) — белоус торчащий, щучка извилистая.

Различные пути регуляции водообмена выра­ ботали у растений огромное разнообразие при­ знаков, что часто осложняет классификацию эко­ логических групп. Существуют и смешанные ти­ пы, которые затруднительно отнести к какойлибо определенной группе.

Многообразие приспособлений позволило растениям заселить самые различные участки су­ ши, где дефицит влаги является одной из главных проблем экологической адаптации.

Влияют ли сами растения на водные условия их жизни? Действительная картина влияния рас­ тений на влажность почвы, вероятно, довольно сложная. Несомненно, что по мере использова­ ния запасов влаги в почве происходит иссушение субстрата, которое, если оно временное, может пройти для растений бесследно. Если количество осадков невелико и они выпадают главным обра­ зом в начале вегетации, то к середине летнего сезона при достаточно высокой температуре в почве неминуемо возникает существенный недос­ таток воды.

Под густой растительностью в результате ис­ парения воды непосредственно с поверхности растений почва получает меньшее количество атмосферной воды (так, еловый лес «не допуска­ ет* до почвы примерно 30 % всего количества осадков). Растительность живет как бы в климате с иным количеством осадков, создавая свой осо­ бый микроклимат.

ВОЗДУХ

Наземно -воздушная среда — самая сложная по экологическим условиям. Жизнь на суше потре­ бовала таких приспособлений, которые оказались

возможными лишь при достаточно высоком уровне организации растений.

Низкая плотность воздуха определяет его ма­ лую подъемную силу и незначительную опорность. Наземные растения должны обладать соб­ ственной опорной системой, поддерживающей тело, что обеспечивается разнообразными меха­ ническими тканями. Кроме того, наземные рас­ тения тесно связаны с поверхностью земли, кото­ рая служит им для прикрепления и опоры. Жизнь во взвешенном состоянии в воздухе невозможна. У многих высокоорганизованных наземных рас­ тений только споры, пыльца, плоды и семена разносятся воздушными течениями, т. е. пребы­ вание в воздухе связано с расселением (см. ане­ мофилия и анемохория). Пассивно переносимые потоками воздуха организмы получили в сово­ купности название аэропланктона, по аналогии с планктоном водной среды. Известно, что анемохорные семена и плоды растений либо очень мелкие (семена орхидей, синюхи), либо обладают разнообразными крыловидньгми и парашютевидными придатками для планирования (см. рис. 285, 286). Ветроопыляемые растения имеют целый ряд приспособлений, улучшающих аэро­ динамические свойства их пыльцы.

Кроме физических свойств воздушной среды, для существования наземных растений чрезвы­ чайно важны ее химические особенности. В от­ личие от других экологических факторов химиче­ ский состав воздуха довольно однообразен в раз­ личных зонах земного шара. Он содержит (% от объема): азота — 78,1; кислорода — около 21; озона — 0,9; углекислого газа — 0,03. Особое зна­ чение для растений имеют кислород и углекис­ лый газ.

Высокое содержание кислорода способствова­ ло повышению обмена веществ у наземных рас­ тений по сравнению с первичноводными, кисло­ род необходим растениям, как и всем живым ор­ ганизмам, для дыхания. Из-за постоянно высокого содержания в воздухе он не является фактором, лимитирующим жизнь в наземной среде. Лишь местами, в специфических условиях, создается временный его дефицит, например для микроорганизмов в разлагающихся растительных остатках, запасах зерна и т. п.

Углекислый газ, как известно, играет особую роль при фотосинтезе. Его содержание может из­ меняться в отдельных участках приземного слоя воздуха в довольно значительных пределах. На­ пример, при отсутствии ветра в центре больших городов концентрация его возрастает в десятки раз. Закономерны суточные изменения содержа­ ния углекислого газа в приземных слоях, связан­ ные с ритмом фотосинтеза растений, и сезонные, обусловленные изменениями интенсивности ды­ хания живых организмов.

Вприроде основным источником углекислого газа является так называемое почвенное дыхание (интенсивное дыхание почвенных микроорганиз­ мов и животных). Углекислый газ диффундирует из почвы в атмосферу, особенно энергично во время дождя.

Всовременных условиях мощным источником

323

поступления дополнительных количеств С0 2 в атмосферу стала деятельность человека по сжига­ нию ископаемых запасов топлива. Известно, что увеличение содержания углекислого газа в возду­ хе способствует более интенсивному протеканию фотосинтеза. В условиях закрытого грунта можно повысить скорость фотосинтеза, увеличив кон­ центрацию С02 , этим пользуются в практике те­ пличного и оранжерейного хозяйства. Однако излишние его количества приводят к отравлению растений.

Наиболее обильный газ атмосферы — азот (79,5 %) — подавляющей массой растений не ус­ ваивается. Нуждаясь в этом химическом элемен­ те, растения потребляют его в виде азотсодержа­ щих соединений. Только очень немногие орга­ низмы (некоторые бактерии, сине-зеленые водо­ росли) усваивают азот воздуха.

Иногда существенную роль играют ядовитые газовые примеси, имеющие значение главным образом в местностях с высокоразвитой индуст­ рией (метан, оксид серы, углерода и азота, серо­ водород, соединения хлора), а также частицы пы­ ли, сажи. Некоторые виды растений особо чувст­ вительны к загрязнению атмосферы, особенно к присутствию в ней оксида серы. Например, ли­ шайники погибают даже при следах S02 . Чувст­ вительны к задымлению ель обыкновенная, со­ сна, клен, липа, береза. Наиболее устойчивы туя, тополь канадский, бузина, клен американский.

Ветер, т. е. движение воздуха, оказывает влияние на испарение воды из растений. При сильных ветрах, особенно сухих (суховеях), испа­ рение влаги растениями увеличивается, почва сильно иссушается. Растения сбрасывают значи­ тельную часть листвы, что отрицательно сказыва­ ется на фотосинтезе и урожае. Сухие ветры спо­ собствуют расселению ксерофильных форм, на­ пример перекати-поле.

Ветер оказывает и механическое воздействие на растения. Сильные ураганные ветры в горных ущельях, на морских берегах, в тундре уничтожа­ ют деревья на больших площадях. Во многих мес­ тах земного шара ветры дуют в одном и том же направлении, в результате чего создаются так называемые флаговидные формы растений (см. рис. 165, В, 12).

ЭДАФИЧЕСКИЕ ФАКТОРЫ СРЕДЫ

Эдафические (греч. edaphos — земля, почва) факторы определяются свойствами субстрата. Субстрат может быть незначительно затронут процессами физического выветривания или его поверхностный невыветренный слой превращает­ ся в почву.

По мнению В. В. Докучаева (1951), почва яв­ ляется самостоятельным природным телом, кото­ рое образуется из поверхностных слоев горных пород при совместном воздействии на них почвообразующих факторов: воды, ветра, температу­ ры, животных и растительных организмов. Поч­ вообразовательные процессы очень сложные и

зависят от одновременного воздействия разных экологических факторов. Ведущая роль в этих процессах принадлежит низшим и высшим рас­ тениям.

Образование почвы и развитие растительных организмов неразрывно связаны между собой и взаимно обусловлены. В жизни растений почва играет роль среды укрепления, водоснабжения и минерального питания. Учение о приуроченности растений к почвам было развито в работах геобо­ таников экологической школы (Л. Г. Раменский и др.) и школы индикационной геоботаники (С. В. Викторов и др.). Многие виды растений служат индикаторами почвенных условий. Уста­ новлены растения-индикаторы черноземных, со­ лончаковых, песчаных, каменистых почв. При помощи растений-индикаторов можно опреде­ лить наличие в почве различных элементов - меди, урана, цинка, алюминия, азота, калия, фосфора и др. Так, растение смолка «помогло» обнаружить некоторые месторождения меди в Западной Сибири, астрагал — месторождения урановых и селеновых руд в США.

Можно выделить целый ряд экологических групп растений по отношению к разным свойст­ вам почвы.

По отношению к валовому составу почвы раз­ личают олиготрофные растения, растения-по­ душки, галофиты, кальцефиты и кальцефобы, псаммофиты, литофиты и др.

Олиготрофные растения (греч. oligos — незна­ чительный и trophe — пища) живут на бедных минеральными солями субстратах, как правило, кислых. К ним относятся многие мхи (сфаг­ новые, Pleurozium schreberi, Dicranum undulatum), лишайники (Cladonia sylvatica, Cetraria islandica), некоторые травянистые растения болот (пушица), а также растения, обитающие на тощих оподзоленных почвах, в сухих степях и полупустынях.

Наиболее распространенными олиготрофами являются растения сухих сосновых лесов и пус­ тошей: сосна, можжевельник, вереск, а также вечнозеленые кустарнички эрикоидного типа, произрастающие на верховых и переходных боло­ тах и относящиеся главным образом к сем. вере­ сковых (Ericaceae) — клюква, подбел, мирт бо­ лотный, багульник, голубика, водяника.

Олиготрофные растения имеют мелкие плот­ ные листья, с загнутыми краями, часто скручен­ ные, верхняя сторона листа покрыта толстой кутикулой, эпидермис толстостенный, плотная столбчатая ткань. Как видно, морфологическая и анатомическая реакция на недостаток почвенного питания сходна с некоторыми типами реакций на недостаток влаги. Мелколистность, мелкоклеточность и другие признаки ксероморфной структу­ ры олиготрофов свидетельствуют о строгой эко­ номии влаги. Некоторые авторы относят эту группу растений к ксероморфным олиготрофам

(Т. И. Серебрякова, 1978).

Наряду с признаками ксероморфной структу­ ры в листе отмечаются и некоторые гигроморфные особенности. Так, клетки губчатой паренхи­ мы нижней стороны листа крупные, с большими

межклетниками. Осмотическое давление их кле­ точного сока сравнительно невысокое.

Растения-подушки являются своеобразной группой растений, которая экологически может быть отнесена к олиготрофам, так как приурочена исключительно к бедным — каменистым, песча­ ным — и нередко холодным субстратам. Они все­ гда растут на освещенных открытых местообита­ ниях — в тундрах, холодных пустынях, на океани­ ческих побережьях, в высокогорьях, при повы­ шенном содержании ультрафиолетовых лучей в атмосфере и относятся к группе светолюбивых растений.

Главная морфологическая особенность подушковидньгх растений — низкорослость, огра­ ниченный рост побегов в длину, обильное их ветвление. Все побеги тесно сближены, иногда плотно прижаты друг к другу, что приводит к об­ разованию общей, как бы подстриженной, по­ верхности — подушки. Рост стеблей тормозится главным образом прямым и ярким светом, а так­ же другими неблагоприятными для роста факто­ рами: недостатком минерального питания, сухо­ стью, низкими температурами субстрата, силь­ ными ветрами и т. д.

Возраст подушковидных растений достигает иногда нескольких сотен лет. Эту жизненную форму приобретают в сходных условиях растения различных семейств: розовые, зонтичные, гвоз­ дичные, примуловые и др.

Подушки очень распространены и иногда це­ ликом определяют ландшафт на каменистых океанических островах (например, азорелла, рис. 300, 1), в высокогорьях всех материков (на­ пример, виды растений, относящиеся к родам Plantago, Pycnophyllum, Werneria, Eritrichium, рис.

300, 2); на морских побережьях, в арктических тундрах (рис. 300, 3).

На сухих и холодных субстратах подушки соз­ дают свой особый микроклимат: внутри них на­ капливаются влага и опад, превращающийся по­ степенно в почвенный субстрат. Для многих ха­ рактерны видоизменения органов ксероморфного типа — колючки, колючие зубцы на листьях и др. (астрагалы, акантолимон, рис. 300, 4).

Галофиты (греч. hals — соль) произрастают на сильно засоленных почвах: солончаках, по бере­ гам морей, в засоленных степях.

Избыток солей в почве чрезвьиайно затрудня­ ет поглощение воды корнями. Поступление воды в корни происходит только в том случае, если осмотическое давление в корнях выше, чем в почвенном растворе. Почвенная вода, содержа­ щая большое количество растворенных солей, имеет высокое осмотическое давление, что явля­ ется препятствием к ее поступлению в корни рас­ тений.

Галофиты могут в какой-то степени устранить это препятствие, повысив осмотическое давление клеточного сока. Многие галофиты обладают вы­ соким осмотическим потенциалом клеточного сока. В клетках нормальных растений оно обычно составляет 5—10 атм, редко поднимаясь до 20 атм. Измерение осмотического давления в клетках ле­ беды скученнолистной (Atriplex confertifolia) — растения, обитающего близ Большого Соленого Озера в Америке, дали поразительную цифру — 153 атм.

По габитусу и ряду физиологических особен­ ностей галофиты делят на три группы.

Эвгалофиты, или настоящие галофиты (солян­ ки), относятся к суккулентам, цитоплазма клеток их сочных листьев и стеблей устойчива к высо-

кому содержанию солей, которые накапливаются в них в больших количествах. Растут в основном на мокрых и пухлых солончаках по морским по­ бережьям и берегам временных и постоянных со­ леных внутриконтинентальных озер. В этих усло­ виях способны существовать лишь относительно немногие растения. Это преимущественно сукку­ ленты из сем. маревых (Chenopodiaceae), некото­ рые из них распространены по всему земному шару. Таковы солерос травянистый, сарсазан шишковатый, виды сведы и солянки. Среди представителей этого семейства есть и древесные растения — саксаул черный, виды поташника, соляноколосника.

Скапливающиеся в киногалофитах соли выде­ ляются при помощи особых железок, в результате чего в сухую погоду они покрываются сплошным налетом солей (виды кермека, см. рис. 119, тама­ риска в сухих степях, пустьшях и полупустынях). Участки солончаковых пустынь — такыры — ти­ пичны для пустынь и полупустынь Средней Азии.

Гликогалофиты (солонцовые растения) обла­ дают корневой системой, малопроницаемой для солей (виды полыни и многие другие растения засоленных полупустынь).

К галофитам относятся также мангры — дре- весно-кустарниковые растительные сообщества, обитающие на периодически затопляемых участ­ ках морских побережий (растения родов ризофора, соннератия, авицения).

Иногда удаление избытка солей происходит путем сбрасывания листьев (у видов ситника, ас­ тры и др.). Любое растение приспосабливается к высокому содержанию солей, а следовательно, к физиологической сухости, которая бывает не ме­ нее изнуряющей, чем настоящая засуха, в соот­ ветствии со своей наследственностью. Отмечено также, что адаптация зависит от вида засоления. При хлоридном засолении растения становятся мясистыми (суккуленты), при сульфатном — обычно приобретают ксероморфную структуру.

Кальцефилы (лат. calx, род. п. calcis — известь), или калькофиты, обитают преимущественно на щелочных почвах, богатых кальцием, а также в местах выхода известняков, мергелей, мела. К кальцефилам из лесных травянистых растений относятся ветреница лесная; из степных травяни­ стых — ковыль Лессинга, василек русский, тавол­ га шестилепестная; из древесных — лиственница европейская, пихта европейская, дуб известко­ вый, растущий на известняках в Крыму и на За­ падном Кавказе.

Растения, произрастающие на известняках, подобно галофитам, страдают от высокого осмо­ тического давления почвенных растворов и могут обнаруживать такие же приспособления. Та же проблема, правда менее остро, стоит перед расте­ ниями меловых почв.

На кислых почвах растения страдают, вероят­ но, от свободных ионов железа, алюминия, мар­ ганца (см. Базофильные организмы). Чем вызвана потребность этих растений в извести, пока не ясно. Правда, кальций — элемент, играющий су­ щественную роль в жизни всех растений, но те

небольшие его количества, которые необходимы растению, могут быть получены почти из любой почвы. Следовательно, причина здесь более глу­ бокая.

Калъцефобы (лат. calx — известь и греч. phobos — боязнь) избегают известняковых почв, лучше всего чувствуют себя на кислых почвах. Строгие калъцефобы при содержании в почве

НСОз и Са2+ образуют в корнях большие коли­ чества соединений, тормозящих их рост. Способ­ ны связывать ионы тяжелых металлов, избыток которых в кислых почвах не вредит им. К кальцефобам относятся торфяные мхи, из злаков - лерхенфельдия извилистая и др.

Некоторые растения настолько нетерпимы к извести, что ее присутствие в воде оказывает на них отравляющее действие. Однако причины та­ кой нетерпимости пока не ясны.

Псаммофиты (греч. psammos — песок) растут на подвижных песках, главным образом в пусты­ нях (например, известные пустыни Средней Азии Каракумы — Черные пески и Кызылкум — Крас­ ные пески). Имеют ряд приспособлений для су­ ществования на перевеваемых ветром («движу­ щихся») песках, оголяющих корневую систему или засыпающих растения и затрудняющих про­ растание семян. Древесные и кустарниковые псаммофиты образуют мощные придаточные кор­ ни на стволах, погребенных в песке (саксаул, кандым), и побеги из придаточных почек на ого­ ленных корнях (песчаная акация).

Травянистые псаммофиты образуют подзем­ ные побеги иногда в виде длинных, быстро рас­ тущих корневищ, пробивающихся сквозь толщу песка (осока песчаная). Особенно хорошо при­ способились к перемещению песка многие мно­ голетние злаки. Так, встречающиеся в среднеази­ атских пустьшях виды рода аристида (Aristida) продолжают расти в тех случаях, когда растение засыпано до кончиков листьев; при этом они об­ разуют новые корни в более высоко расположен­ ных слоях песка. Многие псаммофиты — эфеме­ ры, местами покрывающие до 50 % поверхности почвы, влажной в верхних слоях весной.

Для уменьшения испарения у псаммофитов выработались различные приспособления, часто ксероморфного типа. Многолетние псаммофиты имеют мелкие сильно редуцированные листья, которые летом сбрасывают (кустарник смирновия туркестанская, встречающийся только в средне­ азиатских песчаных пустынях). Растения рода джузгун (сем. гречишных), представленного 30 видами кустарников, безлистны, а их короткие ассимилирующие побеги летом сбрасываются. То же характерно для типичного псаммофита — сак­ саула белого (Haloxylon persicum), кустоподобных высоких (до 5 м) растений некоторых видов со­ лянки (Salsola) и видов астрагала (Astragalus). У растений рода колючелистник (Acanthophyllum, сем. гвоздичных) листья превращены в колючки (см. также склерофиты). Благодаря различным придаткам плоды псаммофитов летучи и не по­ гребаются песком.

В распределении растительности на Пересы-

пающихся песках существует определенная зако­ номерность. Гребни перемещающихся барханов заселяются злаками, верхние части склонов за­ растают кустарниками, нижние их части — тра­ вами, а на уплотненных песках между барханами развиваются эфемеры.

Литофиты (греч. lithos — камень), или петрофиты, произрастают на камнях, скалах или в их трещинах. Обычно на камне сначала поселяются бактерии и водоросли, затем корковые, или на­ кипные, лишайники, потом листоватые лишай­ ники и мхи, накапливающие слой гумуса, и на­ конец высшие растения (многочисленные виды папоротников, овсяницы, колокольчика, из дре­ весных пород — можжевельник и сосна). В высо­ когорьях на каменистом субстрате — щебне — растения имеют мощные, глубоко уходящие кор­ невые системы. Так, на щебне в альпийском вы­ сотном поясе обитают мак альпийский, резуха альпийская, родиола розовая, а на влажном кремнистом щебне господствуют кисличник двухстолбчатый, дороникум Клузия, ситник трехраздельный. Трещины в скалах заняты преимущест­ венно растениями-подушками — лапчатка стеб­ левая, крупки.

В составе флоры каменных скальных пород встречаются те же роды, что и во флоре извест­ няковых скал, но представленные другими вида­ ми — проломник многоцветковый, полынь мутеллиновая, крупка сомнительная и уже извест­ ное растение-подушка незабудочник карликовый (см. рис. 300, 2).

Все описанные выше экологические группы (растения-подушки, галофиты, кальцефилы и кальцефобы, псаммофиты, литофиты) относятся, несомненно, к олиготрофным организмам, так как растут на бедных питательными веществами субстратах и чаще всего при дефиците влаги. По­ этому в их морфоанатомической структуре много общих признаков, прежде всего ксероморфных, позволяющих экономить влагу.

По произрастанию некоторых видов можно судить о наличии в почве определенных химиче­ ских элементов. Кроме кальцефилов и кальцефобов, здесь следует назвать растения-нитрофилы, произрастающие на почвах, богатых нитрата­ ми, — крапива двудомная, малина, лопух паути­ нистый, недотрога обыкновенная, хмель, гравилат городской, бодяк огородный, чистотел, яснотка белая, бузина черная.

Эвтрофные растения, эвтрофы (греч. eutrophia — хорошее питание), требовательны к пло­ дородию почв, хорошо растут на почвах, богатых гумусом и элементами минерального питания. Таковы, например, широколиственные древесные породы (дуб черешчатый, граб, ясень), кустарни­ ки (жимолость татарская, терн и др.), травы ши­ роколиственных лесов (сныть, ветреница, меду­ ница), а также растения черноземных степей, тучных лугов, низинных болот. Большинство культурных растений также относится к этой экологической группе.

Мезотрофные растения, мезотрофы (греч. mesos — средний), обитают на почвах с умерен­ ным содержанием элементов минерального пита­

ния; занимают промежуточное положение между олиготрофами и эвтрофами. К мезотрофам отно­ сятся зеленые мхи, некоторые древесные породы (ель), из кустарников — черника, брусника, не­ многочисленные травянистые растения, обитаю­ щие под пологом темнохвойного леса (кислица, майник и др.), а также большое число видов лу­ говых, полевых и лесных фитоценозов — овсяни­ ца красная, вейник тростниковидный, орляк, марьянник дубравный, пахучка обыкновенная, плаун булавовидный, лапчатка прямостоячая, ты­ сячелистник и др.

Распространение многих растений и расти­ тельных сообществ связано с определенной ки­ слотностью почвы. Реакция почвенного раствора определяется концентрацией свободных ионов Н+ и ОН-, характеризуется величиной рН и ко­ леблется от 3,5 до 8—9; рН 7 характерен для ней­ тральных, рН < 7 — для кислых и рН > 7 — для щелочных почв. Согласно классификации БраунБланке, различают ацидофильные, нейтрофильные, базофильные и индифферентные виды.

Ацидофильные растения, ацидофилы (лат. acidus — кислый), предпочитают кислые почвы. Крайними ацидофилами являются растения, про­ израстающие на очень кислых почвах (рН 3,8— 5,0), — голубика, черника, багульник и другие олиготрофы сфагновых болот, чина болотная, седмичник, щавель обыкновенный, ожика воло­ систая. Слабокислые почвы предпочитают ветре­ ница дубравная, щучка дернистая, калужница бо­ лотная, гравилат речной, хвощ болотный, коша­ чья лапка. Умеренными ацидофилами являются тысячелистник обыкновенный, таволга вязолистная, земляника лесная, лютик едкий, герань лес­ ная, многие культурные растения (лен, овес, рожь).

Базофильные растения, базофилы (греч. basis — основа), растут на щелочных почвах. К ним отно­ сятся многие представители бобовых (клевер лу­ говой, горох посевной), злаки (тимофеевка луго­ вая, костер безостый), белая акация, скумпия и другие кальцефилы.

Нейтрофильные растения, нейтрофилы (лат. neuter — ни тот, ни другой), растут на нейтраль­ ных почвах. Группа этих растений сравнительно немногочисленна: люцерна серповидная, клевер горный, таволга шестилепестная, подмаренник настоящий, чабрец обыкновенный, ежа сборная, осока ранняя, свекла обыкновенная.

Индифферентные виды могут произрастать на почвах с разным значением рН — ландыш, овся­ ница овечья, фиалка болотная, вороний глаз, по­ левица собачья.

Мир живых существ подразделяется, как из­ вестно, на две большие группы, различающиеся по источнику энергии, необходимой для поддер­ жания жизнедеятельности. Организмы, способ­ ные непосредственно использовать абиотические источники энергии, являются автотрофными.

Высшие растения по способу питания отно­ сятся к автотрофным организмам, для них харак­ терен фотосинтез в сочетании с почвенным пита­ нием, доставляющим растению все необходимые минеральные элементы. Способ питания отражен

в облике высшего растения с его развитой систе­ мой облиственных зеленых побегов и интенсивно распространяющейся в почве корневой системой. Кроме наземных зеленых растений, к автотрофам относятся водоросли, фототрофные бактерии, способные к фотосинтезу, а также некоторые бактерии, использующие окисление неорганиче­ ских веществ, — хемоавтотрофы.

Вторую большую группу живых существ со­ ставляют гетеротрофные организмы. Настоящие гетеротрофные организмы, способные питаться мертвыми органическими остатками, имеются только среди грибов и бактерий. Однако и у высших растений существует ряд приспособле­ ний к использованию не только минеральных, но и органических веществ субстрата. Это особенно важно в условиях почти полного отсутствия ми­ неральных солей, например при жизни на сфаг­ новых торфяниках, бедных выщелоченных поч­ вах, при эпифитном образе жизни. В связи с этим можно выделить группы растений, отличающиеся специфическим способом питания и получения энергии.

Рис. 301. Растения-сапрофиты:

1 — ладьян трехнадрезный (Corallorhiza trifida); 2 — подъельник обыкновен­ ный (Hypopitus monotropa)

ческим. Оно осуществляется за счет образующих­ ся вместо мелких сосущих корней-присосков, внедряющихся в корни или ветви растенияхозяина. К полупаразитам принадлежит широко распространенный в Европе кустарничек омела, растущий на ветвях деревьев (см. рис. 144). Из­ вестны полупаразиты среди луговых трав (виды погремка, марьянника).

Некоторые автотрофные растения способны улавливать насекомых и частично переваривать их с помощью протеолитических ферментов и органических кислот. Этим они восполняют не­ достаток азота и других питательных веществ в субстрате. Известно около 500 ввдов насекомояд­ ных, или хищных, растений, обитающих в лесах умеренного пояса в местах с недостатком азота, фосфора, калия. Одни из них обитают в водоемах (виды пузырчатки, альдрованды), корневая сис­ тема у них полностью редуцирована; другие — на верховых болотах (виды росянки, жирянки). Большинство насекомоядных растений — пред­ ставители тропических регионов. У хищных рас­ тений сформировались различные, часто сложные приспособления для привлечения и ловли насе­ комых (см. рис. 225).

Изучение экологических групп растений, вы­ деляемых по определенному фактору, позволяет

проследить основные закономерности в топогра­ фическом размещении ввдов конкретного регио­ на. Многие виды и растительные сообщества ши­ роко используются в настоящее время в качестве индикаторов.

Следует отметить, что расчленение воздейст­ вующей на растения окружающей среды на от­ дельные факторы искусственно, так как в при­ родных условиях и в культуре растения всегда находятся под влиянием не одного какого-либо экологического фактора, а всего их комплекса. Действие каждого экологического фактора на растение меняется в зависимости от сочетания с другими факторами. Так как все перечисленные выше экологические факторы неразрывно связа­ ны, изменение одного из них неминуемо влечет за собой изменение всех других.

ЖИЗНЕННЫЕ ФОРМЫ РАСТЕНИЙ

В процессе длительного исторического разви­ тия растения приобрели различные экологобиологические особенности, соответствующие конкретным условиям окружающей среды. Эти приспособительные особенности придают расте-

фоанатомической структуры для перенесения хо­ лодного сезона.

Во флоре умеренной лесной зоны Европы де­ ревья составляют не более 10—12 % общего числа видов. Таким образом, жизненная форма «дерево» является высокоспециализированным типом рас­ тения, приспособленным к климатическим и ценотическим условиям, наиболее оптимальным для роста. Жизнь в лесу в окружении соседних деревьев требует вынесения органов фотосинтеза наверх. К древесным формам относятся наиболее крупные высшие растения, они обладают способ­ ностью длительного нарастания побегов, кроны их занимают максимальное пространство над землей.

Наиболее разработанной современной клас­ сификацией жизненных форм покрытосеменных и хвойных на основе эколого-морфологических признаков является классификация, предложен­ ная И. Г. Серебряковым (1962). В ней использо­ ван комплекс признаков в соподчиненной систе­ ме и приняты следующие единицы классифика­ ции: отделы, типы, классы, подклассы, группы, подгруппы, секции жизненных форм и собствен­ но жизненные формы. Собственно жизненная форма может быть уподоблена виду в системати­ ке и является основной единицей экологической системы растений.

Выделение отделов основано на структуре надземных осей (древесные, полудревесные и травянистые растения); типов — на относитель­ ной длительности жизни надземных осей (в отде­ ле древесных) или на длительности жизни расте­ ний в целом (в отделе наземных травянистых рас­ тений). Классы в пределах типов выделяют на основе структуры побегов, например растения с прямостоячими, стелющимися, лиановидными и другими побегами. Более мелкие таксономиче­ ские единицы выделены по более частным при­ знакам.

Рассмотрим основные отделы и типы жизнен­ ных форм.

/ Древесные растения, подразделяются на де­ ревья, кустарники и кустарнички.

Дерево (arbor) — растение с многолетним, в различной степени одревесневающим, разветв­ ленным или неветвящимся главным стеблем — стволом, сохраняющимся в течение всей жизни растения, и кроной. Типичная крона из ветвей образуется у хвойных (из голосеменных) и дву­

дольных (из покрытосеменных) деревьев. Их стволы ежегодно утолщаются за счет деятельно­ сти камбия. Древовидные формы однодольных своеобразны: их крона образована пучком круп­ ных листьев, а ствол не имеет вторичного строе­ ния (пальмы, агавы, алоэ) или утолщается за счет особой меристемы (драцена). Подобную же дре­ вовидную форму имеют крупные тропические папоротники, саговники. Деревья очень разнооб­ разны по форме стволов, крон, направлению рос­ та, особенностям корней (см. рис. 145, 156, 157, 163, 164, 221). Наиболее разнообразны и много­ численны деревья влажных тропиков. Высота де­ ревьев от 2—2,5 м до 100 м и более (секвойя, эв­ калипт). По высоте их условно делят на деревья первой (выше 25 м), второй (15—25 м), третьей (7—15 м) величины и низкие деревья (менее 7 м). Отдельные виды живут до 3000—5000 лет (см. фанерофиты).

Кустарник (frutex) — многолетнее древесное растение, дающее в отличие от дерева наиболее мощные боковые побеги у самой поверхности почвы (рис. 303). Главный ствол хорошо заметен лишь у молодых растений, затем он теряется сре­ ди новых стволиков, образующихся из спящих почек у основания побегов. Высота кустарников от 0,8 до 6 м, продолжительность жизни отдель­ ных стволиков 10—20 (редко до 50) лет, всего куста — до нескольких сотен лет. Распростране­ ны во всех растительных зонах, но наиболее раз­ нообразны в субтропиках и субальпийском гор­ ном поясе. В лесу часто образуют подлесок (орешник, сирень, можжевельник, смородина, крыжовник, жимолость). В ходе эволюции воз­ никли, вероятно, из деревьев в результате при­ способления к неблагоприятным условиям — за­ суха, низкие температуры (см. фанерофиты).

Кустарничек (rruticulus) — низкорослое (от 5 до 60 см) многолетнее растение с древеснеющими, сильно ветвящимися побегами, обычно не имеющее явно выраженного главного ствола, час­ то с длинным корневищем (черника, брусника,