Морфология растений / Бавтуто Г.А., Ерёмин В.М. Ботаника. Морфология и анатомия растений

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА СЕМЯН

Семена цветковых очень разнообразны по ве­ личине. Обычно они невелики — до 1 см длиной. Очень мелкие пылеватые, невидимые невоору­ женным глазом (несколько микрометров в диа­ метре) семена имеют орхидные. У некоторых пальм они могут достигать в длину 50 см и весить 20-25 кг.

Исключительно разнообразная форма семян: шаровидная (горох), эллипсовидная (фасоль), гру­ шевидная (яблоня), линзовидная (тыквенные) и др. Форма, размер и масса семян могут колебать­ ся у одного и того же вида (гетероспермия) или отличаться постоянством. Семена могут быть го­ лые и в разной степени опушенные.

В широких пределах варьируют у семян харак­ тер поверхности (гладкая, бороздчатая, морщини­ стая, ребристая и др.) и окраска. Число семян в плодах колеблется от одного (вишня, слива) до многих тысяч (мак, орхидные) в зависимости от количества семязачатков в завязи. Если же про­ изошло оплодотворение не всех семязачатков, то из неоплодотворенных семена не образуются, что влияет на форму плода (например, во второй по­ ловине лета из-за недостатка опылителей огурцы имеют неправильную форму). Но и при оплодо­ творении нескольких семязачатков часто развива­ ется лишь один (у лещины из 2—4, а у дуба из 6 развивается одно семя).

Семена многих растений снабжены присемянником, или ариллусом. Это образование из сочных и мясистых тканей или имеющее вид пленки, бахромы в области микропиле, халазы или руб­ чика. Пленчатый ариллус может покрывать часть семени или все семя. Часто он ярко окрашен (у бересклета) или может быть белым или бесцвет­ ным (молочайные, лилейные). Различают ариллус истинный и ложный. Истинный развивается от семяножки в области рубчика и не срастается в остальной части с семенной кожурой, ложный {ариллоид) формируется в результате разрастания наружного интегумента и является видоизмене­ нием семенной кожуры. Ткань ариллуса богата различными включениями: жирными маслами, дубильными веществами, белками и крахмалом, оксалатом кальция.

Мясистые выросты наружного интегумента в микропилярной части семени называют карункулами (рис. 282).

Образования на поверхности семян являются приспособительными, играющими важную роль в процессе распространения семян, так как служат средством привлечения животных.

На поверхности семени, в месте прикрепле­ ния семяножки, остается рубчик, а при обращен­ ном семязачатке, когда ножка прирастает к по­ кровам, — еще и семяшдв. Форма, размер, окра­ ска и другие особенности семян являются диагностическими. Нередко на семени можно обнаружить маленькую точку пыльцевхода (микропиле).

В процессе развития зародыша, который гете-

Рис. 282. Ариллус и карункула:

1 — семя мускатного ореха с ариллусом (Ар); 2 — семя хохлатки с присемянником — карункулой (Пр); 3 — семя клещевины с присемянником

ротрофен (хотя может быть зеленым), между ним и тканями, содержащими питательные вещества, устанавливаются различные соотношения. В за­ висимости от приуроченности запасающих тка­ ней к тем или иным частям семени, у цветковых растений выделяют четыре типа семян:

1)семена с сильно развитым эндоспермом, окружающим зародыш (мак, злаки);

2)семена без эндосперма, с питательными веществами, сосредоточенными в семядолях за­ родыша (бобовые, сложноцветные, тыквенные);

3)семена с эндоспермом и периспермом (нимфейные, перцевые);

4)семена, питательные вещества которых со­ средоточены в перисперме, — гвоздичные, маре­ вые (см. рис. 281).

В эволюционном отношении наличие специ­ альной питательной ткани эндосперма или пе­ рисперма считается примитивным признаком. В более подвинутых таксонах семена откладыва­ ют питательные вещества в семядолях.

АНАТОМИЧЕСКОЕ СТРОЕНИЕ СЕМЕНИ

Семенная кожура (теста, спермодерма) при­ сутствует у семян всех типов, формируется из интегументов. В ряде случаев в ее образовании при­ нимают участие и другие части семязачатка (нуцеллус, халазальная ткань).

Главная функция семенной кожуры — защита зародыша от механических повреждений, про­ никновения микроорганизмов, излишней потери влаги. Кроме того, она должна обеспечивать про­ никновение влаги, усиливать контакт с почвой, не допускать преждевременного прорастания. Большая роль принадлежит ей в распространении семян: образование волосков для перенесения ветром (ивы, тополя), мясистых придатков (для привлечения животных). Степень развития, прочность, твердость семенной кожуры опреде­ ляются характером околоплодника: при невскрывающихся плотных непроницаемых околоплод­ никах она тонкая (дуб, вишня, лещина, подсол­ нечник), у других — толстая, деревянистая (ка­ лина, хлопчатник).

Зрелая семенная кожура может складываться из разных типов тканей, главными из которых являются саркотеста (наружная сочная мясистая ткань), склеротеста (механическая ткань), паренхотеста (паренхимная ткань) и миксотеста (ослизняющаяся ткань). У разных растений се­ менная кожура может содержать или все ткани, или некоторые из них (рис. 283).

Рис. 283. Поперечный срез семенной кожуры магнолии круп­

ноцветковой:

1 — эпидерма; 2 — слой тонкостенных клеток; 3 — мясистая ткань из тонко­ стенных клеток; 4 — разделяющий слой клеток; S — каменистые клетки; 6 — тонкостенные клетки; 7 — клетки с темным содержимым; S — внутренняя эпидерма; Р — клетки нуцеллуса

Зародыш — зачаток новой особи в семени, развивающийся из зиготы или других клеток за­ родышевого мешка (нуцеллуса или интегументов при апомиксисе). Состоит из паренхимных кле­ ток с тонкими целлюлозными оболочками, со­ храняющими меристематический характер (за ис­ ключением клеток семядолей). В центральном цилиндре зародыша дифференцируется прокам­ бий, но развитие первичных проводящих тканей происходит обычно при прорастании семян. В перицикле зародыша у злаков, тыкв уже закла­ дываются придаточные корни. Зародыш зрелого семени обычно морфологически расчленен. Заро­ дышевый побег имеет зародышевый стебелек (ось), семядольные листья (семядоли — две у двудольных, одну у однодольных и несколько у голосеменных). На верхушке хорошо выражен конус нарастания (участок меристемы). Иногда в апексе уже заложены зачатки следующих листь­ ев, т. е. формируется почечка зародыша. Место прикрепления семядолей к стебельку называется семядольным узлом, а часть стебелька ниже семя­ долей — гипокотилем или подсемядольным коле­ ном. Зародышевый стебель переходит в зароды­ шевый корешок, представленный конусом нарас­ тания с корневым чехликом. Условно граница между гипокотилем и зародышевым корешком называется корневой шейкой. При расчленении зародыша хорошо различаются протодерма и прокамбий. У некоторых растений в семядолях

хорошо дифференцирована палисадная паренхи­ ма, проводящие пучки заметны лишь в крупных семядолях.

В зародышах двудольных точка роста находит­ ся между семядолями и является верхушечной, или терминальной, а зародыш имеет билатераль­ ную симметрию. В зародышах однодольных се­ мяпочка одна, она занимает терминальное поло­ жение, почечка смещена вбок и только одна плоскость симметрии проходит через среднюю линию семядоли. Единственная семядоля заро­ дьппа однодольных называется щитком, отде­ ляющим зародыш от эндосперма. При прораста­ нии она выполняет функцию всасывания пита­ тельных веществ из эндосперма и передачи их зародышу. Эпидерма щитка, граничащая с эндо­ спермом, состоит из цилиндрических клеток, расположенных перпендикулярно к его поверх­ ности и лишенных кутикулы. Эти клетки при прорастании удлиняются, внедряются в эндо­ сперм и всасывают питательные вещества.

На начальном этапе формирования зародыша у двудольных и однодольных растений намечают­ ся два симметричных бугорка — зачатки двух се­ мядолей, но у однодольных развитие получает лишь одна из них. Положение зародьппа и семе­ ни обусловлено прежде всего типом семязачатка, из которого он развивается. По положению в се­ мени зародыш может быть осевым, или централь­ ным, если он расположен по оси семени, окружен эндоспермом; периферическим, если огибает эн­ досперм или перисперм с наружной стороны, и примыкающим, если примыкает к эндосперму сбо­ ку (рис. 284). Однако несмотря на форму заро­ дыша и его положение в семени, кончик корня всегда находится поблизости от микропиле, бла­ годаря чему при прорастании семени корень по­ является первым. Зародыш может быть от микро­ скопически малого до крупного. Широко варьи­ рует и степень дифференцированности: у наибо­ лее примитивных групп растений зародыш недо­ развит, слабо дифференцирован, у наиболее про­ двинутых — крупный и хорошо развит. Чаще все­ го зародыш бесцветный или белый, реже окрашен в желтый, голубой или иной цвет; может содер­ жать хлорофилл и быть бесхлорофилльным.

Положение зародыша в семени, его размеры, форма, степень дифференцированности и другие признаки имеют существенное систематическое значение.

Эндосперм и перисперм — ткани, содержащие питательные вещества (питательные ткани), фор­ мирующиеся в семени (эндосперм из централь­ ной триплоидной клетки зародышевого мешка, а перисперм — из нуцеллуса), сложены паренхимными изодиаметрическими клетками плотно, без межклетников. Оболочки клеток тонкие, целлю­ лозные, содержимое густое, состоящее из различ­ ных питательных веществ.

В зависимости от типа откладываемых в запас веществ различают эндосперм: 1) мучнистый, ес­ ли в нем преобладает вторичный крахмал (зерновки злаков), и 2) маслянистый, если в запас откладываются жирные масла, иногда в сочета­ нии с запасными белками в виде алейроновых

зерен (маковые, зонтичные, клещевина). Алейро­ новые зерна могут локализоваться в специальном мелкоклеточном алейроновом слое, которым яв­ ляется наружный слой клеток эндосперма (зла­ ки). При сильном обезвоживании эндосперм за­ твердевает, становится стекловидным или каме­ нистым (финиковая пальма Теофраста Phoenix theophrasti, у которой в качестве запасного веще­ ства откладывается гемицеллюлоза). У большин­ ства цветковых растений преобладают масляни­ стые семена, так как жиры наиболее выгодны в энергетическом отношении. При набухании и прорастании ферменты расщепляют сложные ве­ щества до простых, расходуемых на питание про­ ростка.

ПОКОЙ СЕМЯН

Далеко не у всех растений семена могут про­ растать сразу после созревания. Быстро прорас­ тают семена растений, произрастающих в странах с влажным климатом (семена растений мангро­ вых зарослей прорастают уже на дереве). В нашей полосе быстро прорастающие семена имеют мно­ гие ивы, серебристый клен, некоторые сорняки. При отсутствии условий для прорастания семена бастро теряют всхожесть. У большинства расте­ ний созревшие семена не способны сразу прорас­ тать, а находятся в состоянии покоя. У семян различают вынужденный, органический, морфо­ логический и физиологический покой.

Вынужденный покой связан с отсутствием не­ обходимых для прорастания семян условий — тепла, влаги и т. д. Наиболее типичный пример нахождения семян в вынужденном покое — сухие семена.

Органический покой определяется особыми свойствами семян. Чтобы приобрести способ­ ность прорастать, они должны подвергнуться действию особых условий, не совпадающих с ус­

ловиями их прорастания. Препятствием для про­ растания являются водонепроницаемость кожу­ ры часто в результате развития кутикулярного слоя и особой структуры (твердокаменные семена бобовых). Для ускорения прорастания такие се­ мена перетирают с песком или ошпаривают ки­ пятком.

У некоторых видов торможение прорастания связано с присутствием в околоплоднике ве­ ществ, ингибирующих прорастание.

Морфологический покой связан с недоразвити­ ем зародыша. Такие семена не прорастут до тех пор, пока не попадут в условия, при которых за­ родыш закончит развитие (живокость). Недораз­ витость зародыша объясняется неблагоприятным балансом гормонов и низкой активностью фер­ ментов.

Физиологический покой семян различается по глубине. Семена злаков, подсолнечника находят­ ся в неглубоком покое. При повреждении или набухании они быстро прорастают. У многих дре­ весных (яблоня, клены) семена находятся в глу­ боком покое. Его преодоление происходит при посеве семян осенью или в результате страти­ фикации — длительного выдерживания семян при пониженных положительных температурах (0...+7 °С) во влажной, хорошо аэрированной среде (песок, торф, опилки). Длительность стра­ тификации у разных видов от 2 до 5—6 месяцев. При повышении температуры в период страти­ фикации изменения исчезают, и семена впадают во вторичный покой. У некоторых растений по­ кой семян вызван несколькими причинами и на­ зывается комбинированным.

РАСПРОСТРАНЕНИЕ ПЛОДОВ И СЕМЯН

Важная функция плодов — распространение семян. Именно эта функция обусловила огромное морфологическое разнообразие плодов и семян и

способов их распространения. У растений разли­ чают следующие способы распространения семян

иплодов: зоохорию, анемохорию, баллистохорию, гидрохорию, автохорию, антропохорию. Способ распространения подразумевает и агента,

имеханизм диссеминации.

Зоохория (греч. zoon — животное и choreo" — иду вперед, распространяюсь) — распространение семян животными, относится к древнейшему способу. Различают несколько форм зоохории. Эндозоохория — диаспоры проходят через пище­ варительный тракт животных, а затем семена вы­ брасываются с пометом. В этом случае семена обладают очень прочной кожурой, не повреждае­ мой ферментами. Такие плоды имеют сочный околоплодник, богатый питательными вещества­ ми (брусника,-черника, голубика, рябина). Синзоохория — активное растаскивание диаспор в гнез­ да или кладовые, причем часть из них теряется (сосна кедровая сибирская, дуб). Эпизоохория — пассивное перенесение прицепившихся или при­ липших плодов и семян (череда, лопух, многие бурачниковые).

В распространении плодов и семян огромная роль принадлежит птицам (дрозды поедают до 30 видов плодов, рябчик — более 20), грызунам, тра­ воядным, муравьям, рептилиям.

Анемохория — распространение плодов и се­ мян ветром (рис. 285). Для этой цели плоды и семена должны обладать хорошими аэродинами­ ческими свойствами: долго держаться в потоке

воздуха, планировать. Ветер может перемещать плоды и семена в потоках воздуха, по поверхно­ сти земли, воды, по снежному насту. Анемохорные плоды имеют незначительные массу и размер (грушанковые, орхидные, заразиховые), что по­ зволяет им долго «парить» в воздухе. Плоды этой группы обладают различными волосковидными выростами (ивы, тополя) и аналогичными им «парашютиками» (одуванчик). Крыловидные вы­ росты имеют плоды вяза, ясеня, березы (рис. 286).

Особую форму распространения плодов пред­ ставляют группы растений «перекати-поле». Над­ земная шаровидная часть растений отрывается и ветром перемещается по поверхности земли.

Баллистохория (лат. ballista — машина для ме­ тания) — рассеивание диаспор в результате раз­ рыва плода. Созревшие плоды при раскачивании животными, ветром или по другой причине рас­ трескиваются и отбрасываются на некоторое рас­ стояние (гвоздичные, орхидные, грушанковые, бальзаминовые и др.). У так называемого бешено­ го огурца созревший плод при прикосновении отрывается от плодоножки, семена вместе со сли­ зью выбрасываются и прилипают к человеку, жи­ вотным.

Гидрохория — распространение диаспор водой, происходит у многих водных и болотных расте­ ний. Плоды и семена имеют вздутия, или вырос­ ты, наполненные воздухом, поэтому обладают хорошей плавучестью. Долгое пребывание в воде

для них не страшно. Морскими течениями рас­ пространяются плоды пальм. Часто ареалы мно­ гих растений вытянуты вдоль речных долин, что обусловлено явлением гидрохории.

Автохория — распространение плодов и семян без посредников. Различают автомеханохорию — у многих сухих плодов неравномерное созревание околоплодника вызывает растрескивание и раз­ брасывание семян (сердечник, желтая акация); барохорию — самопроизвольное отделение диас­ пор под действием сил тяжести (растения с оре­ ховидными плодами). В обоих случаях расстояние удаления плодов от материнского растения неве­ лико.

Антропохория — распространение плодов и се­ мян человеком. Она может быть преднамеренной (перевозка, высев) и непреднамеренной.

В природе очень часто сочетаются два и более способа диссеминации, причем это явление мо­ жет быть регулярным и эпизодическим. Напри­ мер, растаскивание грызунами анемохорных пло­ дов кленов, ясеня и др. Биологическое значение распространения семян и плодов очень велико. Этим достигаются расширение ареалов, равно­ мерное размещение особей популяции по терри­ тории, что снижает конкуренцию, заселение но­ вых местообитаний, избегание неблагоприятных факторов.

ЗНАЧЕНИЕ ПЛОДОВ И СЕМЯН

Значение плодов и семян необходимо рас­ сматривать в следующих аспектах:

1)биосферном — являясь органом расселения

ираспространения, плоды и семена обеспечива­ ют непрерывность автотрофной части биосферы, определяя существование биосферы как системы.

Сисчезновением автотрофов не смогут жить и гетеротрофы;

2)утилитарном — имеется в виду значение плодов и семян в практической деятельности че­ ловека. В этом отношении трудно переоценить их роль в истории развития человечества. Переход к земледелию определил в основном необходимость иметь гарантированное количество плодов и се­ мян для питания. Плоды составляли и составляют значительную часть пищевого рациона людей во всех регионах земного шара. В пищу употребляют плоды злаков и других крахмалоносньгх (хлебное дерево, гречиха) и белковых (горох, соя, фасоль, бобы) растений.

Основным источником витаминов для орга­ низма человека и животных являются плоды рас­ тений сем. пасленовых, розоцветных, лилейных, цитрусовых, тутовых, тыквенных. Из плодов по­ лучают сильнодействующие лекарственные сред­ ства — опий, кофеин, стрихнин и др.

Плоды и семена дают ценные пищевые (подсолнечное, льняное, конопляное, оливковое), эфирные и технические (из софлора, горчицы, клещевины) жирные масла. Для приготовления напитков выращивают кофе и какао, употребляют плоды этих растений в кондитерском производст­ ве. Особое значение имеют семена хлопчатника,

волокна которых используют в качестве сырья для текстильного производства.

В натуральном виде как источники витами­ нов, простых углеводов употребляют лишь не­ многие плоды. Большинство плодов подвергается переработке, при этом используют или части околоплодника, или семена.

ПРОРОСТОК

Значение семян для растений не требует по­ яснения. В естественных условиях любое семя может дать начало новому организму. Человек для получения высоких урожаев ведет целена­ правленный отбор семян по разным признакам: размерам, массе, степени зрелости, всхожести. Всхожесть проверяют в лабораторных условиях путем проращивания или другими способами.

УСЛОВИЯ ПРОРАСТАНИЯ СЕМЯН

Для прорастания семян необходимы опреде­ ленные условия: вода, тепло, воздух. Вода необ­ ходима для осуществления биохимических про­ цессов, так как семена во время хранения имеют влажность в пределах 10—14 %. Тепло стимули­ рует начало ростовых процессов, наиболее актив­ ное прорастание наблюдается при температурах 25—35 °С, хотя семена очень многих растений прорастают и при более низких температурах (1— 4 °С). Кроме того, тепло определяет скорость биохимических реакций. Воздух необходим для дыхания, так как прорастание семени характери­ зуется высокой интенсивностью этого процесса. Свет не является фактором, абсолютно необходи­ мым для прорастания: у большинства растений семена прорастают в темноте.

Выше указывалось, что прорастание семян не всегда начинается после их созревания. При этом семена, находящиеся в состоянии покоя, не те­ ряют всхожести. По скорости прорастания и вре­ мени сохранения всхожести различают несколько групп семян.

1. Семена с длительным глубоким покоем и длительным сохранением всхожести (многие дре­ весные растения и лесные травы). В лесу в почве всегда есть запас семян, обеспечивающих появ­ ление новых растений после неурожайных лет. Особенно велик запас семян сорных растений, которые способны сохранять всхожесть в почве до 90 лет.

2.Семена, прорастающие сразу или вскоре после опадения, но способные сохранять всхо­ жесть несколько лет (большинство культурных растений, многие луговые и степные растения).

3.Семена, прорастающие сразу и быстро те­ ряющие всхожесть (ивы, тополя, мать-и-мачеха, куколь).

4.Семена, прорастающие на материнском рас­ тении до опадения, — «живородящие» растения (мантры).

Сложный процесс прорастания семян начина­ ется с их набухания. Вода проникает в семя и ткани сильно обводняются. Увеличение объема

вызывает разрыв кожуры семени. Объем набу­ хающих семян увеличивается значительно. Из­ вестны случаи, когда набухшие семена разрывали корпус затонувших кораблей. Одновременно с набуханием интенсифицируются ферментативные процессы превращения сложных веществ (крах­ мал) до простых (моносахаров), используемых за­ родышем. Всасывание питательных веществ про­ исходит поверхностью семядолей, поэтому при прорастании семядоли увеличиваются в размерах.

ТИПЫ ПРОРАСТАНИЯ СЕМЯН

В процессе развития за счет органических ве­ ществ эндосперма разрастаются все органы заро­ дыша. Через разрывы кожуры или микропилярное отверстие первым обычно выходит зароды­ шевый корешок, внедряющийся в почву и потребляющий из нее воду и минеральные веще­ ства. Появление корешка первым вполне оправ­ дано, так как запасы воды в семени не очень ве­ шки. Внедрению корешка в почву способствует разрастающийся гипокотиль.

Судьба семядолей различна и определяется своими первоначальными функциями, поведени­ ем шпокотиля и распределением в них зон роста. Если питательные вещества сосредоточены в эн­ досперме и перисперме, то семядоли всасывают эти вещества, и в результате роста гипокотиля или основания семядоли выносятся на поверх­ ность почвы, зеленеют и становятся первыми ас­ симилирующими органами проростка. В таком случае говорят о надземном прорастании, или о прорастании с выносом семядолей. У некоторых растений семядоли остаются под землей и пер­ выми ассимилирующими листьями являются первые настоящие листья. Такое прорастание на­ зывают подземным или без выноса семядолей.

Если питательные вещества сосредоточены в семядолях, они расходуются на функционирова­ ние меристематических тканей, а семядоли отми­ рают, не выходя из семени (дуб, горох); иногда они выносятся на поверхность и сначала функ­ ционируют как ассимилирующие органы (фасоль).

Прорастающие растения различаются и по строению верхней части зародышевого стебля: у подземнопрорастающих двудольных зародыш имеет хорошо сформированную почечку, а у надземнопрорастающих почечка отсутствует, есть только конус нарастания без листовых зачатков.

Вынос семядолей на поверхность осуществля­ ет разрастающийся гипокотиль: образуется петле­ образный изгиб, который преодолевает сопротив­ ление почвы, а меристема, защищенная семядо­ лями, не повреждается. Появившись на поверх­ ности, петлевой участок удлиняется за счет более быстрого роста внутренней стороны, «вытаски­ вает* из-под земли семядоли, они разворачивают­ ся, освобождая почечку. При подземном прорас­ тании рост гипокотиля ограничен, а растет сте­ бель и вытягивается эпикотилъ (надсемядольное колено). Так как почву пронизывает почечка, то первые листья обычно чешуйчатые, защищающие конус нарастания.

Несколько иной механизм выхода на поверх-

Рис. 287. Строение проростков:

А — фасоли (надземное прорастание); Б — пшеницы (подземное прораста­ ние); В — кукурузы; 1 — растущий эпикстиль (первое междоузлие главного побега); 2 — узел семядолей; 3 — растущий гипокотиль; 4 — корневая шейка; 5 — главный корень; 6— боковые корни; 7— придаточные корни

ность у однодольных: вставочным ростом растет влагалищная часть. Выйдя из земли, влагалищные семядоли прекращают рост и засыхают. Если се­ мядоля целиком оказывается под землей, то «буравчиком» служит первый надсемядольныи лист, имеющий форму остроконечной конусо­ видной чешуи, растущей вставочно у основания. У злаков щиток остается под землей, а почву пробивает растущий колеоптиль (греч. koleos — футляр и ptilon — перо), раскрывающийся на по­ верхности щелью и пропускающий следующие за ним листья (рис. 287).

ПРОРОСТКИ И ИХ РАЗВИТИЕ

Прорастание — это не только увеличение раз­ меров зародыша и его частей, смена их функций, но и новообразование органов. На конусе нарас­ тания происходит заложение новых листовых за­ чатков и развертывание ранее заложенных. Меж­ доузлия вытягиваются, главный корень, развив­ шийся из зародышевого, ветвится и образует корневую систему. В основании стебля (корневая шейка) могут сформироваться придаточные кор­ ни. Образовавшиеся проростки очень разнооб­ разны, и на их облик влияет характер роста стеб­ ля и корневых систем. Побег становится удли­ ненным, если все междоузлия разрастаются, но если рост междоузлий тормозится, то развивается укороченный побег и растение выглядит розеточным. Главный корень у некоторых растений за­ медляет рост, лучше растут придаточные корни и, формируется мочковатая система.

Первые листья могут быть недоразвитыми че­ шуевидными или зелеными, по величине, форме они часто совершенно не похожи на листья взрослых растений. Эти листья называются ювенильными, и между ними и дефинитивными ли­ стьями взрослого растения в процессе онтогенеза можно проследить ряд постепенных изменений.

Таким образом, проросток имеет все основные вегетативные органы, которые будут нарастать за счет верхушечных меристем и ветвления.

Все, что окружает растение и влияет на него прямо или косвенно, составляет в широком смысле среду его обитания (среду жизни растения).

В природе нет ни одного вида растений, который был бы способен произрастать во всех климати­ ческих зонах земного шара. Для нормального раз­ вития и территориального распространения каж­ дого вида необходимы определенные условия ок­ ружающей среды, которая неодинакова в различ­ ных районах Земли. Поэтому под средой обитания понимают комплекс факторов, воздействующих на растение в месте его произрастания.

Изучением взаимоотношений растения и ок­ ружающей его среды занимается экология (греч. oikos — жилище, местопребывание и logos — сло­ во, учение). Зависимость развития растений от окружающей среды была известна человеку еще в древние времена, но как наука экология растений оформилась в середине 19 в., когда возникло по­ нимание, что не только строение и развитие ор­ ганизмов, но и взаимоотношения их со средой обитания подчинены определенным закономер­ ностям, которые заслуживают специального и тщательного изучения.

Термин «экология» ввел известный немецкий зоолог Э. Геккель, который в таких трудах, как «Всеобщая морфология организмов» (1866) и «Естественная история миротворения» (1869), впервые попытался дать определение сущности новой науки.

Значение и сферы приложения науки оконча­ тельно утвердились с середины 50-х годов 20 в., и современную экологию можно охарактеризовать как междисциплинарную область, развивающую­ ся на стыке физики, биологии и общественных наук.

Е. Н. Павловский (1884—1965) выделил на земле четыре типа среды жизни: водную, наземную

(воздушную), почвенную и другой организм (для па­ разитов). Высшие наземные растения, как прави­ ло, живут в двух средах: воздушной, где находятся побеги, и почвенной, где развиваются их корни. Некоторые высшие растения могут обитать в во­ де, а сапрофиты живут главным образом в почве (гнездовка, Петров крест и др.). Влияние отдель­ ных элементов среды на жизнь растений неоди­ наково. Одни из них (влага, свет, тепло) жизнен­ но необходимы, другие (ветер, дымовые газы) - оказывают влияние на жизнь растений, но не обязательны, третьи (инертные газы атмосфе­ ры) — безразличны. Элементы окружающей сре­ ды, которые влияют на жизнь растений, называ­ ют экологическими факторами. Для них характер­ но непостоянство в течение суток, по сезонам, по годам.

Элемент среды обитания, присутствующий по­ стоянно и в избыточных количествах, становится

средообразующим фактором, который в целом определяет специфику среды. Например, вода в водоемах — средообразующий фактор, который определяет другие — световой, температурный режим, содержание кислорода и т. д. На суше же, где количество доступной растениям влаги сильно колеблется, вода — фактор экологиче­ ский.

Экологические факторы обычно подразделяют на абиотические (факторы неживой природы: кли­ матические — воздух, свет, тепло, вода; эдафические — почвенно-грунтовые; орографические — рельеф) и биотические (воздействие живых орга­ низмов: фитогенные — влияние растений; зоогенные — влияние животных; антропогенные - влияние деятельности человека).

Выделение и классификация экологических факторов в значительной степени условны. На самом деле, на растение одновременно влияют

Тенелюбивые растения, или сциофиты (греч. skia — тень), нормально развиваются только в условиях сильного затенения, при рассеянном свете. Тенелюбивые виды живут главным образом в нижних ярусах тенистых лесов, пещерах, глубо­ ких слоях водоемов. Они плохо переносят силь­ ное освещение прямыми солнечными лучами. При освещенности 0,1—0,2 % могут расти только мхи и селагинеллы. Плауны, папоротники требу­ ют 0,25—0,5 % полного дневного света, а цветко­ вые растения встречаются обычно там, где осве­ щенность в пасмурные дни достигает 0,5—1 %. В северных широколиственных и темнохвойных лесах слабая освещенность сочетается с повы­ шенной влажностью воздуха и повышенным со­ держанием в нем С02, особенно у поверхности почвы. Сциофиты этих лесов — зеленые мхи, плауны, кислица обыкновенная, грушанки, май­ ник двулистный, копытень европейский, воро­ ний глаз четырехлистный, рамишия однобокая, перелеска благородная и др.

Листья у сциофитов располагаются горизон­ тально, нередко хорошо выражена листовая мо­ заика; по окраске — темно-зеленые, более круп­ ные и тонкие. Клетки эпидермиса крупные, но с тонкими наружными стенками и кутикулой, час­ то содержат хлоропласта. Устьица лежат неглубо­ ко, а иногда даже приподняты. Клетки мезофилла крупные, палисадная паренхима однослойная или имеет нетипичное строение и состоит не из ци­ линдрических, а из трапециевидных клеток. Площадь жилок, число устьиц меньше, чем у ли­ стьев гелиофитов. Хлоропласта крупные, но чис­ ло их в клетке невелико (см. рис. 218). С мень­ шей интенсивностью протекают такие физиоло­ гические процессы, как транспирация, дыхание. Интенсивность фотосинтеза, быстро достигнув максимума, перестает возрастать при усилении освещенности, а на очень ярком свету может да­ же понизиться. В связи с менее интенсивной транспирацией у тенелюбивых растений слабее развиты проводящие пучки и механические ткани.

Морфологически теневые растения могут быть разнообразны. По жизненной форме многие из них относятся к стелющимся или ползучим. Из­ вестно, что в условиях сильного затенения рост органов в длину ускоряется и опережает их «созревание» (утолщение и одревеснение тканей). Побеги вытягиваются, становятся этиолирован­ ными (фр. etiolement — чахлость, бледность), со­ держат мало хлорофилла. Такие стебли не спо­ собны занимать вертикальное положение, они полегают и легко укореняются на влажной лес­ ной подстилке, образуя придаточные корни в уз­ лах. Нередко сильное вытягивание стеблей со­ провождается недоразвитием листьев — образу­ ются хрупкие недолговечные столоны.

Особое разнообразие морфологических типов тенелюбов наблюдается в нижних ярусах влажно - тропических лесов. Здесь произрастают лианы и эпифиты — особые жизненные формы растений, приспособившиеся выносить основную массу вегетативных и генеративных побегов в верхние освещенные ярусы благодаря специфическим способам роста.

Рис. 288. Эпифиты тропического влажного леса:

1 — каттлея (Cattleya citrina); 2 — фризея (Vriesea splendcns); 3 — рипсалис (Rhipsalis cassutha); 4 — папоротник асплениум гнездовой (Asplenium nidux); 5 — папоротник платипериум оленерогай (Platycerium alcicome)

Эпифиты (греч. epi — на, над, поверх и phyton — растение) — чаще всего травянистые расте­ ния влажнотропических лесов, которые поселя­ ются на стволах и ветвях других видов, но не яв­ ляются паразитами, а лишь «квартируют» высоко над землей и поэтому оказываются достаточно хорошо освещенными (рис. 288).

Развиваясь высоко на деревьях, эпифиты те­ ряют возможность получать влагу из почвы, по­ этому снабжение водой становится для них жиз­ ненно важным фактором. Видовой состав сооб­ щества растений-эпифитов зависит от яруса кроны приютившего их древесного растения. В наружных частях крон доминируют светолюби­ вые эпифиты, тогда как теневыносливые господ­ ствуют внутри, в постоянно влажных местообита­ ниях.

Светолюбивые эпифиты хорошо приспособ­ лены к смене сухих и влажных периодов време­ ни, происходящей в течение суток.

Так, у сем. орхидных (Orchidaceae), большин­ ство видов которых — эпифиты, органами, запа­ сающими воду и питательные вещества, слу­ жат утолщенные участки побегов — «бульбы»