Морфология растений / Бавтуто Г.А., Ерёмин В.М. Ботаника. Морфология и анатомия растений

Рис. 267. Простые ботрические соцветия:

1 — кисть; 2 — колос; 3 — початок; 4 — зонтик; J - головка; 6 — корзинка; 7— щиток

Початок: разновидность колоса с толстой мя­ систой осью (аронник, белокрыльник, кукуруза). Початок обычно снабжен оберточными листьями или крылом (чехлом).

Головка: главная ось укорочена и на ее верши­ не скучены цветки на укороченных цветоножках или без них (клевера, Черноголовка обыкновен­ ная, люцерна).

Щиток: разновидность кисти, у которой ниж­ ние цветоножки длиннее верхних и цветки благо­ даря этому располагаются почти на одной высоте (груша, боярышник, рябина).

Зонтик: главная ось укорочена, цветоножки всех цветков кажутся выходящими из ее вершины и имеют почти одинаковую длину (луки, вишня, сусак зонтичный, первоцвет весенний).

Корзинка: характеризуется расширенной блюдцевидной осью, на которой сидят цветки, часто дифференцированные на краевые и сре­ динные (отдельные соцветия у сложноцветных — одуванчик, цикорий, василек). Снизу и с боков корзинка окружена оберткой, составленной прицветными листьями верховой формации. Строе­ ние обертки разнообразно и ее признаки являют­ ся диагностическими. Кроме защитных, обертка выполняет и рекламную функцию. У цмина пес-

Ас. 268. Схемы некоторых сложных соцветий:

1 — сложный зонтик; 2 — щитковидная метелка; 3 — метелка

чаного, лопуха крючковидные выросты листьев обертки цепляются за животных, которые их и распространяют. Часто корзинки имитируют строение отдельных цветков. Многие ботаники называют такие соцветия головкой.

Сложные соцветия. Состоят из главной оси и боковых ответвлений или боковых осей (паракладий), заканчивающихся боковыми соцветия­ ми, которые называют парциальными (рис. 268).

Сложный колос: на главной оси располагаются боковые, несущие сидячие колоски (пшеница, рожь).

Сложный зонтик: от главной оси (ее вершины) отходят боковые, заканчивающиеся простыми зонтиками. Часто у основания лучей первого по­ рядка верхушечные листья образуют обертку, а при основании лучей второго порядка — обер­ точки (морковь, тмин, укроп).

Метелка: главная ось имеет боковые ветвя­ щиеся оси, заканчивающиеся цветками (овес, рис, сирень, мужское соцветие кукурузы).

Двойная кисть: парциальные соцветия (кисти) сочетаются с облиствленными побегами (оси вто­ рого порядка), повторяющими ветвление главной оси и называемыми побегами обогащения (веро­ ника широколистная).

Цимозные соцветия. Имеют симподиальное ветвление или ложнодихотомическое. Верхушеч­ ный цветок на главной оси у них распускается первым, а порядок распускания цветков — цен­ тробежный (рис. 269). Среди них различаются следующие соцветия.

Монохазий (однолучевой верхоцветник): глав­ ная ось несет один цветок и им заканчивается. Ниже него развивается ось второго порядка, пе­ рерастающая главную и тоже заканчивается цвет­ ком, который распускается позднее; ниже него развивается ось третьего порядка и т. д. В зави­ симости от расположения осей (в одной или в разных плоскостях), их отхождения в одну или разные стороны различают несколько типов со­ цветий. Из них наиболее распространены:

а) извилина — цветки более высоких поряд­ ков возникают попеременно то справа, то слева по отношению к цветкам более низших порядков (петуния, незабудка);

б) завиток — все оси монохазия направлены в одну сторону и образуют спираль (парциальные соцветия синяка обыкновенного, медуницы).

Дихазий (двухлучевой верхоцветник): под един­ ственным цветком, расположенным на вершине главной оси, развиваются две супротивные, пере­ растающие ее оси второго порядка. Каждая из этих осей тоже заканчивается одним, позднее распускающимся цветком; на осях таким же об­ разом развиваются две оси третьего порядка и так далее (у видов сем. гвоздичных).

Плейохазий (многолучевой верхоцветник) — ложный завиток: от каждой оси, несущей один верхушечный цветок, выходит более двух, часто сближенных ветвей, перерастающих ось и имею­ щих такой же порядок распускания цветков и ветвления (картофель, герань комнатная, моло­ чаи).

К цимозным соцветиям относят так называе­ мый клубочек (свекла, лебеда и другие маревые), характеризующийся тесным расположением цвет-

А

ков, вследствие чего соцветие имеет головчатый вид.

Тирсоидные соцветия (тирс). Это сложные со­ цветия с моноподиально нарастающей главной осью и боковыми частными соцветиями — щ- моидами. Тирсы широко распространены и харак­ терны для видов сем. губоцветных, норичнико­ вых, гвоздичных, бурачниковых и др. Тирс имеет хорошо выраженную главную ось и многочис­ ленные боковые частные соцветия. Парциальные соцветия могут быть представлены завитками (каштан конский обыкновенный), двойным за­ витком (бадан толстолистный, зверобой), двой­ ной извилиной (роджерсия конскокаштанолистная, норичник). У губоцветных частные соцветия в виде дихазиев и двойных извилин с сидячими цветками располагаются на главной моноподиальной оси супротивно, образуя ложные мутовки, находящиеся в пазухах фрондозных (чистец лес­ ной) или брактеозных (Черноголовка) листьев. Тирсоидными соцветиями являются и сережки - опадающие после цветения соцветия с повислой главной осью — береза, ольха, тополь, ореховые (рис. 270).

Составные (агрегатные) соцветия. Такие со­ цветия выделяют, если главная ось и характер расположения боковых осей осуществляются по определенному типу, не соответствующему харак­ теру ветвления и расположения осей в элемен­ тарных (парциальных) соцветиях (рис. 271). Наи­ более часто встречаются следующие соцветия этого типа.

Метелка сложных зонтиков: метельчатое со­ цветие, конечные оси которого располагаются зонтиком (аралия кистевидная, фатсия японская).

Метелка корзинок: метелъчато разветвленное соцветие, конечные оси которого заканчиваются корзинками (полынь обыкновенная).

Щиток корзинок: - щитковидно разветвленное соцветие, несущее на конечных осях корзинки (пижма обыкновенная, тысячелистники, ромашка пахучая).

Кисть зонтиков: кистевидное соцветие, оси второго порядка у которого несут зонтики (плющ обыкновенный).

Кисть корзинок: кистевидно разветвленное со­ цветие, несущее на конечных осях корзинки (череда).

Зонтик двойных головок: соцветие зонтиковид­ но разветвленное, на конечных осях которого расположены двойные головки (синеголовник полевой).

Отмеченные типы и формы соцветий далеко

Все многообразие плодов определяет в основ­ ном признаки трех групп: строение околоплодни­ ка, способ вскрывания, особенности распростра­ нения.

СТРОЕНИЕ ПЛОДА

Плод состоит из, околоплодника и семян. Око­ лоплодник, или перикарпий (греч. peri — вокруг и karpos — плод), представляет собой разросшуюся и сильно видоизмененную стенку завязи, вклю­ чая и ткани прирастающих к ней других частей цветка.

Независимо от строения и консистенции в околоплоднике различают^ три зоны: внеплодник, или экзокарпий (греч. ёхо — вне, снаружи), — тонкая наружная часть, или кожица; внутриплод­ ник, или эндокарпий (греч. endon — внутри), — внутренняя, пленчатая, кожистая или деревяни­ стая часть и межплодник, или мезокарпий (греч. mesos — средний), расположенный между вне- и внутриплодником и более мощно развитый (рис. 273). Названные зоны четко выражены в плодах

ВСКРЫВАНИЕ ПЛОДОВ

Под вскрыванием понимают самопроизволь­ ное нарушение целостности плода, в результате чего семена освобождаются до их прорастания. Для этой цели в определенных участках перикар­ пия формируются специальные ткани или струк­ туры. Самопроизвольное вскрывание характерно для сухих многосемянных плодов. В противовес вскрывающимся различают невскрывающиеся плоды, околоплодники которых постепенно раз­ рушаются от механических воздействий, деятель­ ности микроорганизмов, мацерации и т. д, Вскрывание может происходить по брюшному шву, по средней жилке плодолистика (фиалка, ивовые) или по поверхности плодолистика, по местам срастания плодолистиков (маковые, крестоцветные). Оно может быть полным (створками) или неполным (зубчиками, как у ма­ ка). Считается, что неполное вскрывание более прогрессивное. У некоторых растений плоды вскрываются путем отпадания крышечки, т. е. наблюдается поперечно-кольцевое вскрывание (рис. 274).

Рис. 273. Строение плода (однокостянки) персика обыкновен­ ного (Persica vulgaris):

1—3 — околоплодник, или перикарпии (1 —экзокарпий; 2 — мезокарпий; 3 — эндокардий); 4 — семя; 5 — след плодоножки; 6— плодоножка

типа костянки (вишня, слива, абрикос) — тонкий кожистый экзокарпий, мясистый мезокарпий и твердый эндокарпий. У ягоды (крыжовник, вино­ град) отсутствует эндокарпий.

Всухих плодах у одних растений можно раз­ личить слои (у семянки подсолнечника), у дру­ гих околоплодник гомогенный (плоды ле­ щины).

Впроцессе созревания в околоплоднике про­ исходят существенные биохимические измене­ ния. У сочных плодов накапливаются сахара, ви­ тамины, ароматические вещества, жиры и другие запасные вещества, что делает плоды очень цен­ ными для человека и животных; у сухих происхо­ дит отмирание клеток, потеря влаги, склерификация.

И у сухих, и у сочных плодов разрушаются хлоропласты, плоды приобретают яркую окраску в результате накопления антоцианов (вишня, слива), каротиноидов (шиповник, помидор).

Помимо вскрывающихся, различают распа­ дающиеся плоды, делящиеся на две группы - дробные и членистые.

Дробные плоды распадаются продольно, по месту срастания плодолистиков. Образующихся замкнутых односемянных мерикарпий (греч. meros — часть, доля) может быть два (у зонтич­ ных) или больше. Трехорешки молочаев также распадаются, но околоплодник их разрывается и мерикарпий оказывается открытым с брюшной стороны.

Членистые плоды распадаются поперечно в плоскости, перпендикулярной продольной оси плодолистика. Членики же остаются замкнутыми благодаря формированию ложных поперечных перегородок между ними.

ПРИНЦИПЫ КЛАССИФИКАЦИИ ПЛОДОВ

Современная морфогенетическая классифика­ ция плодов основана на типе гинецея. В соответ­ ствии с типом гинецея различают апокарпии и

щаются пять гнезд, пергаментообразные стенки которых являются плодолистиками. Мясистая ткань плода представляет собой разросшиеся нижние части тычинок, лепестков, чашелистиков и цветоложа (на вершине плода видны остатки чашелистиков). Однако некоторые ботаники от­ носят этот плод к апокарпным, поскольку плодо­ листики не срастаются друг с другом.

Тыквина — синкарпный сочный многосемянный плод, образуется из нижней завязи, состоит из трех плодолистиков. Экзокарпий твердый, де­ ревянистый. Мякоть представляет собой разрос­ шиеся плаценты (тыква, дыня, арбуз, кабачки).

Гесперидий (померанец) — верхний сочный синкарпный многогнездный плод цитрусовых. Развивающийся из стенки завязи околоплодник дифференцирован на плотный кожистый экзо­ карпий с большим количеством шаровидных вместилищ эфирных масел, окрашенный кйротиноидами в желтый или оранжевый цвет, и губча­ тый белый мезокарпий, богатый пектинами. Съе­ добная мякоть плодов (пульпа) формируется в результате появления выростов, развивающихся в сочные мешочки, которые заполняют гнезда завя­ зи (рис. 275).

Рис. 275. Плод апельсина — гесперидий (Citrus sinensis) на по­ перечном срезе:

1 — завязь; 2 — схема часта зрелого плода в разрезе; 3 — соковые волоски (по W. Troll, 1957)

Костянковидные плоды. Характеризуются чет­ кой дифференциацией околоплодника на три зо­ ны: тонкий экзокарпий, толстый деревянистый эндокарпий (косточка) и сочный, с большим за­ пасом питательных веществ мезокарпий (вишня, слива, абрикос, алыча). Это апокарпные сочные плоды, преимущественно с одним семенем. У не­ которых растений (кокосовый орех, миндаль, грецкий орех) мезокарпий не сочный, а плотный или волокнистый (кокосовая пальма). Это так называемые сухие костянки. В плодах боярышни­ ка, крушины имеются две косточки и более.

Сборная костянка характерна для малины, ежевики, костяники, морошки. Это апокарпный односемянный сочный плод из мелких костянок, располагающихся на общем цветоложе. Строение сборной костянки — типичное для костянок, число их варьирует от 3—6 до нескольких десят­ ков (малина, ежевика). После созревания у мали-

6

Рис. 276. Сборные плоды земляники (1—4) и малины (5, 6):

/ — в натуральном виде; 2 — разрез через центральную часть; 3 — цветоложе, чашечка и подчашие; 4 — плодики, снятые с цветоложа; 5 — общий вид; 6 — продольный разрез

ны многокостянка легко отделяется от цветоложа, у ежевики же при сборе она отделяется вместе с цветоложем (рис. 276).

Сухие плоды. В отличие от сочных у сухих плодов к моменту созревания околоплодник практически не содержит воды и запасных пита­ тельных веществ. Он несъедобен и выполняет защитную функцию. У многих плодов вскрывание сухого околоплодника обеспечивает распро­ странение семян (желтая акация, мак).

Коробочковидные. Это многосемянные плоды, обычно раскрывающиеся (рис. 277).

Листовка — апокарпный сухой одногнездный многосемянный плод, образованный одним пло­ долистиком и вскрывающийся по брюшному шву (с одной стороны). Встречается у живокости, пиона.

Рис. 277. Вскрывание сухих плодов:

1, 2 — листовка; 3, 4— боб; 5, 6— стручок

Многолистовка, или сборная листовка, — это несколько несросшихся листовок, образовавших­ ся из апокарпного гинецея (водосбор обыкновен­ ный, купальница европейская, борец высокий).

Боб — апокарпный сухой одногнездный многосемянный плод, образованный одним плодоли­ стиком. Вскрывается и по брюшному шву, и по средней жилке плодолистика (сем. бобовых). При вскрывании створки плода закручиваются, что обеспечивается наличием и особым расположе­ нием механических тканей в мезокарпии и спо­ собствует распространению семян. Морфологиче­ ски бобы очень разнообразны: спирально закру­ ченные (люцерна посевная), пузыревидно вздутые (астрагал), членистые (вязель разноцветный), од­ носемянные орешковидные (клевера). Часто это обусловлено приспособлением к распростране-V нию: у верблюжьей колючки (виды рода Alhagi) бобы распадаются на членики, у люцерны плоды снабжены шипиками и т. д. Вероятно, самый длинный плод у растений также принадлежит бобам (у лианы Entada бобы имеют ширину 10— 15 см и длину до 1,5 м). В умеренной зоне наибо­ лее длинные плоды у гледичии.

Стручок — паракарпный двугнездный много - семянный сухой плод (у крестоцветных). Внут­ ренняя перегородка, к которой прикрепляются семена, образована не стенками плодолистиков, как у синкарпных плодов, а представляет вырос­ ты плацентарных бороздок и называется ложной. Вскрывается по двум швам и превышает ширину более чем в 4 раза. Плоды крестоцветных очень разнообразны. Например, у дикой редьки стручки членистые, т. е. распадаются на отдельные члени­ ки. У многих растений плоды, которые имеют длину, менее чем в 4 раза превышающую шири­ ну, назьшаются стручочками. У них длина или равна ширине плода или больше (пастушья сум­ ка, ярутка полевая).

Коробочка — синкарпный сухой одноили многогнездный многосемянный плод. Очень раз­ нообразна морфологически. К этой группе при­ нято относить все вскрьшающиеся сухие плоды, которые невозможно отнести к описанным выше типам (листовка, боб, стручок, стручочек). Име­ ется у представителей самых разных семейств двудольных и однодольных. Образуется, как пра­ вило, из верхней завязи, состоящей из двух или нескольких плодолистиков. Хорошо различаются способом вскрывания: крышечкой (белена, пор­ тулак), дырочками (мак, колокольчик, львиный зев), зубцами на верхушке (некоторые гвоздич­ ные, первоцветы, каштан конский, хлопчатник), продольными трещинами от верхнего до нижнего конца (дурман, молочай, фиалки, многие лилей­ ные). Способы вскрывания коробочки генетиче­ ски предопределены и являются систематически­ ми признаками. Механизм вскрывания обуслов­ лен особенностями строения околоплодника.

Ореховидные плодыОтносятся к сухим невскрывающимся односемянным плодам (рис. 278).

Орех — синкарпный плод, односемянный (граб, лещина). Завязь двугнездная, с одним се­ мязачатком в гнезде. В незрелом околоплоднике экзокарпий склерифицирован, а мезокарпии

2 — боб; 3 — членистый боб; 4 — сухая однокостянка (миндаль); 5 — сочная однокостянка

представляет собой губчатую ткань, заполняю­ щую все внутреннее пространство. Со временем она разрушается и пространство заполняется раз­ вивающимся семенем.

Желудь — синкарпный односемянный плод, частный случай ореха с кожистым неодревесневающим околоплодником, имеет у основания чашевидную плюску. На первых этапах плюска почти полностью окружает завязь, а в зрелом со­ стоянии плод значительно выступает над краем плюски. Пестик имеет три рыльца, значит плод образован тремя плодолистиками, закладываются два семязачатка, однако развивается лишь один.

Орешек — сухой односемянный синкарпный плод (липа, гречиха посевная), отличается от оре­ ха меньшими размерами.

Сборный орешек (многоорешек) — апокарпные односемянные плоды (лапчатки, лютики, частуха, гравилат). Орешки имеют приспособления к опылению — прицепки. К многоорешкам относят плоды земляники, у которых сильно разрастается цветоложе. Очень близок к плодам земляники и цинородий шиповника, у которого внутри бока­ ловидного гипантия прикреплены орешки, а длинный столбик высовывается через узкое от­ верстие гипантия наружу. Очень специфичен тип многоорешка у индийского лотоса (Nelumbo), у которого сильно разрастается цветоложе и каж­ дый плодик оказывается погруженным в особое углубление.

Семянка — паракарпный сухой односемянный плод, образованный двумя плодолистиками с единственным семязачатком. Семенная кожура сильно редуцирована, семя легко отделяется от кожуры. Обычно семянки несут различные придатки, обеспечивающие распространение (у сложноцветных).

Дробные семянки — синкарпный плод, состоит из двух семянок, которые после созревания разъеди­ няются, но остаются подвешенными на особых ножках, прикрепленных к семяносцу (у зонтичных).

Крылатка — синкарпный плод, околоцветник которого имеет кожистый или перепончатый крыловидный вырост (вяз обыкновенный, ясень, береза). У кленов — дробная двукрылатка. Вырос­ ты обеспечивают распространение плодов ветром.

Зерновка — паракарпный невскрывающийся односемянный плод, характеризующийся очень тесным контактом околоплодника и семенной кожуры, что позволяет говорить даже об их сра­ стании. Различают зерновки голые (рожь, пше­ ница, кукуруза) и пленчатые (ячмень, просо, овес, рис). Пленки — разросшиеся цветочные чешуи, на которых часто образуются различного рода выросты, способствующие распространению плодов — ковыль (рис. 279).

Рис. 279. Продольный разрез зерновки пшеницы (А) и зароды­

ша (Б):

1 — всасывающие волоски; 2 — околоплодник; 3 — кожура семени; 4, 5 — эндосперм (4 — алейроновый слой; 5 — крахмалистая часть); б—щиток; 7 — стебелек; S — почечка; 9 — листочки; 10 — колеоптиль; 11 — эпибласг, 12 — корешок; 13 — чехлю:; 14 — колеориза

Соплодия. Это совокупность зрелых плодов (сухих или сочных) одного соцветия, четко обо­ собленного от вегетативной части побега. Они могут быть менее специализированными, если образовавшиеся из отдельных цветков плоды си­ дят на обособленных плодоножках (грозди вино­ града, рябины, кисти черемухи и т. д.), и более специализированными из сухих свободных одно­ семянных плодов, окруженных оберткой (слож­ ноцветные) или сочным вместилищем (инжир). При срастании околоцветников образуются соч­ ное соплодие у шелковицы (рис. 280) или сухие

Рис. 280. Соплодие шелковицы: 1 — женское соцветие; 2 — соплодие

клубочки у свеклы. Крупные соплодия ананаса, хлебного дерева (Artocarpus altilis), маклюры (Madura) образуются в результате срастания пло­ дов с сочной осью и с другими элементами со­ цветия. У ананаса на верхушке соцветия всегда имеется побег с пучком зеленых листьев.

Таким образом, соплодия — это понятие в широком смысле слова. Иногда рассматривают соплодие как соцветие в фазе плодоношения. Однако это верно, если структура соцветий по­ вторяется в соплодиях (сложноцветные, ежего­ ловник, платан). При растянутом периоде цвете­ ния, опадения и раскрывания плодов соцветие не образуется.

Гетерокарпия и гетероспермия. Разноплодие и разносемянность — генетически обусловленные свойства некоторых видов цветковых растений формировать на одной оси разнотипные генера­ тивные зачатки, что дает возможность растению приспособиться к различным условиям.

Следует различать гетерокарпию и гетероспермию морфологическую и физиологическую. Морфологическая неоднородность объясняется прежде всего наличием приспособлений к рас­ пространению, прорастанию. Неоднородными мо­ гут быть целые плоды (у сложноцветных, некото­ рых крестоцветных) или же их части — перикар­ пий. Гетероспермия встречается даже в пределах одного плода. У некоторых видов торичника в одной коробочке развиваются крылатые и бес­ крылые семена. У мари белой формируются се­ мена трех типов: крупные — светло-коричневые; более мелкие — черные и самые мелкие — чер­ ные блестящие.

Физиологическая неоднородность (у многих бобовых) проявляется наличием на одном расте-

нии ненабухающих и легко набухающих и быстро прорастающих семян.

Разные варианты гетерокарпии и гетероспермии особенно распространены среди маревых, крестоцветных, злаков, зонтичных, преимущест­ венно дикорастущих и сорных видов. Гетерокарпия и гетероспермия не встречаются в примитив­ ных таксонах. Растения, имеющие эти явления, пластичны, способны к дальнейшему видообра­ зованию, обладают более высокой жизнеспособ­ ностью в борьбе за существование в изменяю­ щихся условиях среды. Достаточно отметить, что различные семена мари белой прорастают не од­ новременно, а только группами. Если по какойто причине не прорастают светло-коричневые семена, то прорастают черные, но остаются в по­ кое самые мелкие семена.

МОРФОГЕНЕЗ ПЛОДОВ

Основная тенденция в эволюции плодов — уменьшение числа плодолистиков и семян. Среди апокарпных плодов филогенетически наиболее примитивными считают одно- и многосемянные листовки, образованные одним плодолистиком. Они формируются из примитивных цветков с синкарпным гинецеем из нескольких несросшихся плодолистиков и образуют многолистовку. Та­ ковы плоды магнолиевых, лютиковых, некоторых розоцветных (спиреи). Уменьшение плодолисти­ ков до одного привело к появлению одной лис­ товки (живокость). Из листовки мог легко раз­ виться боб, отличающийся от нее вскрыванием по двум швам (брюшному и спинному) и закру­ чиванием створок.

При развитии в листовке вместо нескольких семяпочек одной, дающей одно семя, и утрате необходимости вскрывания листовка превращает­ ся в семянку или орешек (лютики, ветреницы, василистники, земляника). Таким же образом из бобов возникли орешковидные плоды клевера.

Из листовки могла развиться ягода, если в цветке был один пестик с несколькими семяпоч­ ками, и околоплодник становился сочным (во­ ронец). При дифференцировке околоплодника на внеплодник, мясистый мезокарпий и деревяни­ стый внутриплодник возникли костянки. Они бывают одиночные (вишня, слива, абрикос) и сборные (малина, ежевика).

Таким образом, апокарпный гинецей дал на­ чало плодам самой разнообразной морфологиче­ ской формы.

Ценокарпный гинецей, возникший из апокарп­ ного в результате страстания плодолистиков, дал еще большее многообразие плодов, направление эволюции которых подобно эволюции апокарп­ ных плодов.

У некоторых лютиковых (чернушка) плодо­ листики срастаются в нижней части завязи. Ее плод — сложная листовка — раскрывается по брюшным швам, напоминая коробочку. Полное срастание плодолистиков при сухом околоплод­ нике и многосемянности дает разные типы коро­ бочек, вскрывающихся разными способами. Ви­

доизменением коробочки стали стручки и стру­ чочки. Вскрывающиеся коробочки с более или менее мясистым околоплодником (бальзамины) и мясистые ягоды (перец) явились переходными формами между коробочками и ягодами. Напри­ мер, у пасленовых, лилейных одни роды с одина­ ковым гинецеем имеют плод — коробочку, дру­ гие — ягоду. Дифференцировка околоплодника привела к формированию из коробочки многокосточковых костянок (крушина, бузина). Недо­ развитие части гнезд и семяпочек ведет к появле­ нию односемянного невскрывающегося плода — ореха, орешка или семянки. Срастание около­ плодника с семенем дало начало зерновке.

Краткий анализ возможных путей морфогене­ за плодов позволяет говорить о сходных типах плодов в разных филогенетических рядах покры­ тосеменных, которые, безусловно, являются кон­ вергентными, но генетически весьма разными (семянки лютиков из одного плодолистика с верхней завязью и семянки сложноцветных из двух плодолистиков с нижней завязью).

СЕМЯ

Как уже указывалось, после двойного оплодо­ творения семязачаток превращается в семя, за­ ключающее внутри себя зародыш и питательные вещества для него. В результате апомиксиса семя развивается без оплодотворения. Таким образом, в онтогенезе семя — это зародышевая стадия рас­ тительного организма. В функциональном отно­ шении семя является органом расселения и раз­ множения растений.

Таким образом, семя — единица диссеминации, развивается на материнском растении из семязачатка, содержит зачаточное дочернее рас­ тение (зародыш) и специализированную запа­ сающую ткань (эндосперм, перисперм и др.), ок­ руженную защитным покровом — семенной ко­ журой (рис. 281).

Рис. 281. Семена цветковых растений:

1 — с эндоспермом, окружающим зародыш (мак); 2 — с эндоспермом, ле- \ жащим рядом с зародышем (пшеница); 3 — без эндосперма, с питательными

веществами в семядолях; 4 — с эндоспермом и периспермом (черный пе­ рец); 5 — с периспермом; СК — семенная кожура; П — перисперм; Энд — эндосперм; 3 — зародыш; См — семядоли; Гп — гипокотиль; К — корень;

Пч — почечка; Пл — околоплодник