Морфология растений / Бавтуто Г.А., Ерёмин В.М. Ботаника. Морфология и анатомия растений

Рис. 259. Схематическое изображение пестика, тычинок и роста пыльцевой трубки:

О —основание околоцветника; Нк — нектарники; Т — две тычинки (пыльник одной (а) разрезан поперек, другой (б) — вдоль); 3 — стенка завязи; Cm — столбик; Р — рыльце. В связи одна анатропная семяпочка с двумя покровами: См — семяножка; X — халаза; Н — нуцеллус; ЗМ — зародышевый мешок; // — пылинки, прорастающие на рыльце в пыльцевые трубки (ЦТ), одна из которых подходит к пыльцевходу

3. Клеточная перегородка закладывается толь­ ко после первого деления, а. после второго не об­ разуется, т. е. образуется диада, каждая из клеток которой имеет по два мегаспориалышх ядра и развивается биспорический зародышевый мешок (лук, ландыш).

Развитие зародышевого мешка из гаплоидной мегаспоры называется мегагамешогенезом. При этом в мегаспоре трижды происходит митоз. В результате первого деления из ядра мегаспоры образуются два ядра, расходящиеся к полюсам сильно удлинившейся клетки, центральную часть которой занимает крупная вакуоль. В результате двух последующих делений этих ядер у каждого конца образуются по четыре гаплоидных ядра, а всего в мешке оказывается уже восемь ядер. По­ сле этого от каждого полюса отходит по одному ядру (полярные ядра), которые иногда до оплодо­ творения, иногда после сливаются, и образуется диплоидное центральное или вторичное ядро за­ родышевого мешка (первичное ядро эндосперма). Оставшиеся у полюсов ядра вместе с окружаю­ щей их цитоплазмой превращаются в клетки:

а) у микрополярного конца три клетки диф­ ференцируются в яйцевой аппарат с одной круп­ ной яйцеклеткой и двумя менее развитыми вспо­ могательными клетками — синергидами (греч. synergos — действующий вместе);

б) у халазального полюса формируются три одинаковые антиподы (греч. anti — против и pus, род. п. podos — нога).

Таково строение типичного зародышевого мешка (Polygonum — тип), который готов к опло­ дотворению. У растений существует до 16 типов зародышевого мешка. Иногда образуется до 150 антипод, или наоборот — 2—1, или ни одной. Могут отсутствовать и синергиды. Вторичное яд­

ро может преобразовываться из одного ядра или в результате слияния 14 ядер.

Таким образом, по происхождению и функ­ ции зародышевый мешок является женским гаметофитом, однако гомологизировать его с женским гаметофитом голосеменных трудно.

Еще в середине 19 в. немецкий ученый В. Гофмейстер, впервые детально описавший строение зародышевого мешка, рассматривал яй­ цеклетку с синергидами гомологами архегония, антиподы — гомологами вегетативных тканей женского заростка, а вторичное ядро — как ново­ образование. В свое время ученых привлекла «архегониальная гипотеза Порша», согласно ко­ торой яйцевой аппарат и одно полярное ядро рассматривались в качестве одного архегония, а антиподы и второе полярное ядро — в качестве второго. В настоящее время эта гипотеза не поль­ зуется признанием.

По сравнению с голосеменными, женский гаметофит покрытосеменных состоит из небольшо­ го количества клеток и характеризуется ускорен­ ными темпами развития (всего 3—5 дней), а по­ тому время его развития очень сильно сокращено. Вероятно, время развития мужских и женских гаметофитов является одним из преимуществ, которые обеспечили покрытосеменным господ­ ство в современной биосфере. В отличие от голо­ семенных зародышевый мешок покрытосеменных не имеет архегония, что обусловлено ускоренным развитием, и поэтому он не успевает достичь ста­ дии, на которой происходит формирование архегониев у голосеменных.

ФОРМУЛА И ДИАГРАММА ЦВЕТКОВ

Условное обозначение строения цветка латин­ скими буквами, символами и цифрами позволяет дать его описание в виде формулы. Для этого морфологически различные круги (мутовки) цветка обозначаются определенными буквами: Р — простой околоцветник; Са (или К) — чашечка; Со (или С) — венчик; А — андроцей; G — генецей.

Тип цветка обозначают условными значками: О — обоеполый; О — пестичный (женский) цве­ ток; С? — тычиночный (мужской) цветок; * или © — актиноморфньгй; 7i — зигоморфный; /V- асимметричный. Число членов отдельных частей цветка обозначают цифрами справа внизу около соответствующей части (пятилепестный венчик — С5, шестичленный андроцей — А$). Если число членов более 12, то значком оо (бесконечность). В случае срастания членов цветка между собой цифру, указывающую на их число, заключают в скобки (сросшийся венчик картофеля — С(5)). Отсутствие членов в данном круге — 0. Следует иметь в виду, что при генецее число обозначает не количество пестиков, а число плодолистиков (у лилии G(3) — пестик один, но сросшийся из трех плодолистиков).

Если элементы чашечки, венчика, простого

околоцветника, тычинки расположены несколь­ кими кругами, то цифры, указывающие число элементов в каждом круге, соединяют знаком

Положение завязи обозначают черточкой: ес­ ли верхняя, то черточкой под числом плодоли­ стиков гинецея, если нижняя, то сверху.

Примеры формул цветка. Тюльпан *P3+3A3+3G(3)— актиноморфный цветок тюльпана

обоеполый, простой околоцветник состоит из двух кругов листочков, по 3 в круге, андроцей из двух кругов по 3 и пестик из 3 сросшихся плодо­ листиков, образующих верхнюю завязь;

яблоня — * К(5)С(5)Аоо G,^; ЛЮТИК — * К5С5А00

оо G^; одуванчик *K C( )A(5)G, T; горох одуванчик 0 5 1

TK(5)C1+3-^)Ai+(9)Ga>

Однако более наглядное представление о строении цветка дает диаграмма, т. е. условное схематическое изображение строения, в котором отражаются число, относительные размеры и вза­ имное расположение частей цветка на плоскости, перпендикулярной его оси. Члены цветка обозна­ чают строго определенными значками: ось соцве­ тия маленьким кружком вверху; кроющий лист, прицветники, чашелистики — серповидными ду­ гами с килем; лепестки — серповидными дугами без киля; тычинки — почковидными фигурами (поперечный срез пыльника); гинецей — кругами или овалами, похожими на поперечный срез за­ вязи; внутри завязи показывают семязачатки ма­ ленькими кружками на соответствующих частях плодолистиков. При срастании членов цветка значки, обозначающие их на диаграмме, соеди­ няются линиями (рис. 260).

ЗАКОНОМЕРНОСТИ В СТРОЕНИИ ЦВЕТКА. ОНТОГЕНЕЗ

Изучение цветков разных растений позволило выявить некоторые закономерности их строения, которые можно сформулировать в виде правил.

Правило кратных отношений утверждает, что в различных кругах цветка имеется одинаковое или кратное число членов. У однодольных круги, как правило, трехчленные, у двудольных — пяти- и четырехчленные. Этому правилу не всегда подчи­ няется число плодолистиков в гинецее: их обыч­ но меньше, чем членов в других кругах.

Правило чередования кругов состоит в том, что члены каждого круга расположены обычно в промежутках между членами соседних кругов. Часто нарушения этого правила являются кажу­ щимися, так как наблюдается выпадение какоголибо круга (тычинки, лепестки). У первоцветных тычинки противолепестковые, у них не развива­ ется наружный противочашечный круг. Цветки с двумя кругами тычинок называются диплостемонными, если тычинки наружного круга чередуются с лепестками, или обдиплостемонными, если ты­ чинки противостоят лепесткам (гвоздичные, ве­ ресковые, грушанковые).

Элементы цветка закладываются экзогенно в виде выростов на апексе в акропетальной после­ довательности. В ациклических цветках прими­ тивных групп растений все части цветка разви­ ваются последовательно (большинство многоплодниковых); в циклических элементы каждого круга закладываются одновременно. Позднее мо­ жет наблюдаться отставание в развитии наружных кругов от внутренних (например, лепестков от тычинок). Общепринято, что чашечка закладыва­ ется раньше венчика.

Заложение сростнолистных чашечки и венчи­ ка происходит у разных растений по-разному: у одних первоначально формируются отдельные бугорки, а под ними образуется сплошное коль­ цо, из которого дифференцируется трубка; у дру­ гих элементы того или иного круга уже при появ­ лении имеют довольно широкое основание и сра­ стаются в виде валика, а дольки или зубчики обособляются позже.

У тычинок дифференциация на нить и пыль­ ник происходит сравнительно поздно, причем формирование нити начинается позже пыльника и ее дальнейшее удлинение осуществляется за

счет интеркалярного роста. Число формирую­ щихся бугорков обычно меньше числа тычинок, в дальнейшем бугорки расщепляются и тычинок оказывается довольно много (у розоцветных).

Свободные плодолистики на ранних этапах онтогенеза похожи на щитовидные листья на ко­ ротких черешках. Их более интенсивный рост с нижней стороны ведет к образованию полости, вначале незаметной, поскольку края еще не сра­ стаются. Позднее они начнут срастаться, и в верхней стерильной части завязи обособляются рыльце и столбик.

Размеры сформировавшихся и раскрывшихся цветков варьируют в широких пределах: от 1 мм до 1 м в диаметре. Крупные цветки, в диаметре более 10 см, имеет не более 0,001 % всех расте­ ний. Цветки диаметром 1 м и массой 6 кг имеет тропическое растение-паразит раффлезия (Rafflesia).

ЦВЕТЕНИЕ И ОПЫЛЕНИЕ РАСТЕНИЙ

Цветение некоторые исследователи определя­ ют как период жизнедеятельности покрытосе­ менных растений от заложения в почке зачатков цветков до засыхания околоцветника и тычинок (отцветание). Вряд ли это можно считать пра­ вильным, так как после заложения цветочных почек многие растения переходят, хотя и не сра­ зу, в состояние покоя, когда прекращаются рост и развитие. Получается парадоксальное явление — растения не вегетируют, но цветут. В практике под «цветением» понимают период от распуска­ ния бугорков до засыхания околоцветника и ты­ чинок. Основное назначение цветения — обеспе­ чение опыления и оплодотворения.

ОБЩИЕ ПРЕДСТАВЛЕНИЯ О ЦВЕТЕНИИ

Период цветения различен: от 20—25 мин (некоторые кувшинковые) до 70—80 суток (неко­ торые орхидные). Необходимо различать цветение всего растения и цветение цветка: у хлопчатника отдельный цветок цветет не более 1 дня, а само растение в результате появления новых цветков — в течение нескольких месяцев. У какао цветение происходит непрерывно, в благоприятных усло­ виях постоянно цветет и лимон.

Наступление первого цветения у многолетних растений, особенно у деревьев, зависит от вида и условий внешней среды. Береза зацветает на 10— 12-й год жизни, а в условиях Волгоградской об­ ласти — уже на 2—3-й год; персик — на 3—5-й, липа — на 20—25-й, бук — на 60—70-й год. Дуб в лесу цветет на 80—100-м году жизни, а у одиноч­ но стоящих деревьев цветки появляются на 20-м. В течение жизни многие растения цветут много­ кратно и называются поликарпическими (греч. polys — многий и karpos — плод); некоторые мно­ голетники цветут один раз в жизни (зонтичные,

агавы, бамбук), они являются монокарпическиж (греч. monos — один).

Интенсивность цветения у растений неодиш] кова. Некоторые виды (вишня, абрикос, шипов­ ник, таволга) обильно цветут ежегодно, у многш же деревьев и кустарников наблюдается перио­ дичность в цветении, т. е. они обильно цвету! через год-два.

Порядок расцветания также различен. Обьгш цветки появляются уже на облиственных побещ но нередко у многих растений сперва распуска­ ются цветки, а потом листья. Наблюдается т прежде всего у лесных ветроопыляемых пороз (осина, ольха, лещина) и объясняется тем, та лишенные листьев кроны не препятствуют пере­ носу пыльцы. Можно видеть это явление и у не­ которых насекомоопыляемых растений (персщ миндаль, абрикос). У многих листопадных вида происходит одновременное распускание листьев и цветков (береза, дуб, яблоня и др.). В течение суток у одних растений цветки распускают утром, а после полудня и на ночь закрывают (ленок, шафран), у других они закрыты днем, а раскрываются вечером на всю ночь (душисты! табак).

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ОПЫЛЕНИЯ

Опыление — это процесс переноса пыльцы cj пыльников тычинок на рыльце пестика. У расте­ ний различают два типа опыления, в зависимом от того, пыльца какого цветка попадает на рыль­ це пестика:

Самоопыление, или автогамия (греч. autos I сам и gamos — брак), — пыльца с тычинок попа­ дает на рыльце пестика того же цветка.

Перекрестное, или аллогамия (греч. alios - другой), — пыльца с тычинок одного цветка по­ падает на пестик другого цветка. Первыми пере­ крестное опыление открыли Доббе (1750) и Мюллер (1751), однако они не продолжили своих исследований. Наибольший вклад в его изучение внесли Й. Г. Кёльрёйтер и К. К. Шпренгель. При перекрестном опылении выделяются следующие его виды:

а) гейтоногамия (греч. geitoh — соседний), или соседнее опыление, — пыльца с тычинок од­ ного цветка попадает на рыльце пестика другого цветка в пределах одного соцветия или растения;

б) ксеногамия (греч. xenos — чужой) — пыльца с тычинок цветка, расположенного на одном рас­ тении, попадает на пестик цветка другого расте­ ния, но того же вида;

в) гибридизация (лат. hibrida — помесь) — на рыльце пестика цветка попадает пыльца с цвет­ ков другого сорта или вида.

В зависимости от того, какие агенты участву­ ют в переносе пыльцы при перекрестном опыле­ нии (абиотические — ветер, вода и биотические - насекомые и другие животные), различаются сле­ дующие способы опыления: анемофилия, или ветроопыление; гидрофилия — опыление водой; энтомофилия — насекомоопыление; орнитофи­ лия—опыление птицами; мирмекофилия — опы­ ление муравьями.

В процессе сопряженной эволюции (коэво­ люции) растения и агенты-опылители (биоти­ ческие) приспособились к наилучшему исполне­ нию этого процесса, а растения, опыляемые абиотическими факторами, — к этим факторам.

Самоопыление. Положительно для растений в том плане, что оно в любых условиях обеспечи­ вает образование семян и плодов независимо от наличия опылителей. Самоопыление способству­ ет стабилизации вида, а в селекции очень важно для выведения чистых линий. Часто совершается до распускания цветков: у злаков в то время, когда соцветие находится во влагалище листа; у гороха, фасоли — в бутоне. В это время пыльца других растений в цветок попасть не может (но это не значит, что не произойдет оплодотворение, если другая пыльца попадет на рыльце). Однако есть растения, у которых перекрестное опыление ис­ ключено. Многие растения образуют клейстогамные (греч. kleistos — закрытый) цветки, мелкие, невзрачные, вовсе не раскрывающиеся, в которых возможно только самоопыление (арахис, летние цветки лесных фиалок, кислица, сердечник).

Самоопыление в растительном мире — явле­ ние малораспространенное, но среди культурных растений самоопылителей достаточно много: яч­ мень, пшеница, фасоль, овес, томат, хлопчатник, лен. Отрицательным качеством самоопыления является сужение приспособительных возможно­ стей у потомков к условиям внешней среды, так как мужские и женские гаметы имеют не только одинаковую генетическую программу, но и раз­ виваются в одном цветке в одних условиях. В си­ лу этого культурные самоопыляющиеся растения постепенно вырождаются, а потому в природных условиях некоторый процент самоопыляющихся растений подвергается перекрестному опылению. Новое поколение с более широкими приспособи­ тельными возможностями выживает.

Однако самоопыление нельзя считать призна­ ком примитивности. Его распространение среди высокоразвитых семейств (сложноцветные, а кроме того, представители 62 семейств имеют клейстогамные цветки) говорит о жизненности этого явления. И тем не менее в процессе эволю­ ции у растений сформировались приспособления, исключающие самоопыление.

1. Самостерильность (автостерильность) — не­ способность пыльцы прорастать на рыльце пес­ тика собственного цветка (рожь, рис, кукуруза, капуста и др.), а у плодовых — даже пыльцы того же сорта. Поэтому в садах должны быть пред­ ставлены различные сорта-опылители, иначе сорт будет самобесплоден.

2. Дихогамия (греч. dicha — отдельно, врозь) — неодновременное созревание в цветке пыльников и рылец. Более раннее вскрывание пыльников, когда рыльце еще не созрело, называется протерандрией (греч. pro tews — более ранний, первый и anderios — мужской), а более раннее созревание

рылец — протерогинией (греч. prdteros и gyne — женщина). Протерандрия распространена значи­ тельно шире и имеет место у гвоздичных, гера­

ниевых, мальвовых, сложноцветных, многих ли­ лейных; протерогиния — у многих крестоцвет­ ных, розовых, осоковых.

3.Гетеростилия (разностолбчатость) — нали­ чие у растений одного и того же вида двух или трех форм цветков, различающихся по длине столбиков и размещению тычинок (известна у представителей 24 семейств), исключающих по­ падание своей пыльцы на рыльце пестика (у примулы, дербенника).

4.Раздельнополость цветков. Хотя некоторые авторы рассматривают опыление в пределах одно­ го растения с раздельнополыми цветками част­ ным случаем самоопыления, однако оно таковым

вполном смысле слова не является хотя бы по­ тому, что цветки могут оказаться в разных усло­ виях освещения, водоснабжения и т. д.

5.Двудомность растений, при котором само­ опыление исключено.

Перекрестное опыление. В биологическом от­ ношении более предпочтительно, так как приво­ дит к новым комбинациям признаков у дочернего организма, вследствие чего он имеет более широ­ кий диапазон приспособительных признаков. Однако оно в значительной степени зависит от наличия агентов (при опылении животными) или от благоприятных условий среды. Всем известно, что обильно цветущие сады не плодоносят, если во время цветения идут продолжительные дожди. В силу большей ценности перекрестное опыление получило и более широкое распространение. Все особенности растений, препятствующие самоопы­ лению, способствуют перекрестному: самосте­ рильность, гетеростилия, дихогамия, раздельно­ полость и раздельнодомность.

Как уже отмечалось, в процессе эволюции произошла довольно узкая специализация от­ дельных агентов, участвующих в опылении, что и учтено при названии способов опыления.

Энтомофилия (греч. entomon — насекомое и рЫ1ёб — люблю). Широко распространена в при­ роде: около 80% растений опыляются насекомы­ ми. У этих растений сформировались приспособ­ ления для привлечения насекомых. Наиболее су­ щественные из них следующие.

1.Большое количество пыльцы, которая слу­ жит пищей для насекомых. Ради пыльцы насеко­ мые посещают около 10 % растений (ветреницы, шиповники, маки). Пыльца содержит до 30 % белка, поэтому насекомые питаются сами и де­ лают запас для питания личинок (пчелы, шмели). Пыльцевые зерна снабжены различными шипа­ ми, выростами, бугорками, иногда их поверх­ ность клейкая, зерна крупные (магнолия, пион, кувшинки, калужница).

2.Нектар, синтезируемый нектарниками (см. выше). Если учесть, что в нектаре от 3 до 70 % глюкозы и тростникового сахара, то понятно его значение в качестве пищи. Расположение нектар­ ников в глубине цветка таково, что возникает необходимость проникновения насекомого во внутрь цветка. «Вымазанное» пыльцой насекомое, перелетая с растения на растение, опыляет их. Выделение нектара в небольшом количестве — явление приспособительное, заставляющее насе-

комых посещать большое число цветков. Нектар

ипыльцу, используемые насекомыми в пищу, называют первичными аттрактантами. Но для их «добычи» насекомые пользуются и вторичными аттрактантами: цветом, запахом.

3.Энтомофильные растения имеют у цветков яркоокрашенный венчик или венчиковидный околоцветник. Если цветки мелкие, они собраны в соцветие (сложноцветные, зонтичные, маревые

идр.). Цветки, находящиеся на периферии со­ цветия у сложноцветных (маргаритки, ромашки, васильки), у калины бывают крупнее централь­ ных, обычно пестики и тычинки у них редуциро­ ванные или отсутствуют (цветки бесплодны). Та­ кие цветки служат только для привлечения насе­ комых, опыляющих невзрачные срединные цвет­ ки. Часто краевые цветки корзинки сложноцвет­ ных окрашены иначе и ярче центральных, и такая контрастность становится еще заметнее. Иногда в иной цвет окрашены не только цветки, но и вер­ хушечные листья в соцветиях (иван-да-марья) и даже оси соцветий (бегонии). Яркую окраску со­ цветий бессмертников, кошачьей лапки придают листочки обертки. У анютиных глазок, орхидей лепестки одного цветка окрашены в несколько цветов, часто они содержат крупные пятна.

4.Запах насекомые различают лучше, чем цвет, причем на значительных расстояниях, и он служит им ориентиром. Запахи обусловлены на­ личием различных эфирных масел, количество которых иногда столь велико, что представляет практический интерес для человека. Таксономи­ ческим группам или даже отдельным видам свой­ ствен специфический состав эфирных масел, в связи с чем существует тесная связь определен­ ных видов растений и насекомых. Многие расте­ ния имеют неприятные запахи, напоминающие запахи тухлой рыбы, разлагающегося мяса, навоза

идругие, что присуще тропическим растениям. Такие растения посещают обычно жуки, мухи,

питающиеся падалью. Источником неприятного запаха является индол. Некоторые растения (бу­ зина) издают неприятные запахи, связанные с ам­ миачными соединениями. Пчелы неохотно посе­ щают такие растения. Ароматные запахи фиалок, ландыша, резеды, белой акации обусловлены на­ личием бензола, а у липы, роз, винограда — со­ единений парафинового ряда. Терпеновые соеди­ нения имеют цитрусовые, мелисса. Эти послед­ ние группы растений наиболее охотно посещают насекомые.

Опыление насекомыми нередко выражается сложнейшей зависимостью между ними и расте­ ниями, и эта связь становится столь тесной, что растение оказывается в полной зависимости от своего опылителя. Они не в состоянии расширять ареал за счет территорий, где отсутствует опыли­ тель. Примером такой зависимости являются шалфей и шмели, которые, проникая в цветок, толкают тычиночный рычаг, и тогда пыльник, как на колодезном журавле, опускается на спинку шмеля и вымазывает его пыльцой. Перелетая с цветка на цветок, шмели переносят пыльцу. У инжира (рис. 261) соцветие имеет вид грушевид­ ного тела, на расширенной части которого в центре есть узкий канал, стенки его выстланы мужскими цветками, а полость тела — женскими. Женские цветки у одних растений имеют корот­ кие столбики (галловые цветки), у других - длинные столбики. Опыление производит осаорехотворка. Попадая в соцветие с короткостолбиковыми цветками, она откладывает в полость завязи яйца. Перелетая на соцветие с длинностолбиковыми цветками, оса, ползая по ним, не может отложить яйца, так как из-за большой длины столбика ее яйцеклад не достигает завязи, но успевает опылить их. В галловых цветках вы­ водятся личинки и поедают семяпочки. Все сам­ ки окрыляются, здесь же происходит спаривание с самцами, появившимися несколько ранее. Сам-

ки выходят из соцветий и разлетаются в поисках галловых цветков, а бескрылые самцы после вы­ хода из соцветия погибают.

Менее распространены другие способы зоо­ филии:

а) мирмекофилия (греч. myrmex — муравей и

филия) — опыление муравьями, которые исполь­ зуют растительные выделения в качестве пищи или устраивают гнезда в органах растения. В тро­ пиках, например, муравьи поселяются в полых стволах Cecropia adenopus, в полых междоузлиях Clerodendrum myrmecophilum, полых колючках акаций, в полостях клубневидных стеблей неко­ торых эпифитов (Myrmecodia echinata). Часто му­ равьи не только опыляют растения (переползая с цветка на цветок в поисках пищи), но и защи­ щают его от насекомых (обычно листогрызущих);

б) кантарофилия (греч. kantharos — жук) — опыление жуками, впервые отмеченное Дилсом в 1916 г. Это явление широко распространено в тропической зоне. У жуков, как правило, грызу­ щий ротовой аппарат и некоторые его части хо­ рошо адаптировались к пережевыванию пыльцы. Узкой специализации, за исключением навозни­ ков, нет. Жуками опыляются некоторые зонтич­ ные, калина, виктория (Victoria amazonica);

в) миофилия — опыление двукрылыми (жуж­ жали, слепни и др.). Только мухи опыляют плющ. Цветки таких растений неглубокие, обыч­ но светлые, но не яркие. Растения часто имеют ловушки (кирказон);

г) хироптерофилия — опыление растений лету­ чими мышами. Эти растения распускают цветки обычно ночью, выделяют нектар, неприятный запах; цветки крупные, имеют большое количест­ во пыльцы. Соцветия хорошо выделяются из кроны;

д) орнитофилия (от греч. ornis, род. п. ornithos — птица) — опыление птицами, характерно для тропиков. Орнитофильные растения цветут днем. Цветки яркие, контрастные, зигоморфные, запаха не имеют, выделяют много нектара, тычиночные нити твердые. Опыление производят колибри, нектарницы, гавайские цветочницы, медоеды, мелкие попугаи.

Анемофилия (греч. anemos — ветер) — ветроопыление, которое присуще 10 % покрытосемен­ ных и всем голосеменным. К этим растениям от­ носятся злаки, осоковые, большинство пальм, древесных растений (березовые, ивовые, ильмо­ вые, буковые, шелковица, платан и т. д.). Мор­ фологические особенности анемофильных расте­ ний: мелкие невзрачные цветки с простым чашечковидным венчиком; сухая пыльца, легкая и мелкая, иногда с воздушными мешками и обра­ зующаяся в огромных количествах (в одной се­ режке лещины 4 млн пылинок, в мужской метел­ ке кукурузы — около 50 млн). У рогоза пыльцы так много, что в Индии ее используют для приго­ товления хлеба и печенья, а из пыльцы кукурузы индейцы Мексики готовят суп. Во время цвете­ ния растений в воздухе так много пыльцы, что это вызывает заболевание носоглотки, тяжелые воспалительные процессы (сенная лихорадка),

аллергию. Для обеспечения лучшего опыления у крапивы тычиночные нити закручены в бутоны и при раскрывании с силой раскручиваются и раз­ брасывают пыльцу. У злаков, подорожника, ко­ нопли пыльники сидят на длинных нитях и рас­ качиваются ветром. У березы, орехов, лещины, дуба мужские сережки повислые и также легко раскачиваются ветром. Цветение у них происхо­ дит ранней весной до распускания листьев или одновременно с листораспусканием. Рыльца пес­ тиков или клейкие, или волосистые. Анемофильные растения обычно имеют раздельнополые со­ цветия, пыльца переносится на расстояние до 60-70 км.

Распространение анемофильных растений по земному шару неравномерно: число их возрастает в полярных районах и в регионах, где в сообще­ ствах господствуют злаки (степи, саванны), до 20 % и уменьшается в тропиках.

Гидрофилия (греч. hydor — вода) — приспособ­ ленность цветков некоторых водных растений к опылению с помощью воды. Этот способ — наи­ более древний по происхождению. Нельзя счи­ тать, что все растущие в воде растения гидро­ фильны. Прежде всего много мелких самоопы­ ляющихся растений могут цвести будучи погру­ женными в воду. В клейстогамных цветках, как известно, опыление происходит внутри цветка. В то же время все рдесты, колосовидные соцветия которых приподнимаются над водой, ветроопыляемы, а водяная лобелия энтомофильна. Опыле­ ние водой осуществляется у растений, цветки ко­ торых целиком погружены в воду (роголистники, наяда и др.). У них в пыльниках отсутствует эндотеций, пыльца лишена экзины, предохраняю­ щей содержимое от высыхания. Пыльники часто нитевидной формы, червеобразные, что повышает возможность парения в воде и облегчает опыле­ ние. Если женские цветки располагаются ниже мужских, то пыльца тяжелее воды и при медлен­ ном опускании попадает на рыльце пестика.

Гидрофилия наблюдается и у растений, цвет­ ки которых расположены выше поверхности во­ ды (водяная чума — элодея, водяная звездочка и

т. д.).

ОПЛОДОТВОРЕНИЕ И РАЗВИТИЕ СЕМЕНИ

Оплодотворение осуществляется в результате слияния женской и мужской половых гамет. Од­ нако после опыления, когда пыльцевое зерно на­ ходится на рыльце пестика, гаметы разобщены пространственно и иногда довольно значительно (у кукурузы столбик пестика может достигать в длину 20 см и более). Поэтому в процессе опло­ дотворения у покрытосеменных можно выделить два этапа: а) прорастание пыльцевого зерна и развитие пыльцевой трубки и б) собственно оплодотворение.

Прорастание пыльцевого зерна и развитие пыльцевой трубки. Прорастание пыльцевого зерна заключается в том, что его содержимое, окружен­ ное интиной, разрывает одну из пор экзины и

интина выходит наружу в виде узкой пыльцевой трубки, в которую переходит содержимое обеих клеток зерна. Пыльцевая трубка внедряется в эпидерму рыльца и, проникая между клетками, слагающими столбик, растет по направлению к семяпочке. При этом в столбике обычно переме­ щается несколько трубок, совершенно необяза­ тельно равное числу семяпочек. От индивидуаль­ ной скорости роста зависит, гаметы какого пыль­ цевого зерна будут участвовать в половом про­ цессе.

В процессе роста в самом начале пыльцевой трубки находятся два ядра: генеративное и вегета­ тивное, или ядро и два спермия, которые образо­ вались из генеративного ядра еще в пыльцевом зерне. Их взаимное расположение может быть различным. У хлопчатника ядро вегетативной клетки вообще не попадает в пыльцевую трубку. Все ядра окружены цитоплазмой. Достигнув завя­ зи, пыльцевая трубка проникает в семязачаток чаще всего через микропиле (порогамия). Однако возможны и другие варианты: проникновение через халазу (халазогамия), при этом пыльцевая трубка от семяножки по тканям завязи проникает к вершине нуцеллуса и направляется в полость между покровами. У некоторых растений имеет место мезогамия — проникновение пыльцевой трубки в зародышевый мешок через фуникулус или интегументы. Ученые пытались установить корреляцию между типом прорастания пыльце­ вой трубки в зародышевый мешок и эволюцион­ ным положением таксонов. Однако одни и те же типы проникновения свойственны растениям разных таксонов, поэтому это явление представ­ ляет большой интерес не столько в филогенети­ ческом аспекте, сколько в физиологическом.

Независимо от способа проникновения пыль­ цевой трубки к зародышевому мешку в месте контакта последний растворяется и пыльцевая трубка растет по направлению к яйцеклетке. Оболочка трубки на конце разрывается и два спермия выходят в зародышевый мешок. После этого начинается второй этап — собственно оп­ лодотворение.

Собственно оплодотворение. Вегетативное ядро разрушается еще до проникновения пыльцевой трубки в зародышевый мешок. Из двух спермиев один сливается с яйцеклеткой и две гаплоидные гаметы образуют диплоидную зиготу. Второй спермий сливается с диплоидным вторичным ядром зародышевого мешка и образуется триплоидное ядро (рис. 262).

Описанный процесс универсален для покры­ тосеменных растений. Его открыл в 1898 г. про­ фессор Московского университета С. Г. Навашин и назвал двойным оплодотворением, так как в оп­ лодотворении участвуют два спермия (у голосе­ менных — один!).

Время между опылением и оплодотворением у разных растений различно: у некоторых видов дуба — 12—14 месяцев; у ольхи и лещины —3—4 месяца; у орхидей — несколько недель; у боль­ шинства растений—не более 1—2 суток. Скорость роста пыльцевой трубки составляет 35—40 мм/ч и увеличивается с повышением температуры.

Рис. 262. Оплодотворение у покрытосеменных;

1—5 — рост пыльцевой трубки и формирование спермиев, 6 — двойное опло­ дотворение у лилии, 7 — двойное оплодотворение у подсолнечника; 8 - спермин у него же; Г. яд — генеративное ядро; В. яд — вегетативное ядро; Сп — спермин; С — синергиды; Я — яйцеклетка; Яд. яиц — ядро яйцеклетхи; Ант — антиподы

Для оплодотворения одной семяпочки (семя­ зачатка) нужно одно пыльцевое зерно. Следова­ тельно, для оплодотворения всех семязачатков должно быть пыльцевых зерен как минимум столько, сколько семязачатков. Если на рыльце прорастает большее количество зерен, рост пыль­ цевых трубок прекращается после того, как про­ изойдет оплодотворение последнего семязачатка. «Лишние» пыльцевые трубочки стимулируют рост остальных, поэтому цветок увядает не после опы­ ления (так как число пыльцевых зерен может быть недостаточным), а только после оплодотво­ рения.

РАЗВИТИЕ ЧАСТЕЙ ЦВЕТКА ПОСЛЕ ОПЛОДОТВОРЕНИЯ

После оплодотворения в зародышевом мешке начинается деление оплодотворенных ядер и оба процесса происходят фактически одновременно. Деление триплоидного вторичного ядра обеспе­ чивает формирование эндосперма — питательной ткани для зародыша. Эндосперм может формиро­ ваться тремя путями.

1. Нуклеарный (ядерный) путь наблюдается у однодольных и многих двудольных. Вторичное ядро многократно делится митозом и образуется много ядер, располагающихся вначале в постенном слое зародышевого мешка. Разрастается и сам мешок, заполняется общей цитоплазмой, имеющей вид молочной жидкости (у хлебных

злаков эту стадию и называют молочной спело­ стью). Ядра продолжают делиться, заполняют центральную полость и после этого начинается формирование клеточных стенок и эндосперма как ткани.

2.Целлюлярный (клеточный) путь более со­ вершенный, свойствен спайнолепестным расте­ ниям, характеризуется формированием клеточных стенок после каждого деления ядра.

3.Гелобиальный (промежуточный) характерен для многих однодольных и примитивных дву­ дольных: сем. лютиковых, розоцветных и др. Сущность его в том, что после первого деления вторичного ядра зародышевый мешок делится на две неравные части: микропилярную (большую) и халазальную (меньшую). В этих частях мешка происходит свободное деление ядер, а позднее возникают клеточные стенки. Развивающийся эндосперм может полностью вытеснить нуцеллус, но из нуцеллуса может образоваться еще одна питательная ткань — перисперм, занимающая постенное положение.

Одновременно с формированием эндосперма, как уже отмечалось, происходит и деление яйце­ клетки, в результате которого формируется заро­ дыш будущего организма. Однако перед делением зигота проходит период покоя, который различен у разных растений. Затем диплоидная зигота по­ перечной перегородкой делится на две клетки: базальную, обращенную к пыльцевходу, и терми­ нальную (нижнюю). Базальная клетка, делясь по­ перечными, а иногда и продольными перегород­ ками, формирует подвесок, выдвигающий терми­ нальную клетку в полость зародышевого мешка в глубь эндосперма. Терминальная клетка делится на восемь клеток, формируя производное тело, клетки которого интенсивно делятся. Вершина тела становится плоской. У двудольных на двух противоположных сторонах появляются два бу­ горка, дающих два первых листа — две семядоли. Между ними и подвеском образуется подсемядольное колено и ближе к подвеску — первичный корень. Между семядолями формируется зачаточ­ ный стебелек в виде выступа, иногда он разраста­ ется и образует несколько скрученных зачаточных листьев, которые закрывают его и образуют по­ чечку. Варианты формирования зародыша могут быть самыми различными (рис. 263).

Уоднодольных образуется лишь одна семядо­ ля, а точка роста стебля занимает боковое поло­ жение, но на разных этапах точка роста может быть и терминальной.

Умногих орхидных, паразитических растений зародыш очень мал и не дифференцирован на зачаточные органы.

Эндосперм служит источником питательных веществ для развивающегося зародыша, а значит, биологическая роль его у голо- и покрытосемен­ ных растений аналогична, но гомологами они не являются. Эндосперм голосеменных — гаметофит, заросток с гаплоидным набором хромосом в клетках, он формируется до оплодотворения. Эн­ досперм покрытосеменных имеет триплоидный набор хромосом, формируется после оплодотво­ рения.

Рис. 263. Развитие зародыша и эндосперма у двудольных (1—5):

С — синертды; IB — подвесок; 3 — зародыш; Ант — антиподы; Энд — эндосперм; Энп — эндосперм, которым питается зародыш

В процессе формирования из эндосперма воз­ никают особые, часто многочисленные, выро­ сты — гаустории, выходящие за пределы зароды­ шевого мешка и врастающие в ткань нуцеллуса, интегументов. Их назначение — способствовать питанию зародыша. В то время, когда происходит бурное развитие одних элементов, другие поги­ бают: разрушаются антиподы и синергиды.

Интегументы грубеют и превращаются в ко­ журу, а весь семязачаток в целом превращается в семя. Стенки завязи разрастаются и образуют околоплодник, а вся завязь формирует плод. В его образовании могут принимать участие и дру­ гие части цветка: чашелистики, тычинки, стол­ бик. Если они не принимают участия в образова­ нии плода, то вместе с лепестками усыхают и от­ мирают.

ОТКЛОНЕНИЯ ОТ НОРМАЛЬНОГО ОПЛОДОТВОРЕНИЯ

Биологическое значение двойного оплодотворе­ ния заключается в том, что развитие эндосперма у покрытосеменных, называемого вторичным, про­ исходит лишь в том случае, если произойдет оп­ лодотворение. Эндосперм как продукт питания для развивающегося зародыша содержит наслед­ ственные признаки материнского и отцовского организмов (в отличие от голосеменных, у кото-

рых эндосперм является женским заростком и обладает лишь материнскими признаками). Заро­ дыш, имея наследственную основу матери и отца, укрепляет ее за счет эндосперма, что значительно расширяет диапазон его приспособительных осо­ бенностей, повышает устойчивость к болезням и неблагоприятным факторам среды.

Типичный процесс двойного оплодотворения получил название амфимиксиса (греч. amphi — с обеих сторон и rnixis — смешение). Однако разви­ тие зародыша происходит не всегда в результате слияния половых гамет. У многих растений заро­ дыш формируется из неоплодотворенных элемен­ тов зародышевого мешка и даже из клеток нуцеллуса и интегументов. Все эти явления носят об­ щее название апомиксиса (греч. арб — частица отрицания, mixis — смешение). Различают сле­ дующие формы апомиксиса:

а) партеногению (греч. parthenos — девствен­ ный) — развитие зародыша из неоплодотворенной яйцеклетки. При этом яйцеклетка предвари­ тельно может претерпеть редукционное деление и быть гаплоидной, но редукционного деления мо­ жет и не быть и она остается диплоидной. У дву­ домных растений партеногения связана обычно с отсутствием особей мужского пола, у однодомных

— с дегенерацией мужских цветков, отсутствием или абортивностью пыльцы. Действием химиче­ ских и физических агентов можно получить ис­ кусственную партеногению;

б) апогамию — развитие зародыша (гаплоид­ ного или диплоидного) из синергид или антипод; в) апоспорию — утеря мегаспорогенеза и раз­ витие зародышевого мешка из вегетативных кле­ ток нуцеллуса или интегумента без редукции и развитие зародыша из диплоидной яйцеклетки

без оплодотворения.

Апомиксис широко распространен в расти­ тельном мире, особенно у видов молодых в эво­ люционном отношении семейств.

В тесной связи с апомиксисом находится и полиэмбриония (многозародышевость). Впервые ее описал А. Левенгук в 1719 г., когда обнаружил два зародыша в одном семени апельсина. Разли­ чают:

1) истинную полиэмбрионию, при которой не­ сколько зародышей развиваются в одном заро­ дышевом мешке из одной зиготы в результате не­ правильного ее деления (у некоторых тюльпанов) или в результате расщепления предзародыша ли­ бо его верхушечной клетки;

2) ложную полиэмбрионию, при которой заро­ дыш образуется либо в результате развития в се­ мязачатке всех зародышевых мешков (земляни­ ка, пиретрум), либо благодаря развитию не одной из 4 мегаспор, как обычно, а нескольких (лилия, манжетки), либо благодаря развитию дополни­ тельных апоспорических зародышевых мешков наряду с нормальными (ястребинки, полынь). Добавочные зародыши могут возникать без опло­ дотворения из клеток нуцеллуса или интегумента.

Выше отмечалось, что после оплодотворения завязь превращается в плод. Однако у некоторых растении плоды развиваются без оплодотворения. Такое явление называется партенокарпией. Разли­

чают партенокарпию вегетативную, когда плоды завязываются и развиваются без опыления, и стимулятивную, когда для образования плода тре­ буется раздражение рыльца цветка чужеродной пыльцой (пыльца яблони вызывает партенокар­ пию у груши). Партенокарпические плоды бессе­ мянные или содержат семена без зародышей. Рас­ тения с бессемянными плодами размножаются лишь вегетативно. Партенокарпия характерна для многих культурных растений (виноград, яблоня, груша, томат, мандарин и др.). Такие плоды име­ ют большое хозяйственное значение. Они соч­ ные, мясистые, с хорошими вкусовыми качества­ ми, большим выходом продукции, что очень важ­ но при переработке.

Покрытосеменные, являясь самой прогрес­ сивной в эволюционном отношении группой рас­ тительных организмов, приобрели ряд особенно­ стей, отличающих их от других групп и давших им значительные преимущества. Главные особен­ ности покрытосеменных: 1) образование в резуль­ тате срастания мегаспорофиллов пестика, из ко­ торого после оплодотворения образуется плод; 2) дальнейшая редукция гаметофитов, особенно женского, и отсутствие архегониев; 3) двойное оплодотворение; 4) образование вторичного триплоидного эндосперма, развивающегося после оплодотворения; 5) наличие околоплодника.

Подводя итоги анализа циклов развития и размножения растений, следует отметить, что в процессе развития растений происходит чередо­ вание поколений, гаметофит закономерно сменя­ ется спорофитом, который затем вновь сменяется гаметофитом. Чередование может быть изоморф­ ным или гетероморфным. Для наземных растений характерна гетероморфная смена поколений. Оба поколения развиваются либо независимо, как самостоятельные особи, либо одно поколение поселяется на другом. В процессе эволюции из­ менилось соотношение гаметофита и спорофита в жизненном цикле. У высших растений, за исклю­ чением мхов, преобладает спорофит и наблюдает­ ся постепенная редукция гаметофита (рис. 264).

Рис, 264. Направление эволюционных изменений спорофита и гаметофита:

1 — водоросль; 2 — мхи; 3 — папоротники; 4 — голосеменные; 5 — покрыто­ семенные

Чередование поколений связано со сменой ядер­ ных фаз — гаплоидной и диплоидной. Смена про­ исходит в результате мейоза, осуществляющегося в процессе спорогенеза.

СОЦВЕТИЯ

Немногие растения имеют одиночно располо­ женные цветки, которые могут размещаться или на концах побегов (маки, тюльпаны, магнолия, пион, вороний глаз), или на стволах и ветвях (церцис европейский — Cercis europaea, гледичия каспийская — Gleditsia caspia, волчеягодник обык­ новенный). У большинства же растений цветки собраны по нескольку или помногу вблизи друг от друга.

Система видоизмененных побегов, несущих цветки, называется соцветием.

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА

Лис. 265. Строение соцветия:

1 — главная ось; 2 — боковая ось; 3 • узлы; 4 — междоузлия; 5 — прицветпики; б— цветоножки; 7—цветки