Морфология растений / Бавтуто Г.А., Ерёмин В.М. Ботаника. Морфология и анатомия растений

цветками, располагающимися на одной особи, называют однодомными (кукуруза, лещина, береза, тыква), а на разных особях — двудомными (то­ поля, ивы, конопля). У многих растений цветки только обоеполые, но значительная часть расте­ ний наряду с обоеполыми имеет и однополые. Сочетания цветков на растениях могут быть са­ мыми различными, такие растения называют многодомными (клены, ясени, гречиха) или много­ брачными (полигамными). На одном и том же рас­ тении могут быть обоеполые и мужские цветки (андромонэция — у чемерицы), обоеполые и жен­ ские (ганомонэция — у многих сложноцветных), обоеполые, женские и мужские (тримонэция — у конского каштана).

У многодомных растений сочетание цветков может быть и таким: а) на одних особях обоепо­ лые цветки, на других — мужские (андродиэция, или мужская двудомность, как у куропаточьей травы); б) на одних особях обоеполые цветки, на других — женские (гинодиэция, или женская двудомность, — у незабудок и многих губоцвет­ ных); в) на разных растениях находятся обоепо­ лые, мужские и женские цветки (триэция — у ясеня, винограда).

И наконец, хотя и редко, наблюдается полная редукция половых функций цветка, вследствие чего возникают стерильные цветки, назначение которых — привлечение насекомых-опылителей. Обычно стерильные цветки располагаются по пе­ риферии специализированных соцветий, в центре которых помещаются обоеполые цветки (подсол­ нечник, калина). Около 78 % всех покрытосемен­ ных растений имеют обоеполые цветки; около 5— 8% покрытосеменных — однодомные; около 3— 4 % — двудомные; остальные многодомные.

ОКОЛОЦВЕТНИК

Как уже отмечалось, околоцветник может быть простым, не дифференцированным на ча­ шечку и венчик, и двойным, состоящим из ча­ шечки и венчика.

Чашечка. Это наружный круг околоцветника, листочки которого (чашелистики) имеют не­ большие размеры и обычно зеленой окраски. Она называется раздельнолистной, если чашелистики не срастаются друг с другом совершенно, или сростнолистной, если чашелистики в той или иной степени срастаются. Несросшимися остают­ ся верхние части чашелистиков, и по их числу можно определить, сколько листочков пошло на образование чашечки. Нижняя сросшаяся часть чашечки называется трубочкой. По форме тру­ бочки чашечки могут быть трубчатые и коло­ кольчатые, шлемовидные и крыловидные и т. д. Поверхность чашечки может быть гладкой, с раз­ личными выростами и опушением. Чашечка вы­ полняет функцию защиты внутренних частей цветка до раскрывания бутона, сохраняется она и во время цветения. У некоторых опадает во время цветения (маковые); у губоцветных после цвете­ ния служит вместилищем для плодов-орешков; у яблони, груши, айвы остается при плодах. У фи­

залиса (Physalis) трубочка разрастается, достигая длины 5—6 см и ширины до 5 см, становится пу­ зыревидной и интенсивно-оранжевой по окраске. Иногда чашечка подобна венчику: крупная, ярко окрашенная. Отличаясь от венчика по форме и расположению (водосбор, фуксия и др.), функ­ ционально она может защищать венчик, на месте которого развиваются маленькие нектарники (ку­ пальница, морозник). У многих зонтичных, слож­ ноцветных, валериановых чашечка или слабо раз­ вита (редуцирована), или совершенно абортиро­ вана.

Хохолок, способствующий разнесению плодов сложноцветных ветром, своим происхождением обязан чашечке.

Венчик. Образует внутренний круг двойного околоцветника, отличаясь от чашечки более яр­ кой окраской и более крупными размерами. Это самая заметная часть цветка, поэтому, говоря о размерах, окраске, имеют в виду обычно венчик. Лепестки, из которых слагается венчик, могут быть свободные, и тогда говорят о свободнолепестных венчиках, или могут срастаться на некото­ ром протяжении, и тогда образуются спайнолепе­ стные, или сростнолепестные, венчики. Лепестки раздельнолепестных венчиков некоторых расте­ ний (гвоздичные, крестоцветные) дифференциро­ ваны на две части. Узкая нижняя часть называет­ ся ноготком, а расширенная верхняя — пластин­ кой. В спайнолепестных венчиках нижняя срос­ шаяся часть образует трубочку, несросшаяся - отгиб, а место перехода трубочки в отгиб — зев. По количеству долек, лопастей (или зубчиков) сростнолепестного венчика можно определить число лепестков, его образовавших. В эволюци­ онном отношении сростнолепестные венчики - более позднее приобретение по сравнению с раз­ дельнолепестными.

Часто в зеве формируются различные чешуйки, зубчики и другие образования, что особенно характерно для видов сем. бурачниковых. У раз­ дельнолепестных венчиков в тех же местах воз­ никают привенчики, или коронка, что, видимо, привлекает насекомых. Вероятно, ту же функцию выполняют различные пятна, штрихи, точки на лепестках. Привенчики имеются у многих гвоз­ дичных, а коронки прекрасно выражены у нар­ циссов. Лепестки могут быть цельные, зубчатые, рассеченные, причем рассечение может быть столь глубоким, что создается впечатление о многолепестности венчика.

Длина трубки варьирует в значительных пре­ делах, в связи с чем различают венчики, долихо­ морфные, мезоморфные и брахиморфные (греч. соот­ ветственно dolichos — длинный и morphe" — фор­ ма; mesos — средний; brachys — короткий). Длина трубочки обусловлена видом насекомого-опыли­ теля.

Для чашечки, венчика и цветка в целом ха­ рактерно явление симметрии и обычно симмет­ рию цветка связывают с венчиком (рис. 245). Венчик может быть:

актиноморфным, или правильным, если в нем можно провести несколько плоскостей симмет­ рии (крестоцветные, гвоздичные, лилейные и

Рис. 245. Симметрия цветка:

1 — аюиноморфный; 2 — зигоморфный; 3 — асимметричный

др.). Все лепестки в таком венчике одинаковы, а если различны, то правильно чередуются;

зигоморфным, или неправильным, если в нем можно провести лишь одну ось симметрии (мо­ тыльковые, губоцветные). Обычно плоскость сим­ метрии делит такой венчик на правую и левую половины и лишь у немногих (дымянка, хохлат­ ки) — на нижнюю и верхнюю;

асимметричным, если через венчик невозмож­ но провести ни одной плоскости симметрии. Та­ кие венчики характерны для очень немногих рас­ тений (канновые).

Зигоморфность и асимметрия развились в процессе эволюции цветка в целях лучшего при­ способления к опылителям-насекомым. Актиноморфные цветки более примитивны и встречают­ ся у более древних семейств — лютиковых, розо­ вых, лилейных.

Иногда симметрия венчика не совпадает с симметрией цветка (у пасленовых венчик актиноморфный, а весь цветок — зигоморфный). Пе­ реход от актиноморфности к зигоморфности про­ является уже в сем. лютиковых (аконит, живо­ кость). Специфические названия носят элементы венчика в зигоморфном цветке мотыльковых: верхний лепесток — флаг (парус); два боковых — весла, или крылья, и два нижних, срастающихся между собой, — лодочка.

Окраска лепестков венчика чаще всего опре­ деляется антоцианами, растворенными в клеточ­ ном соке. Желтая окраска обусловлена наличием антохлоров (георгины, мак) или хромопластов; белая — объясняется отражением всех световых лучей межклетниками, заполненными воздухом. Бархатистость лепестков зависит от мелких со­ сочков, имеющихся на эпидермальных клетках^.

Функциональное назначение венчика заклю­ чается в защите андроцея и гинецея, но главным образом — в привлечении насекомых, способст­ вующих перекрестному опылению.

Шпорцы. Адаптация в процессе эволюции к строго определенным видам или группам насеко­ мых-опылителей обусловила образование шпорцев у цветков видов сем. лютиковых, маковых, фиалковых, бальзаминовых, орхидных и др. Шпорец возникает из лепестка или листочка простого околоцветника и представляет собой полый орган. В процессе развития сначала фор­ мируется мешковидное выпячивание, затем удли­ няющееся в шпорец. Стенками шпорца или нектарничками выделяется нектар, который скапли­ вается в шпорце.

Нектарники. Это экскреторные железки расте­ ний, выделяющие сахаристую жидкость — нек­ тар, содержащую 25—75 % сахара. Возникли в связи с энтомофилией, хотя имеются не только в цветке. Форма нектарников весьма разнообраз­ на — от едва выпуклых железок или ямок с желе­ зистыми клетками до отчетливо заметных струк­ тур в виде дисков, выступов, лепестковидных вы­ ростов. Существует несколько точек зрения на происхождение нектарников. Одни исследователи считают дисковидные нектарники выростами цветоложа, формирующимися после заложения всех частей цветка; другие считают, что они име­ ют листовую природу. Нектарники встречаются на чашелистиках (липовые, мальвовые), лепест­ ках, между тычинками и пестиками, в тычиноч­ ной нити, на связнике, на перегородках завязи и различных частях цветоложа, в особых углубле­ ниях, в шпорцах. Чаще всего они образуются на лепестках в виде выпуклых железок (барбарис, магония, лютики) или приурочены к андроцею. Например, у гречишных нектарники расположе­ ны попарно с двух сторон тычиночной нити.

Разнообразие нектарников у цветковых вели­ ко. Безусловно, их образование имело огромное значение в эволюции, главным образом в адапта­ ции к насекомоопылению (см. рис. 121). Образо­ вание нектара растениями имеет огромное значе­ ние для человека. На этой особенности растений основана целая отрасль хозяйственной деятельно­ сти — пчеловодство.

АНДРОЦЕЙ

Совокупность тычинок в одном цветке назы­ вают андроцеем (греч. апог род. п. andrds — муж­ чина и oikia — жилище). Разнообразие андроцея чрезвычайно велико и его различают по многим признакам.

По числу тычинок он может быть многомерный (имеет одну тычинку — ятрышник); димерный (две тычинки — вероника); тримерный (три ты­ чинки — касатик); тетрамерный (четыре тычин­ ки—губоцветные); пентамерный (пять тычинок — сложноцветные); гексамерный (шесть тычинок — лилейные); декамерный (десять тычинок — мо­ тыльковые) и полимерный (много тычинок — лю­ тиковые).

В зависимости от срастания тычинок между собой андроцей бывает свободный, если все ты­ чинки свободные (лютики); сросшийся (синстемонный), если тычинки сросшиеся (камелия).

По количеству сросшихся в цветке тычинки называют однобратственными — все тычинки в цветке срастаются (камелия, люпин многолистный); двубратственными — одна тычинка свобод­ на, а остальные срастаются (некоторые мотыль­ ковые); многобратственными — многочисленные тычинки цветка срастаются в несколько пучков (зверобой) (рис. 246).

Свободные тычинки могут располагаться спи­ рально (лютиковые) или кругами. По числу кру­ гов тычинок андроцей может быть гаплостемон-

Рис. 246. Типы андроцея:

1 — четырехсилъный (крестоцветные); 2 — двусильный (многие губоцветные); 3 — двубратственный (бобовые); 4 — со сросшимися в трубку пыльниками (сложноцветные)

ный — тычинки расположены в один круг (под­ маренник мягкий); диплостемонный — тычинки расположены в двух кругах, а тычинки наружного круга супротивны покровам наружного круга (Carica papaya — дынное дерево); обдиплостемонный — тычинки расположены в двух кругах, а ты­ чинки наружного круга супротивны покровам внутреннего круга (грушанка округлолистная).

В цветке тычинки могут прикрепляться ниж­ ним концом тычиночной нити к цветоложу, ме­ доносному диску, околоцветнику, трубке или зеву венчика, пестику или завязи и т. д. Разнообразие андроцея послужило основанием К. Линнею для построения системы растений.

Тычинка состоит из тычиночной нити, ниж­ ним концом которой она прикреплена к цвето­ ложу, а на верхнем несет пыльник, содержащий пыльцу (рис. 247).

Пыльник разделен на две половинки (теки), соединенные между собой связником, который является продолжением тычиночной нити. В ка­ ждой половинке пыльника расположены по два пыльцевых гнезда, в которых образуются микро­ споры.

Тычиночная нить — это стерильная часть цветка. Она может быть прямой, изогнутой, из­ вилистой, скрученной, а ее поверхность голой, опушенной, волосистой.

Длина колеблется в значительных пределах. Длинной тычиночной нитью считается та, кото­

рая длиннее пыльника, а короткой — та, которая короче пыльника.

В поперечном сечении тычиночная нить бывает округлой, плоской, широкой. Покры­ тая эпидермисом, она сложена паренхимными клетками, в центре проходит проводящий пучок.

Связник бывает самый различный по форме: длинный, если основание его длиннее пыльника (чистотел, рододендрон); с удлиненной верхуш­ кой, если она вытянута над пыльником (форзиция); с различными придатками.

Связник хорошо заметен, если пыльник рас­ сматривать со стороны, противоположной центру цветка.

Если пыльник обращен связником кнару­ жи цветка, говорят о его интрозной ориентации; если же к центру цветка — об экстрозной ориен­ тации.

Многие ученые считают, что тычинки разви­ лись в результате редукции микроспорофиллов каких-то голосеменных предков. Следовательно, тычинки, обнаруживающие листовой характер, наиболее примитивны (у многоплодниковых). Примером могут служить тычинки дегенерии (Degeneria) из порядка магнолиецветных. Андроцей цветка этого растения состоит из 30—40 ши­ роких плоских тычинок, на нижней стороне ко­ торых попарно сближены микроспорангии. Дифференцировка на нить, пыльник и связник от­ сутствует. В процессе эволюции лентовидные ты­ чинки переходят в более специализированные, дифференцированные на нить, связник и пыль­ ник.

У барбарисовых до сих пор сохраняется часть связника над пыльником (надсвязник). Половин­ ки пыльника слились в один четырехгнездный пыльник, оказавшийся в результате редукции надпыльника на верхушке тычинки. Таким обра­ зом, верхушечное расположение надпыльника вторично.

Однако не все исследователи принимают та­ кую трактовку происхождения тычинок, полагая, что тычинки типа дегенерии вторичны, а первич­ ными Являются ветвистые тычинки (как у маль­ вовых, молочайных).

3

4LM

WW J?

I I if'/ ш/lll

Рис. 247. Форма тычинок:

A — розы морщинистой; Б — фиалки; В — луи круглоголового; Т — клещевины; Д — шалфея; Е — вороньего глаза; Ж — льна; 3 — репы (1 — пыльник; 2 — тычиночная нить; 3 — связник; 4 — нектарники)

МИКРОСПОРОГЕНЕЗ И МУЖСКОЙ ГАМЕТОФИТ

Наиболее существенной частью тычинок яв­ ляется пыльник, представляющий собой не­ сколько сросшихся микроспорангиев, располо­ женных на редуцированной до тычиночной нити листовой части микроспорофилла. Следователь­ но, тычинки — это микроспорофиллы. Пыльник

состоит из двух половинок—тек (греч. theke — хранилище, вместилище), соединенных связни­ ком. В каждой теке есть две полости (пыльцевые гнезда, мешки, камеры), в которых развивается пыльца. Обычно пыльник четырехтнездный, но иногда перегородка между гнездами разрушается и он становится двугнездным (орхидные, некото­ рые ластовневые и лавровые). Двугнездность мо­ жет развиться вследствие недоразвития второго гнезда в каждой половине. У некоторых растений пыльник может быть одногнездным (аризарум и некоторые эпакрисовые) в результате исчезнове­ ния и перегородок, и ткани связника. Иногда в каждой половинке может быть более двух гнезд, формирующихся в результате появления добавоч­ ных перегородок. Например, у бобовых в каждой половинке по четыре гнезда, а у омелы их насчи­ тывается около 50.

По морфологическому строению пыльники могут быть разнообразными. По типу прикрепле­ ния к тычиночной нити различают пыльники си­ дячие (связником пыльник прикреплен к цвето­ ложу); неподвижные (пыльник с тычиночной ни­ тью соединен по всей длине пыльника); по­ движные (если отклоняются от вертикальной оси); качающиеся (соединяются с тычиночной нитью посередине подвижным сочленением) и т. д. Форма пыльников может быть линейной, ланце­ товидной, эллиптической, яйцевидной; поверх­ ность — гладкой (паслен), морщинистой, пузыр­ чатой (цикламен), опушенной (шлемник, барви­ нок, ломонос). Пыльники могут быть свободные, если не соприкасаются с соседними (лилия, тюльпан); сросшиеся боковыми сторонами (не­ дотрога) или приросшие к рыльцу (орхидные, некоторые колокольчиковые).

У некоторых растений не все тычинки спо­ собны развивать пыльцу в пыльниках, их назы­ вают бесплодными или стаминодиями. Они имеют форму нитей (аистник), бугорков и становятся лепестковидными (канны). У зимовника, купаль­ ницы они превратились в нектарники.

Развитие тычинок и пыльцы (микроспорогенез) происходит следующим образом (рис. 248).

Тычинки появляются на цветоложе в виде округлых бугорков. Их дальнейший рост начина­ ется с формирования пыльников, и позже путем интеркалярного роста вытягивается тычиночная нить, внутри которой к связнику проходит один проводящий пучок. Пучок окружен паренхимой, которая снаружи покрыта типичной эпидермой с устьицами. На самых ранних этапах формирова­ ния пыльника в его будущих четырех гнездах паренхимные клетки субэпидермального слоя в ре­ зультате периклинального деления формируют два слоя клеток археспория. Клетки внутреннего слоя в результате деления в радиальном и танген­ циальном направлениях формируют спорогенную ткань, из которой в дальнейшем образуются мик­ роспоры. Клетки наружного, париетального, слоя в результате пери- и антиклинальных делений образуют в свою очередь три слоя клеток, окру­ жающих клетки спорогенной ткани. Из них на­ ружный слой (субэпидермальный) в дальнейшем превратится в фиброзный слой, или эндотеций. Клетки его крупные, теряют содержимое, их обо­ лочки имеют сетчатое или спиральное утолще­ ние. Такая структура оболочки вызывает при подсыхании более сильное сокращение, чем у клеток эпидермы, что и обеспечивает вскрытие пыльника.

Клетки второго слоя, расположенные под эндотецием (их может быть несколько), обычно мелкие, разрушаются, и их содержимое использу­ ется на питание формирующейся пыльцы. Клет­ ки же самого внутреннего из трех слоев делятся, разрастаются, имеют густое содержимое. Они об­ разуют так называемый выстилающий слой, или тапетум. В процессе формирования пыльцы обо­ лочки клеток тапетума разрушаются, а их содер­ жимое вместе с содержимым граничащего с ним слоя клеток образует массу цитоплазмы с ядра-

ми — периплазмодий, расходуемый на питание пыльцы (рис. 249).

Клетки спорогенной ткани в результате деле­ ния образуют материнские клетки микроспор. Формирование микроспор из материнских клеток называют микроспорогенезом. При этом диплоид­ ная материнская клетка делится мейозом. В ре­ зультате первого деления мейоза (редукционного) образуются две клетки уже с гаплоидным набо­ ром хромосом. Сразу же эти клетки делятся обычным митозом, из каждой образуются две клетки с гаплоидным набором хромосом. В итоге из диплоидной материнской клетки формируется

Рис. 249. Строение вскрывшегося пыльника:

1 — пыльцевое гнездо; 2 — связник; 3 — проводящий пучок; 4 — эпидермис; 5 — эндотеций; 6 — пыльцевые зерна — микроспоры

тетрада гаплоидных клеток. При этом деление может осуществляться по сукцессивному (клеточ­ ная оболочка возникает сразу же после первого деления, а затем после каждого второго деления в дочерних клетках) или по симультанному (перего­ родка после первого деления не образуется и ма­ теринская клетка расчленяется сразу же на четы­ ре части после обоих ядерных делений) типу. Стадия тетрады обычно кратковременна, и мик­ роспоры быстро обособляются друг от друга, а их цитоплазма формирует собственные оболочки. У вересковых, рогоза, росянки, элодеи микроспоры остаются в тетрадах, образуя сборные пыльцевые зерна; у мимозных пыльцевые зерна формируют более крупные скопления — до 64 клеток, а у не­ которых ластовневых, орхидных все микроспоры остаются в единой массе, называемой поллинием.

Оболочка микроспор у немногих растений (ятрышник) остается тонкой, однородной. У мно­ гих же в результате утолщения изнутри и снаружи образуются две оболочки: внутренняя тонкая, со­ стоящая из пектиновых веществ, — интина, и

наружная толстая, частично кутинизированная, обычно слабо опушенная — экзина, которая со­ держит нерастворимые в кислотах и щелочах уг­ леводы спорополленина. В свою очередь экзина имеет два слоя: наружный — сэкзину (скулъптурированная часть) и внешний — нэкзину (нескульптурированная часть). Строение внешнего слоя очень разнообразно и постоянно в пределах сис­ тематических групп, что широко используется в таксономии.

В экзине есть неутолщенные места или сквоз­ ные отверстия, через которые проникает при прорастании пыльцевая трубка. Эти места назы­ вают апертурой. Расположение и форма апертур также разнообразны. Различают апертуры поляр­ ные, зональные (на экваторе), глобальные (рав­ номерно рассеянные по всей поверхности). По форме апертуры делятся на борозды и поры. Наиболее примитивными являются однобороздные пыльцевые зерна (голосеменные, магнолие­ вые). У большинства двудольных пыльца трехбороздная.

Размеры микроспор (пылинок) варьируют в за­ висимости от видовой принадлежности от 0,008 мм у фикуса (Ficus) до крупных, видимых простым глазом (до 0,2 мм) у тыквы. Форма пылинок ша­ ровидная, эллипсовидная, палочковидная, куби­ ческая, тетраэдрическая, нитевидная (рис. 250).

Морфологические признаки пыльцевых зерен широко используются в научных и практических целях (анализ меда, растительных остатков, в систематике) и послужили основанием для осо­ бого направления ботаники — палинологии. Пре­ красная сохранность пыльцы в ископаемых ос­ татках позволяет в результате анализа торфа уста­ новить систематический состав флоры предыду­ щих периодов. Такой метод исследования полу­ чил название спорово-пыльцевого анализа.

Содержимое микроспоры представляет собой густую протоплазматическую массу с большим запасом веществ — масел, Сахаров, крахмала и т. д. В микроспоре происходит развитие мужского гаметофита, которое сводится всего к одному де­ лению. Внутри микроспоры развивается система вакуолей и в пристенном слое происходит деле­ ние, в результате которого возникают две клетки:

маленькая генеративная и большая сифоногенная,

или клетка пыльцевой трубки. Часто ее называют вегетативной, что позволяет гомологизировать ее с проталлиалышми клетками голосеменных, представляющих рудименты вегетативных клеток заростков. У покрытосеменных проталлиальные

Рис. 251. Схема возникновения мужского гаметофита у сосны (верхний ряд) и у цвет­ кового растения (нижний ряд):

ПК\, ПКг — проталлиалыше клетки; СпК — спермагенная клетка; КН — клетка-ножка; СК — сифоногенная клетка; ГК— генеративные клетки

клетки утрачены и, следовательно, гаметофит достиг крайней редукции и состоит всего из двух клеток. Ядро генеративной клетки делится мито­ зом и из него образуются две мужские половые гаметы — спермии. Процесс формирования гамет (гаметогенез) происходит у многих растений еще в пыльнике, а у некоторых — после попадания пыльцы на рыльце пестика.

Сравнивая формирование гаметофита голо- и покрытосеменных, приходим к следующему вы­ воду: если у голосеменных он образуется в ре­ зультате четырех делений, то у покрытосеменных — в результате одного; у покрытосеменных отсутст­ вуют проталлиалыгые и антеридиальная клетки. Функцию спермагенной клетки выполняет гене­ ративная (рис. 251).

После созревания пыльцы в результате подсы­ хания фиброзного слоя происходит растрескива­ ние стенок пыльника и его вскрытие продольной трещиной, которая проходит вдоль перегородки между гнездами и вскрывает сразу оба гнезда. У манжетки, селезеночника вскрьшание пыльников происходит поперечной трещиной; дырочками на верхушке — у паслена, картофеля, грушанки; клапанами — у барбариса, лавровых.

При попадании в воду (за исключением рас­ тений, опыляемых водой) пыльца растений набу­ хает и лопается. Для предотвращения этого рас­ тения выработали многочисленные адаптации: поникшее положение цветка (ландыш, напер­ стянка, черника и др.); расположение цветков под листьями (липа, недотрога); закрывание цветков или соцветий (корзинок) во влажную погоду; расположение тычинок под защитой лепестков (мотыльковые, губоцветные, норичниковые) и т.д.

ГИНЕЦЕЙ

Гинецеем (греч. gyne— женщина и oikion — дом, жилище) называют совокупность плодоли­ стиков (мегаспорофиллов) в цветке, образующих одни или несколько пестиков. Это репродуктив­ ная часть цветка. Плодолистик, или мегаспорофилл, представляет собой листовую структуру, несущую семязачатки, и является составной ча­ стью пестика. На листовую природу плодолисти­

ка обратил внимание еще И. Гёте, и в качестве доказательства этого обстоятельства обычно ука­ зывают на сходство плодолистика со свернув­ шимся листом (бобовые, некоторые лютиковые), наличие мезофилла, устьиц в эпидерме, сходство способа роста, отсутствие срастания краев плодо­ листика на самых начальных этапах развития у некоторых многоплодниковых и бобовых. Кроме того, при многочисленных тератологических слу­ чаях (уродствах) плодолистики превращаются в листовые структуры. В то же время ботаники не признают гипотезы возникновения плодолистика в результате метаморфоза вегетативных листьев цветковых растений. Наиболее признанным явля­ ется предположение, что плодолистики произош­ ли из мегаспорофиллов древних голосеменных. Начало вегетативным листьям и мегаспорофиллам, вероятно, дали недифференцированные лис­ товые органы папоротниковидных. Вероятнее всего, плодолистики возникли из открытых ме­ гаспорофиллов на той стадии развития, когда они были сложенными вдоль. Среди ньше живущих покрытосеменных есть виды с незамкнутыми плодолистиками (некоторые магнолиевые). На­ пример, у Degeneria плодолистик имеет ножку и сложенную вдоль пластинку, сросшуюся только в базальной части, а на большей части даже не со­ прикасающуюся краями. Семязачатки располо­ жены далеко от краев, а участки плодолистика между ними и краями сближаются, но не сраста­ ются. Функции рыльца выполняют поверхности по краям плодолистика, покрытые железистым опушением (рис. 252).

Пестик, возникающий из одного плодолисти­ ка (у бобовых), срастается по одному брюшному

Рис. 252. Плодолистик Degeneria на двух стадиях развития

шву, расположенному напротив средней жилки плодолистика. Если в цветке один или несколько отдельных пестиков, то гинецей называют апо­ карпным (греч. арб — приставка, обозначающая отделение, и carpos — плод) и из каждого, пестика развивается плод (многие розоцветные, лютико­ вые). У большинства растений несколько плодо­ листиков срастаются и образуют один пестик, называемый ценокарпным (греч. kainos — новый) (рис. 253).

Рис. 253. Гинецей, образованный тремя плодолистиками:

1 — апокарпный; 2—4 — ценокарпный в разных степенях срастания плодоли­ стиков (3 — завязь; Cm — столбик; Р — рыльце)

Пестик расчленен на завязь (нижняя разрос­ шаяся часть пестика, содержащая семязачатки, или мегаспорангии), стилодий (в апокарпном пестике) или столбик (в ценокарпном, образую­ щемся при срастании стилодиев) и рыльце.

Завязь от положения по отношению к другим частям цветка может быть верхней, нижней или полунижней (рис. 254). Верхняя завязь располага­ ется свободно на цветоложе, а все части цветка находятся под ней. Цветок в таком случае назы­ вается подпестичным. Нижняя завязь формирует­ ся в том случае, если все части цветка располага­ ются над завязью вследствие срастания их ниж­ них частей со стенками завязи (цветок называют надпестичным). При полунижней завязи части цветка срастаются со стенками завязи до полови­ ны последней, а завязь наполовину свободна.

Морфологическое разнообразие завязи вели­ ко. По форме завязь может быть шаровидной, яйцевидной, эллиптической, конусовидной, ци­ линдрической и т. д.; по внешнему виду — угло­ ватой или гранистой (от трехдо многогранной),

Рис. 254. Положение завязи в цветке:

1 — верхняя; 2, 3 — верхняя (или средняя); 4 — нижняя, образованная цвето­ ложем и плодолистиками; 5 — нижняя, образованная плодолистиками, срос­ шимися с нижними частями чашелистиков, лепестков и тычинок; 6 — полу­ нижняя

крылатой, скрученной, с различными выростами. Кроме того, она может быть гладкой и морщини­ стой, голой и с различного рода опушением.

Внутри завязи в полости (камера, гнездо) за­ ключены семяпочки, следовательно, в отличие от голосеменных к ним непосредственно не могут попадать пыльцевые зерна. По числу гнезд завязь может быть одно-, двух-, трех-, четырех-, пяти- и многогнездной. По числу семязачатков завязь различают с одним, двумя, тремя и многими се­ мязачатками.

Место прикрепления семязачатка к завязи на­ зывают плацентой (лат. placenta — лепешка), а расположение плацент в завязи — плацентацией. В завязи различают два основных типа плацентации: ламинальную — семязачатки расположены на свободной внутренней поверхности (сусак, маг­ нолия), и сутуральную — семязачатки расположе­ ны вдоль швов. Каждый из названных типов в свою очередь делится на отдельные формы.

Рыльце служит для улавливания пыльцы, и его морфологическое разнообразие связано с приспособлением к определенным типам опыле­ ния и конкретным опылителям. Оно может быть расположено на столбике и сидячее (если стол­ бика нет — у мака); по расположению на столби­ ке — верхушечное, боковое и поперечное; по размерам — большое (если его диаметр больше диаметра завязи — кувшинка белая, аспидистра), маленькое (кипрей), незаметное (лещина). Разли­ чают рыльце, в разной степени расчлененное на несколько равных или неравных частей, или ло­ пастей. Поверхность его может быть голой, с со­ сочками, с железками, опушенная, складчатая, бугорчатая, сухая и липкая.

Столбик, соединяющий завязь и рыльце, не является обязательной частью пестика, но у большинства растений присутствует. Верхняя его часть, располагающаяся под рыльцем, называется эпистиль, а нижняя, соединяющая его с завязью,-! гипостиль. В зависимости от расположения на завязи различают столбик терминальный, или вер­ хушечный (если он расположен на апикальной части завязи); латеральный, или боковой (когда выходит сбоку завязи — земляника лесная), и центральный (если расположен в центре завязи). По положению в пространстве столбик может быть прямостоячий, отклоненный, отопгутый, изогнутый, извилистый и т. д. Его толщина ко­ леблется в широких пределах. Часто в цветках растений одного вида встречается столбик разной длины, это явление называют разностолбчатостью или гетеростилией (у первоцвета есть длинно- и короткостолбчатые цветки). В ценокарпном ги­ нецее стилодий могут срастаться на разную дли­ ну, образуя часто один столбик. В таком случае по числу рылец можно определить число плодо­ листиков, из которых состоит гинецей (рис. 255).

Обсуждая происхождение плодолистика, мы отмечали как наиболее примитивный апокарп­ ный гинецей у Degeneria. Но неполное срастание плодолистиков встречается и среди представите­ лей других таксонов. Отчетливо выражены эпидермальные слои на поперечном срезе плодоли­ стика в месте соприкосновения краев у пионов,

некоторых розоцветных, толстянковых. С утратой эпидермальньгх структур в процессе эволюции брюшной шов в месте срастания остается скорее воображаемой, чем реальной структурой. Наряду с редукцией брюшного шва наблюдается слияние брюшных пучков в общий пучок.

Рыльце в процессе эволюции постепенно ло­ кализуется в верхней части плодолистика, кото­ рая сама вытягивается и превращается в стилодий. Исходным, более примитивным считается плодолистик с нисходящим рыльцем и неоформ­ ленным стилодием. Развитие плодолистика с хо­ рошо развитым стилодием и локализованным в верхней его части рыльцем считается более про­ грессивным. Примитивные плодолистики харак­ терны для многих лютиковых. Основным преоб­ разованием внутренней части стилодия является специализация ткани в целях проведения пыль­ цевой трубки. Наиболее существенным преобра­ зованием гинецея в процессе эволюции стало возникновение ценокарпии и нижней завязи. Ценокарпный гинецей, как указывалось выше, возник в результате срастания плодолистиков. Срастание часто распространено только на завязь, при этом стилодии и рыльца остаются свободны­ ми (сложноцветные, гвоздичные). Количество рыльцев и стилодиев свидетельствует о количест­ ве плодолистиков. Во многих случаях срастание захватывает все части плодолистиков и образует­ ся столбик (норичниковые, бурачниковые, мно­ гие крестоцветные).

Прогрессивная роль ценокарпии доказывает­ ся прежде всего тем, что она имеет место в по­ давляющем большинстве сем. покрытосемен­ ных. Даже в наиболее примитивном сем. магно­

лиевых есть виды со сросшимися плодолисти­ ками.

У нынеживущих растений различают три типа ценокарпного гинецея: синкарпный, паракарпный и лизикарпный.

Синкарпный гинецей сформировался в резуль­ тате бокового срастания апокарпных плодолисти­ ков (тюльпан, рябчик) и обычно имеет два гнезда

иболее. Семязачатки располагаются во внутрен­ них углах гнезд завязи, по краям завернувшихся внутрь плодолистиков, т. е. здесь типичная цен­ трально-угловая плацентация сутурального типа (яблоня, груша, лилейные).

Паракарпный гинецей образуется в результате срастания краями нескольких плодолистиков. В этом случае формируется одногнездная завязь. Образование ее могло произойти непосредствен­ но из еще не замкнутых плодолистиков или же в результате разъединения и выпрямления остав­ шихся сросшимися плодолистиков (мак, фиалка

идр.). В паракарпном гинецее плацентация постенная (париетальная — тыквенные). У многих растений в паракарпном гинецее плаценты силь­ но выпячиваются в полость завязи, формируя ложные перегородки, смыкающиеся или не смы­ кающиеся в центре (завязь мака состоит из 4—20 плодолистиков). Ложные перегородки могут воз­ никать и из выростов внутренней стенки завязи (у крестоцветных двугнездная завязь). Обычно в завязи паракарпного гинецея расположено много семязачатков, но у сложноцветных и злаков в ре­ зультате редукции их число уменьшается до од­ ной.

Лизикарпный гинецей формируется в результа­ те срастания пестиков между собой боковыми

Рис. 256. Схемы эволюции основных типов гинецея:

1 — плодолистики еще не замкнуты; 2 — апокарпный гинецей; 3 — синкарпный; 4—6 — паракарпный; 7, S — лизикарпный

Таким образом, исходным типом гинецея был апокарпный с большим количеством семяпочек в каждой одногнездной завязи, образованной од­ ним плодолистиком.

Одно из первых направлений эволюции — уменьшение числа плодолистиков до двух-трех и наконец до одного (бобовые, живокость, слива, вишня и др.) и числа семязачатков также до од­ ного (лютики, ветреницы). Второе направление эволюции — развитие ценокарпности, т. е. разви­ тие из апокарпного гинецея синкарпного, а из него — паракарпного и лизикарпного. В ценокарпном гинецее эволюционные преобразования шли по пути постепенной редукции числа плодо­ листиков (до двух) и числа семязачатков (до од­ ного).

МЕГАСПОРОГЕНЕЗ И ЖЕНСКИЙ ГАМЕТОФИТ

Семязачаток (семяпочка) — многоклеточное образование семенных растений, из которого раз­ вивается семя. Многие эмбриологи считают семя­

чатка, и в нем развивается зародышевый мешок. В онтогенезе нуцеллус развивается первым и по морфологической природе является мегаспорангием, так как в нем расположен зародышевый мешок (мегаспора). Различают два типа нуцеллу­ са: тонкий, если он слабо развит, и тогда семяза­ чаток называют тенуинуцеллюлятным, и толстый, если он хорошо развит, а семязачаток в этом слу­ чае называют крассинуцеллюлятным.

В процессе развития семязачатка у большин­ ства растений в его халазальной части обособля­ ются клетки, стенки которых сильно преломляют свет. Эту группу клеток называют гипостазой, роль которой окончательно не выяснена.

У многих покрытосеменных плацента образует вздутия в виде капюшона над нуцеллусом или сосочки из участков тканей семяножки, внутрен­ него интегумента или внутренней стенки завязи. Это так называемые обтураторы, которые растут по направлению к микропиле и обеспечивают проникновение пыльцевой трубки в зародыше­ вый мешок, ее рост и питание. У многих расте­ ний на семяпочке, а затем на семени развиваются мясистые образования — ариллусы (присемянник, кровелька), частично или полностью прикры­ вающие семя и иногда ярко окрашенные (тисе, бересклет). В ткани ариллуса много Сахаров, мас­ ла, что способствует распространению семян жи­ вотными (копытень, чистотел и др.).

У покрытосеменных растений различают не­ сколько типов семязачатков. Еще К. Гебель (1932) в зависимости от положения нуцеллуса и микропиле по отношению к оси фуникулуса, от положения микропиле по отношению к базальной и апикальной частям завязи и степени изо­ гнутости нуцеллуса, а Боке (1959) в зависимости от положения проводящей системы и нуцеллуса по отношению к вертикальной оси семязачатка описали основные типы семязачатков (рис. 258).

Рис 258. Основные типы семязачатков:

1 - орготропный; 2 — анатропный; J— гемитропный; 4 — кампилотропный; 5— амфитропный; ЗМ— зародышевый мешок

1. Ортотропный (атропный, прямой) — микро­ пиле и фуникулус расположены на противопо­ ложных концах оси семязачатка (крапивные, оре­ ховые, гречишные, ароидные).

2. Анатропный (обратный) — нуцеллус повер­ нут по отношению к прямой оси семязачатка на 180 °, вследствие чего микропиле и фуникулус расположены рядом (у большинства покрытосе­ менных).

3. Гемитропный (полуповернутый) — семязача­ ток повернут на 90 °, вследствие чего микропиле и нуцеллус расположены по отношению к фуникулусу под углом 90 ° (некоторые норичниковые, первоцветные).

4. Кампилотропный— нуцеллус изогнут толь­ ко микрополярным концом к основанию семя­ зачатка, поэтому микропиле расположено рядом с фуникулусом (мальвовые, бобовые, резедо­ вые).

5. Амфитропный (двусторонне изогнутый) — ну­ целлус изогнут в виде подковы и микропиле вследствие этого расположено рядом с фуникулу­ сом (тутовые, ладанниковые и др.).

Развитие семязачатка и мегаспорогенез. Семя­ зачаток возникает на плаценте в форме неболь­ шого бугорка, сложенного однородными меристематическими клетками. В результате антикли­ нального деления клеток эпидермы нуцеллуса и периклинального деления клеток субэпидермального и более глубоколежащих слоев осуществля­ ется рост семязачатка. После достижения семяза­ чатком определенной величины в его основании возникают в виде кольцевых валиков интегументы, а в апексе семязачатка вычленяются одна или несколько клеток археспория (эти клетки разви­ ваются из субэпидермальной клетки нуцеллуса под пыльцевходом). Археспорий может быть мно­ гоклеточным, что является примитивным призна­ ком, но более распространен одно-, двухклеточный археспорий. Эти клетки более крупные и с густой цитоплазмой.

В крассинуцеллятных семязачатках археспориальная клетка (или одна из них) делится на пер­ вичную париетальную (кроющую) клетку и спорогенную, которая и является материнской клет­ кой мегаспоры. В тенуинуцеллятных семязачатках археспориальная клетка становится предшествен­ ницей мегаспоры.

Формирование мегаспоры из архегониальной или спорогенной клетки в результате мейоза на­ зывают мегаспорогенезом.

Археспориальная, или спорогенная, клетка делится путем мейоза. Последовательно происхо­ дят два деления: первое редукционное, а затем два гаплоидных ядра делятся типичным митозом. В итоге формируются четыре гаплоидные клетки, расположенные, как правило, по оси семязачатка. Обычно нижняя (реже верхняя или промежуточ­ ная) клетка разрастается, а три остальные дегене­ рируют. Эта разросшаяся клетка и является ме­ гаспорой, которая дает начало зародышевому меш­ ку, называемому моноспорическим. Такой путь характерен для большинства покрытосеменных (рис. 259).

Однако у растений наблюдаются многочис­ ленные отклонения от типичного пути формиро­ вания зародышевого мешка.

1. У лилейных, рясок, кермеков археспориаль­ ная клетка становится зародышевым мешком без предварительного мейоза, т. е. он изначально ди­ плоидный. Редукция числа хромосом происходит уже при делении в прорастающем зародышевом мешке.

2. При делении археспориальной клетки фор­ мирование клеточных перегородок может быть подавлено и образуется клетка с четырьмя сво­ бодными ядрами. В этом случае формируется четырехспоровый зародышевый мешок (тюльпан, лилия, майник).