Морфология растений / Бавтуто Г.А., Ерёмин В.М. Ботаника. Морфология и анатомия растений

Рис. 228. Участок поперечного среза корневища пырея

находятся лишь чешуевидные мелкие листочки, соответственно формируется слабая проводящая система, в ксилемной части состоящая из редких узкополостных сосудов примитивного строения. После того как начнет развиваться надземный побег с нормальными листьями, повышается ак­ тивность камбия, увеличиваются число и просвет сосудов.

Подземные столоны и клубни. Клубень (tuber - видоизмененный побег, стебель которого, вклю­ чающий одно или несколько междоузлий, сильно разрастается и накапливает запасные вещества (крахмал, реже масла). Орган возобновления дву- и многолетних клубненосных растений, перенося­ щий неблагоприятный период (зимний, засушли­ вый), нередко служит для вегетативного размно­ жения.

Клубни бывают подземные и надземные. Под­ земные клубни часто возникают на столонах. Рассмотрим процесс формирования клубня у кар­ тофеля (рис. 229, А, Г)- Побеговая природа клуб­ ней обнаруживается по характеру расположения на них почек (глазков). Как и на обычных побе­ гах, расположение почек на клубнях спиральное, имеется верхушечная почка. Из глазков посажен­ ного в землю клубня образуются надземные об­ лиственные и цветущие побеги. В пазухах чешуе­ видных листьев, расположенных на подземных частях сформировавшихся побегов, летом вырас­ тают хрупкие белые столоны с недоразвитыми листочками. Столоны резко отличаются от прида-

точных корней, растущих рядом с ними на мате­ ринских стеблях, пазушным положением, толщи­ ной, наличием листьев-чешуек.

Верхушечные почки столонов начинают утол­ щаться за счет разрастания и паренхиматизации оси, превращающейся постепенно в клубень. Ли­ стья-чешуйки видоизменяются на поверхности клубня в бровки (листовой рубец), в пазухах их закладываются одна-три почки, так формируются глазки. Столоны быстро разрушаются, обособлен­ ные клубни служат органами вегетативного раз­ множения, что происходит в естественных усло­ виях у дикого картофеля на его родине в Андах. У культурного картофеля разрушение столонов и расселение клубней невозможно без помощи че­ ловека, но в основе приемов возделывания лежат естественные процессы клоноразмножения с по­ мощью подземных столонов и клубней.

Внутреннее строение клубня картофеля пока­ зывает, что это сильно паренхиматизированный подземный побег (рис. 229, а, 2). Общий план строения обнаруживает его стеблевое происхож­ дение. Снаружи клубень покрыт пробкой. Как в коровой, так и в сердцевинной паренхиме накап­ ливается крахмал. По камбиальному кольцу на большом расстоянии друг от друга расположены слаборазвитые проводящие пучки. Основную массу клубня составляет паренхима внутренней флоэмы и сердцевины.

Так же, как у картофеля, происходит клубнеобразование, возобновление и вегетативное раз­ множение у широко распространенного в сосно­ вых лесах седмичника европейского, стрелолиста, топинамбура.

Подземные клубни могут формироваться пу­ тем утолщения подсемядольного колена, как у цикламена (рис. 229, В); на корневищах путем его утолщения, как у колоказии сем. аронниковых (рис. 229, Г).

Надземные клубни бывают различного проис­ хождения. У некоторых лиан, например у церопегии Вуда (Ceropegia woodu) из сем. ластовненых (Asclepiadaceae), стеблевые клубни представляют утолщенные узлы вместе с основаниями двух су­ противных листьев. Эти клубни связаны между собой участками стебля и формируют придаточ­ ные корни, с помощью которых прикрепляются к опоре.

Умногих орхидных имеются надземные клуб­ ни, нередко называемые псевдобульбами. Это утолщенные участки стебля, верхушечная почка которого редуцирована, и несут только один или два нормально развитых листа. Новый побег об­ разуется из пазухи чешуи у основания клубня и заканчивается клубнем. Таким образом, получает­ ся симподиальный побег из ряда зеленых клуб­ ней, несущих на верхушке зеленые листья и свя­ занных тонким стеблем с чешуевидными листья­ ми (целогина гребенчатая, рис. 229, Д).

Ушироко известного растения кольраби глав­ ный стебель над поверхностью почвы клубневид­ но утолщен и несет на своей верхушке листья (рис. 229, Е).

Унекоторых представителей сем. диоскорейных (Dioscoreaceae) также образуются стеблевые

клубни. У тамуса обыкновенного они развивают­ ся из первого междоузлия над семядолями и мо­ гут достигать больших размеров. Из клубня еже­ годно возникают побеги. Клубни характерны для большинства видов рода диоскорея (Dioscorea), у которых наряду с однолетними и многолетними подземными клубнями, есть полунадземные и надземные (рис. 229, Ж). В сухих субтропиках Юго-Западной Африки на высоте 170—1300 м встречается другой представитель этого рода с многолетним полунадземным клубнем, возни­ кающим из зоны гипокотиля. Это знаменитая диоскорея слоновая, или слоновая нога, одно из чудес здешней своеобразной природы (рис. 229, 3). Огромный клубень мозаично одет снаружи толстыми и прочными многоугольными плитками из пробки. Из клубня каждую весну возникают побеги, отмирающие в сухой период.

У некоторых растений образование клубней связано с запасанием воды. Так, у представителей сем. марантовых (Marantaceae), распространенных

втропической зоне всех континентов, кроме Ав­ стралии, корневища образуют направленные в глубь почвы утолщенные столоны, в которых на­ капливается вода. Такие клубневидные столоны образует маранта тростникововидная, виды калатеи (рис. 229, И). Мелкие клубеньки могут воз­ никать в области соцветия (горец живородящий)

ввиде выводковых почек.

Вприроде существует много переходных форм между толстыми корневищами и клубнями, на­ пример у норичника, чистеца болотного, мяты полевой.

Луковица (bulbus). Это подземный, реже над­ земный побег с коротким уплощенным стеблем — донцем — и мясистыми сближенными чешуевид­ ными листьями, запасающими воду и раствори­ мые питательные вещества, преимущественно са­ хара. На донце находится верхушечная почка, а в пазухах чешуи — боковые, из которых вырастают надземные побеги, от донца в почву отходят при­ даточные корни (рис. 230, А).

Луковичные растения принадлежат почти ис­ ключительно к однодольным, в основном к сем. лилейных (Liliaceae) и амариллисовых (Amaryllidaceae). Как исключение, луковицы встречаются

удвудольных, например у некоторых видов рода кислица (рис. 230, Б).

Число чешуи в луковице может сильно варьи­ ровать. Так, луковица может иметь только одну чешую (кандык сибирский), две-четыре (виды рода рябчик), много (виды родов нарцисс, про­ лески).

По строению и расположению чешуи бывают трех основных типов: черепитчатые — чешуи низкие и соприкасаются только краями или лишь слегка прикрывают рядом расположенные (рис. 230, В, а, б); концентрические — каждая чешуя, срастаясь краями, полностью охватывает после­ дующую, в результате чего чешуи вложены одна в другую (рис. 230, Г, а, б); полуконцентрические —

чешуи, охватывая наполовину или более после­ дующую, не срастаются своими краями. Между основными типами чешуи имеются переходы.

Природа луковичной чешуи бывает различна.

У одних растений чешуи представляют собой мя­ систые низовые листья, которым свойственна только функция накопления питательных веществ (лилия-саранка, виды тюльпанов), у других — че­ шуи являются разросшимися мясистыми основа­ ниями ассимилирующих листьев, которые утол­ щаются и остаются в составе луковицы после от­ мирания зеленых пластинок (лук репчатый, лук медвежий). Луковица может также состоять из чешуи обоих типов (нарцисс).

В некоторых луковицах различают еще влага­ лищную чешую. Она закладывается в онтогенезе луковицы первой, имеет вытянутую замкнутую верхушку и охватывает молодую почку. При про­ растании луковицы ее верхушка прорывается, чешуя постепенно отмирает.

Донце луковицы может быть довольно долго­ вечным и состоять из годичных приростов двух, трех и более лет (у лилий) или же луковица еже­ годно сменяется, представляя собой одногодич­ ный побег (некоторые виды луков).

По способу нарастания луковицы могут быть моноподиальными — возобновление идет из вер­ хушечной почки, а цветоносные побеги образу­ ются из пазушных почек (нарцисс, подснежник, рис. 231, А) и симподиальными — цветоносный побег развивается из верхушечной почки, а во­ зобновление происходит из пазушных (тюльпан, рябчик, лук, гиацинт; рис. 231, Б). Наружные чешуи, израсходовав запасы питательных ве­ ществ, подсыхают и играют защитную роль.

Если в рост трогаются две или несколько по­ чек, луковица ветвится, образуя луковицы-детки. У сложных луковиц (чеснок, см. рис. 230, Д) в пазухе каждой чешуи формируется несколько лу­ ковиц-деток — зубков.

Систематическими признаками луковиц яв­ ляются их форма (круглая, яйцевидная, конусо­ видная, продолговатая, веретеновидная, неравнобокая, сплюснутая и т. д.), размеры, окраска на­ ружных чешуи (от белой до темно-коричневой).

Подземные луковицы как органы запаса и во­ зобновления свойственны главным образом эфе­ мероидам сухих жарких областей (виды тюльпа­ на, лука), высокогорья (луки, рябчики) и широ­ колиственных лесов (подснежник, пролеска и др.).

Помимо подземных, существует ряд луковиц, которые образуются в пазухах листьев надземного побега. Они обычно называются луковичками (bulbilli), возникают из пазушных почек и служат для вегетативного размножения, например у зубянки луковичной, лилии луковичконосной (см. рис. 230, Е). Луковички легко отделяются от стебля и, падая на землю, быстро укореняются.

У многих растений луковички возникают в соцветиях: некоторые виды лука (см. рис. 230, Ж), агавы, мятлик альпийский и др.

Клубнелуковица (bulbotuber). Внешне клубне­ луковица напоминает луковицу, но накапливает питательные вещества в разросшемся мясистом стебле подобно клубню. Чешуевидные листья су­ хие, пленчатые, часто это просто остатки влага-

став каудекса могут входить основания отмерших цветоносных побегов, втягивающиеся в почву укороченные оси розеточных побегов, одревесне­ вающий гипокотиль, разросшаяся корневая шей­ ка. В стеблевой части каудекса вначале хорошо заметны листовые рубцы, определенная законо­ мерность в расположении почек, которая позже может быть замаскирована, так что порой трудно отличить, где кончается побеговая часть каудекса и начинается стержневой корень. Стержневые корни, на которых формируется каудекс, облада­ ют конграктильностью, способностью втягивать растение в почву.

Каудекс особенно характерен для полупус­ тынных, пустынных и высокогорных полукустар­ ничков, представителей сем. розоцветных, астро­ вых, маревых, свинчатковых. В нашей зоне он наблюдается у василька шероховатого, свербиги, клевера горного, люпина многолистного, люцер­ ны, полыни, одуванчика и др. Нередко каудекс достигает значительных массы и размеров; на­ пример, у некоторых видов рода прангос (Ргапgos) он весит до 15 кг.

Каудекс бывает простой и ветвистый, надзем­ ный и подземный, или погруженный (рис. 233). Напоминая внешне короткие толстые корневища, он отличается от них способом отмирания — от центра к периферии (как в стебле). В централь­ ной части каудекса образуется полость, а за­ тем каудекс вместе с корнем часто делится на от­ дельные участки — партикулы (лат. partis - часть).

Процесс разделения каудексовых растений на части называется партикуляцией. Отделившиеся части растения представляют собой старческие особи, не способные цвести и плодоносить (сенильные растения; лат. senilis — старче­ ский).

Метаморфоз органов растений давно привле­ кал пристальное внимание естествоиспытателей. Детальные исследования метаморфоза провел И. В. Гёте, известный натурфилософ и еще более известный немецкий поэт. Позднее метаморфоз у растений и животных изучал Ч. Дарвин (о теории метаморфоза см. заключительную главу).

Размножение — это присущее всем живым ор­ ганизмам свойство воспроизведения себе подоб­ ных, обеспечивающее непрерывность и преемст­ венность жизни. Результатом размножения является длительное существование видов в пространстве и во времени. Потеря способности к воспроизве­ дению ведет к вымиранию вида.

Иногда размножение трактуют как увеличение числа особей данного вида. Однако вид может существовать неопределенно долго, не увеличи­ вая числа особей, а заменяя дочерними организ­ мами родительские. Такое явление часто называ­ ют воспроизведением.

В узком смысле размножение можно понимать как появление новых особей со всеми особенно­ стями родительского организма, что наблюдается при размножении частями тела. Результатом же полового процесса является появление новых особей, отличающихся от исходного организма, что дает основание говорить о воспроизведении.

Вряд ли есть смысл искать противоречия меж­ ду этими понятиями. Цель размножения — полу­ чить новые организмы путем их воспроизводства любым способом для обеспечения существования вида. При этом число новых особей может быть больше, чем родительских, равно или меньше. Нельзя забывать, что численность потомства в значительной степени зависит от внешних усло­ вий.

Различают два пути размножения — половой и бесполый. Сущность полового размножения за­ ключается в том, что дочерние особи развиваются из зиготы, образующейся в результате слияния женской и мужской половых клеток — гамет.

Гаметы генетически различны, что ведет к увеличению изменчивости потомства и создает благоприятные условия для естественного отбора. Этот путь размножения имеет многообразные формы, обусловленные размножением, подвиж­ ностью гамет, различными отклонениями от нор­ мального пути.

Бесполое размножение характеризуется отсут­ ствием полового процесса и осуществляется без участия половых гамет. Представлено двумя фор­ мами: а) размножение делением родительской особи на более или менее равные части (у одно­ клеточных водорослей), или делением вегетатив­ ного тела на участки разной величины (черен­ кование листа, стебля, корня), или обособлением его частей. Многие растения формируют вегета­ тивные зачатки: почки, клубеньки, луковички. Такая форма бесполого размножения называется

вегетативным размножением; б) размножение специализированными клетками — спорами (греч. spora — посев, сеяние) является древнейшей фор­ мой размножения у одноклеточных организмов, но имеет место и у многоклеточных — грибов, растений. У высших растений формирование спор связано с редукцией числа хромосом, след­ ствием чего является морфологическое различие между дочерними и родительскими растениями.

Обе формы бесполого размножения осуществ­ ляются многочисленными способами. В процессе онтогенеза размножение может быть однократ­ ным (организмы с однократным размножением называются моноциклическими и приносят, как правило, многочисленное потомство) или много­ кратным (такие организмы называются полицик­ лическими и обычно менее плодовиты). У расте­ ний в жизненном цикле наблюдается смена по­ лового (гаметофит) и бесполого (спорофит)

поколений. Один и тот же организм может раз­ множаться как половым, так и вегетативным пу­ тем, что и обеспечивает растениям способность к быстрому и широкому расселению.

ВЕГЕТАТИВНОЕ РАЗМНОЖЕНИЕ РАСТЕНИЙ

Вегетативное размножение — образование но­ вой особи из родительской. Жизнеспособная часть вегетативного тела растения, естественно или искусственно отделенная от родительской особи, образует недостающие органы и развива­ ется как самостоятельный организм. Таким обра­ зом, в основе вегетативного размножения расте­ ний лежит широко распространенная у них спо­ собность к регенерации (лат. regeneratio. — воз­ рождение, обновление), т. е. возобновление утра­ ченных органов, частей или развитие из отдель­ ных участков тела вновь всего растения. При этом все необходимые органы у будущей особи могут формироваться как после отделения от ро­ дительского растения, так и до обособления (на­ пример, выводковые побеги бриофиллюма, розеточные побеги с придаточными корнями на кон­ цах усов земляники).

Способность размножаться вегетативно харак­ терна для растений разных уровней организации (водоросли, грибы, лишайники, высшие споро­ вые и цветковые растения), при этом вегетатив­ ное размножение может сопутствовать семенному (половому) или, наоборот, может преобладать (у осины, ив, малины), а у некоторых оно может быть исключительным, как у элодеи канадской. В Европу элодея завезена только в форме женских экземпляров, и поэтому она размножается только вегетативно. У многих хвойных эта способность выражена слабее, а у некоторых в естественных условиях вообще не наблюдается (сосна обыкно­ венная).

Способность к вегетативному размножению не остается одинаковой в процессе онтогенеза. Известно, что с возрастом резко снижается спо­ собность к образованию пневой поросли у дре­ весных растений, что учитывается работниками лесного хозяйства при определении возраста руб­ ки насаждений. Это очень важно для ведения хо­ зяйства в дубравах, грабовых, березовых и ольхо­ вых лесах.

Совокупность особей, возникающих из одной родительской особи в результате вегетативного

размножения, образует клон (греч. clon — от­ прыск, ветвь). Наглядно проследить формирова­ ние клонов можно у осины, земляники, терна, малины.

Вегетативное размножение имеет как положи­ тельные, так и отрицательные стороны. Оно по­ зволяет в полной мере сохранить у потомков ка­ чества родителей, что очень важно для сохране­ ния чистых линий. Эта особенность широко используется в практике садоводства, селекции. Кроме того, оно практически не зависит от кли­ матических условий, которые в некоторые годы полностью исключают образование семян. Одна­

ко многократное воспроизведение особей вегета­ тивным путем ведет к накоплению возрастных изменений, увеличению общего возраста орга­ низма. При этом происходит старение фермента­ тивных систем, белков, снижаются продолжи­ тельность жизни, устойчивость к вредителям и болезням. Примером тому могут служить пира­ мидальные тополя, широко применяемые в озе­ ленении на территории Беларуси. К 40—50 годам они начинают усыхать и отмирают, что является результатом многовекового вегетативного раз­ множения мужских особей.

Принято различать естественное и искусст­ венное вегетативное размножение, хотя провести четкое разграничение между ними очень трудно.

ЕСТЕСТВЕННОЕ ВЕГЕТАТИВНОЕ РАЗМНОЖЕНИЕ

Под естественным вегетативным размножени­ ем понимают размножение вегетативными орга­ нами или их частями, происходящее в природе без вмешательства человека. Оно осуществляется различными способами (рис. 234).

Размножение делением клетки у одноклеточных водорослей или случайным отделением от таллома отдельных участков у многоклеточных водорослей, грибов, лишайников. В результате чрезвычайной способности к регенерации эти участки развива­ ются в самостоятельные растения. Очень часто при разрушении старых частей таллома более мо­ лодые его ветви обособляются и становятся само­ стоятельными организмами. Так могут размно­ жаться и цветковые растения. Ряски, например, из нескольких перезимовавших особей дают по­ томство, занимающее площади в сотни квадрат­ ных метров. Таким же образом размножаются и элодея канадская (канадская чума), многие ивы. Обычно после паводка по берегам рек можно увидеть много укоренившихся побегов ив.

Выводковые почки — это специализированные придаточные почки, которые дают начало новым особям. Формирование выводковых почек харак­ терно как для слоевцовых растений (водоросли, печеночники), так и для высших споровых и цветковых. Образуются они на жилках листьев (папоротник асплениум) или на хлыстовидно от­ тянутых верхушках листьев (так называемый странствующий папоротник из сем. Асплениевых — Camptosorus rhizophullus); в пазухах листь­ ев (чистяк, некоторые виды лилий); по краю лис­ та (у бриофиллюма — Bryophyllum). По краю зуб­ чатого листа бриофиллюма в каждой выемке формируется придаточная почка, здесь же про­ растающая в побег (2—3 листочка и 1—2 прида­ точных корешка). Осыпаясь, они легко укореня­ ются, давая массовый «самосев». У зубянки (Dentaria) выводковые почки видоизменены в луковички, а у горца живородящего — в стебле­ вые клубеньки.

Выводковыми почками часто называют не­ большие вегетативные побеги, образующиеся в пазухах листьев, в соцветиях, укореняющиеся при опадении. Это явление свойственно для растений полярных районов, высокогорий и степей — мят-

лик степной (Роа bulbosa), некоторые камнеломки (Saxiftaga), очитки (Sedum), арктические овсяни­ цы (Festuca). Такие растения называют живоро­ дящими, хотя и не совсем точно. Истинное жи­ ворождение характерно для мангровых растений и выражается в прорастании семян на материн­ ском растении. Молодое растеньице падает на грунт в момент отлива и ко времени следующего прилива достаточно прочно закрепляется в суб­ страте.

Зимующие почки образуются на вершинах стеблей или на особых боковых побегах у многих водных, главным образом плавающих, растений. Зимующие почки — гибернакулы (лат. ЫЬёгпшп — зима) формируются у пузырчатки, телореза, ля­ гушатника, урути, некоторых рдестов. Осенью в них накапливается крахмал и они вместе с мате­ ринским растением или отделившись от него опускаются на дно. Весной, отделившись от пере­ гнивших растений, зимующие почки всплывают (так как имеют воздухоносные полости) и разви­ ваются в новые растения.

Размножение при помощи надземных ползучих побегов (плети, усы, столоны) происходит у зем­ ляники, костяники, некоторых лапчаток, живуч­ ки ползучей, будры и др. Годичный прирост каж­ дой плети может достигать 1,5 м (у земляники), а число новых особей в течение двух лет увеличи­ вается до 200 и более. Надземные ползучие побе­ ги экологически представляют собой переход от вертикальных стеблей к корневищам. Стелясь по поверхности субстрата, они в узлах образуют при­ даточные корни и здесь же, в пазухах листьев — почки, из которых развиваются вертикальные об­ лиственные побеги. После отмирания междоуз­

лий ползучих побегов новые растения теряют связь с материнским.

Размножение корневищами наблюдается у большинства многолетних трав. На коротких корневищах почки сближены, поэтому надземные побеги, развивающиеся из них, скучены. На уд­ линенных корневищах почки достаточно удалены друг от друга, поэтому надземные побеги рассре­ доточены. При отмирании корневища новые осо­ би существуют самостоятельно. Ежегодный при­ рост корневищ составляет у ветрениц и душицы 5—10 см, у тысячелистника, полевого хвоща — 10—15, пырея ползучего — до 30, иван-чая — 85— 100, а у сахалинской гречихи — 150—300 см. Раз­ множение корневищами сохраняет почти неиз­ менным видовой состав лугов, скашиваемых во время цветения злаков, которые из-за этого не могут размножаться семенами.

Размножение луковицами характерно для мно­ гих травянистых, большей частью однодольных растений (луки, чеснок, тюльпаны, гиацинт, нар­ цисс, лилии и др.).

Луковицы образуются под землей (тюльпан, луки), в пазухах надземных стеблей (зубянка) или в соцветиях (чеснок). Дикий чеснок способен образовывать до 600 кг луковичек (для сравне­ ния — при посеве пшеницы на 1 га высевают до 100 кг зерновок).

Размножение клубнями происходит у неболь­ шого числа растений (картофель, земляная груша, кувшинка и др.). Клубень — это однолетний под­ земный побег растения с утолщенным стеблем, часто сферической формы. О стеблевой природе клубней свидетельствуют пазушные почки, из которых на следующий год вырастают новые по-

беги. Клубни могут быть и корневого происхож­ дения (георгин) — подземные и надземные.

Размножение корневыми отпрысками очень распространено в природе у дикорастущих расте­ ний и широко используется в практике лесовод­ ства и агролесомелиорации. При нанесении ран на корнях образуется большое количество прида­ точных почек, из которых развиваются новые особи. Такие растения очень ценны для облесе­ ния эродированных склонов, оврагов, восстанов­ ления леса после рубки. Хорошо развита способ­ ность образовывать корневую поросль у айвы, терна, маслины, розы, сирени, осины, боярыш­ ника, осота полевого и других. Поросль может быть не только корневой, но и пневой. Из спя­ щих почек в основании стебля развивается мощ­ ная поросль, укореняющиеся экземпляры кото­ рой способны заменить срубленный материнский ярус.

Способность формировать отводки в естест­ венных условиях обнаруживают пихты, липы, крыжовник. В местах соприкосновения с почвой нижние ветви образуют придаточные корни и начинают существовать как самостоятельные ор­ ганизмы.

ИСКУССТВЕННОЕ ВЕГЕТАТИВНОЕ РАЗМНОЖЕНИЕ

В узком смысле под искусственным вегета­ тивным размножением понимают такое, которое в природе не происходит, так как связано с хи­ рургическим отделением от растения частей для размножения. Искусственное вегетативное раз­

множение используют, если растение дает мало семян или вообще их не образует, если при се­ менном размножении не сохраняются свойства сорта (у гибридов) или если необходимо быстро размножить сорт.

Использование человеком для размножения клубней, луковиц-деток, других способов естест­ венного размножения хотя и применяется очень широко, но не является искусственным. Наибо­ лее применимы следующие способы вегетативно­ го размножения (рис. 235): деление кустов, раз­ множение отпрысками и отводками.

Деление кустов применяют при размножении декоративных многолетников (примула, марга­ ритки, флоксы, дельфиниумы и др.), реже — у многолетних овощных (ревень, щавель, лук-ба- тун) и у некоторых кустарников (смородина, крыжовник). Куст (совокупность побегов) выка­ пывают из земли, расчленяют на особи с собст­ венными корнями и пересаживают на новое ме­ сто.

При использовании отпрысков материнское растение из земли не извлекается. Выкапыванием

ипересаживанием отпрысков размножают мали­ ну, ежевику, сливу, вишню, облепиху и т. д. Стеблевыми отпрысками размножают землянику

иклубнику, отделяя укоренившиеся растения. Отводки получают, пригибая нижние ветви

или стебли дугообразно к земле и засыпая их так, чтобы верхушка осталась на поверхности почвы. Для лучшего укоренения нижнюю часть ветви надрезают и при помощи приколов прижимают к субстрату. Надрез препятствует оттоку ассимилятов и способствует образованию каллюса и при­ даточных корней. Таким способом размножают

крыжовник, шелковицу, лещину, виноград, аза­ лии и другие растения.

Черенкование как способ размножения в прак­ тике имеет исключительно большое значение. Черенок — это искусственно отделенный не­ большой побег или отрезок иного органа, взятый в целях его укоренения. Черенки бывают стебле­ вые, листовые, корневые. В зависимости от при­ роды исходного материала стеблевые черенки де­ лят на зимние (безлистные) и летние (с листьями, зеленые).

Зимние черенки готовят обычно из побегов данного года после их вступления в период зим­ него покоя. Длина черенков 20—30 см, зимой их хранят или в песке, или под снегом, весной вы­ саживают в субстрат. При размножении черенка­ ми необходимо учитывать явление полярности, т. е. специфическую ориентацию процессов и структур в пространстве, приводящую к форми­ рованию морфологических градиентов. Проявля­ ется полярность в процессе регенерации: у стеб­ левых и корневых черенков независимо от их по­ ложения в пространстве побеги развиваются с морфологически апикального (по отношению к вершине растения), а корни — с базального кон­ цов. Объясняется это явление тем, что индолилуксусная кислота (ИУК), перемещаясь полярно, скапливается в морфологически нижнем конце черенка и индуцирует включение генетической программы корнеобразования. Эту особенность растений необходимо учитывать при размещении черенков в грунте.

Летние черенки нарезают из облиствленных стеблей текущего года длиной 3—4 см с усло­ вием, что каждый черенок содержит один-два междоузлия. За два-три дня до использования побега на черенки листья укорачивают наполови­ ну, черенки помещают наклонно во влажный пе­ сок в парничок или теплицу, где создают высо­ кую относительную влажность, чтобы свести до минимума транспирацию. В местах поранения срезов из живых клеток образуется каллюс, в ко­ тором закладываются придаточные корни.

Черенкованием широко размножаются тополя, ивы, смородина и многие другие цветковые рас­ тения.

Листовой черенок — это удаленный с растения лист. У него лучше происходит формирование корней, чем у стеблей. Этот способ широко при­ меняют в цветоводстве при размножении бего­ ний, колеусов, гиацинтов, лилий, глоксиний и др. Предварительно надрезанный по крупным жилкам лист укладывают нижней стороной на влажный песок во влажной камере (под стеклян­ ный колпак). На нижней стороне формируются придаточные корни, на верхней — почки.

Корневые черенки представляют собой отрезки корней, которые заготавливают осенью и хранят во влажном песке. Длина черенков 10—20 см, в почву их укладывают наклонно и неглубоко заде­ лывают землей. Камбий и паренхима формируют каллюс, в котором образуются почки. Корневыми черенками размножают цикорий, вишню, сливу, иргу, орешник, малину, бересклет и многие дру­ гие растения.

Прививки (трансплантация) — это пересадка одного растения на другое с последующим их срастанием. Прививаемый компонент называют привоем, а растение с корневой системой — под­ воем. Прививки применяют как с целью получить новые сорта или изменить существующие («метод ментора», предложенный И. В. Мичуриным), так и с целью размножить имеющийся сорт с макси­ мальным сохранением его качеств. Существуют разные способы прививки.

Сближение, или аблактировка, применяется для рядом растущих растений. На обоих побегах срезают лентовидные участки коры (одинаковые по ширине и длине), затем побеги смыкают друг с другом и плотно обвязывают, оставляя на все лето и зиму. На второй год после срастания при­ вой отделяют от материнского растения, а у под­ воя удаляют верхушку.

Прививка черенком (копулировка) широко при­ меняется как в садоводстве, так и в лесоводстве при создании семенных плантаций. Черенок го­ товят из однолетних побегов, причем срезают бы­ стро, в один прием, косо. Срезанный черенок соединяется с подвоем вприклад (камбий на кам­ бий, корой на камбий) или под кору. При этом важно совпадение диаметров привоя и подвоя.

Окулировка, наиболее распространенный спо­ соб прививки плодовых, заключается в приращи­ вании к подвою не черенка, а почки с кусочком коры и древесины (прививка глазком). В коре подвоя делают Т-образный разрез, края коры от­ гибают от древесины и за кору вставляют глазок, прижимают отворотами и обвязывают. Произво­ дят прививку летом и весной. В месте прививки образуется каллюс и формируются общие прово­ дящие элементы, однако строгого расположения их, как в нормальном стебле, не наблюдается. Результат прививки зависит как от техники про­ изводства прививки, так и от природы компонен­ тов. Тканевая несовместимость, обусловленная специфичностью белков, слабо выражена между сортами, менее успешны прививки одного вида на другой, и еще труднее — растения одного рода на растение другого рода. Не удаются вообще прививки между одно- и двудольными расте­ ниями.

При прививках в качестве подвоя используют дички, выращенные из семян сортов или диких видов, имеющих большую устойчивость. Значи­ тельная работа проведена по выявлению взаимо­ влияния привоя и подвоя, так как в результате прививки не удается получить растение, полно­ стью идентичное привою. Для ослабления влия­ ния привоя рекомендуется черенки и глазки брать со зрелых растений и прививать на моло­ дые сеянцы-дички.

Для решения многих практических задач в растениеводстве, генетике и селекции сельскохо­ зяйственных и лесных растений в последнее вре­ мя большое значение приобретает использование методов культуры тканей и клеток. Из одной клетки, суспензии клеток или группы клеток ткани в асептических условиях выращивают це­ лые растения для клонального размножения цен­ ных культур, получения безвирусных форм сель-