Морфология растений / Бавтуто Г.А., Ерёмин В.М. Ботаника. Морфология и анатомия растений

Рис. 216. Лист пырея (Agropyron repens) на поперечном срезе:

1 — верхний эпидермис; 2 — нижний эпидермис; 3 — устьица; 4 — мотор­ ные клетки; 5—мезофилл; 6— клетки обкладки; 7—проводящий пучок; 8 — ксилема; 9 — флоэма; 10 — склеренхима

обеих сторонах листа располагаются устьица. Та­ ким образом, мезофилл не делится на столбчатую и губчатую паренхиму. Устьица располагаются в эпидермисе правильными рядами, замыкающие клетки гантелевидной формы (см. рис. 76, Б). У многих злаков (пшеница, кукуруза) некоторые клетки эпидермиса отличаются более крупными размерами, тонкой оболочкой и наличием боль­ шой центральной вакуоли. Это моторные, или

двигательные, клетки. Обычно они расположены веерообразно на дне небольших углублений, об­ разующих бороздки, и выполняют важную функ­ цию, связанную с предохранением растения от избыточной транспирации. При недостатке влаги тонкостенные моторные клетки теряют тургор и, спадаясь, вызывают складывание пластинки. При насыщении водой они увеличиваются в объеме и листовая пластинка снова распрямляется.

Такая структура листа в равной степени обес­ печивает интенсивный газообмен и тесную связь клеток мезофилла с проводящими тканями.

Световые и теневые листья. Факторы окру­ жающей среды, главным образом свет, действуя на развивающиеся листья, могут оказать значи­ тельное влияние на их размеры и толщину. У мно­ гих видов листья, выросшие при высокой осве­ щенности — световые листья, мельче и толще теневых, сформировавшихся при меньшем коли­ честве света. I Увеличение толщины световых ли­ стьев связано главным образом с усиленным раз­ витием столбчатой паренхимы* Проводящая сис­ тема в них также более протяженная, стенки клеток эпидермиса толще, а главное, более со­ пряженное взаимоотношение внутренней поверх­ ности мезофилла с площадью листовой пластин­ ки (рис. 217). В результате, несмотря на то что у обоих типов листьев интенсивность фотосинтеза при низкой освещенности одинакова, теневые листья не приспособлены к яркому свету и фотосинтезируют в таких условиях гораздо слабее све­ товых.

Поскольку освещенность в различных частях кроны деревьев неодинакова, здесь можно обна­ ружить крайние формы листьев обоих типов. Световые и теневые листья встречаются также у кустарников и травянистых растений.

Еще более различаются по характеру строения листовой пластинки листья растений, обитающих в тенистом лесу, и растений, живущих на откры-

Рис. 217. Лист бука (Fagus sylvatica):

А — поперечный срез светового листа; Б — поперечный срез теневого лиси при том же увеличении; 1 — эпидермис; 2 — устьице; 3 — столбчатая парен­ хима; 4 — губчатая паренхима; 5 — проводящий пучок

тых, хорошо освещаемых местах. У теневыносли­ вых растений мезофилл состоит из одного ряда клеток, широковоронковидной формы (рис. 218). Крупные хлоропласты расположены в них так, что не затеняют друг друга и оптимально исполь­ зуют падающий на них слабый свет. Губчатый мезофилл также немногослойный, часто из одно­ го слоя клеток. У растений открытых местообита­ ний столбчатый мезофилл состоит из нескольких

Рис. 218. Поперечный срез тенелюбивого растения зеленчука (Caleobdolon luteum)

Рис. 219. Поперечный срез листа эвкалипта (Eucalyptus comaldulensis)

слоев клеток и имеет значительный общий объем. Если нижняя сторона листа получает достаточно света, лист становится эквифациальным (рис. 219).

ОСНОВНЫЕ ВИДОИЗМЕНЕНИЯ ПОБЕГА

Побег — наиболее изменчивый по внешнему облику орган растения. Это связано с огромным разнообразием факторов внешней среды, в кото­ рых проходила эволюция побега, и его много­ функциональностью. Основной тип побега ти­ пичного растения — надземный фотосинтезирующий побег, орган воздушного питания. Но и надземные побеги разнообразны: это удлиненные и укороченные, ортотропные, плагиотропные, однолетние и многолетние побеги, различающие­ ся по морфологии, расположению, размерам ли­ стьев и т. д. У многих побегов наряду с функцией фотосинтеза наблюдается ряд других — запасаю­ щая и опорная функции, вегетативное размноже­ ние. Уже говорилось, что в процессе онтогенеза побег может изменять свои функции, что отража­ ется на особенностях его строения. Это обуслов­ лено прежде всего внутренними факторами, регу­ лирующими смену разных форм побега у одного растения. Наряду с этим существенную роль в возникновении и отборе специализированных ти­ пов побегов, приспосабливающихся к разнооб­ разным условиям обитания, играют факторы внешней среды — условия освещения, влажность воздуха и почвы, качественный состав почвы и т. д. Если изменение побега проходило в ходе приспособительной эволюции в определенных условиях обитания и закрепилось в генетическом коде, говорят о метаморфозе побега (см. также метаморфоз корня).

В ходе приспособительной эволюции стебли и листья, а иногда и почки подвергаются метамор­ фозу одновременно. Реже видоизменяются почки, как зачаточные органы. Поэтому метаморфоз по­ бега следует рассматривать как видоизменение единого органа.

НАДЗЕМНЫЕ ПОБЕГИ

В зависимости от условий существования и выполняемой роли надземный побег в процессе эволюции претерпел ряд изменений, приспосо­ бившись к выполнению нетипичных для себя функций. Функциональная деятельность видоиз­ мененного побега наложила отпечаток на его морфоанатомическое строение.

Накопление воды: суккулентность. Суккулен­ тами (лат. succulentus — сочный) называют расте­ ния с сочными тканями, специализированными для запасания воды. Большинство из них произ­ растает в аридных условиях пустынных местооби­ таний или засоленных почв, где способность на­ капливать воду является жизненной необходимо­ стью. Водозапасающими органами побега могут быть стебли, листья, иногда почки.

Листовые суккуленты широко распространены в сем. лилейных (ЬШасеае), например массония прижатая (рис. 220, Г), радамантус однобокий (рис. 220, 2). У листьев радамантуса, образовав­ шихся осенью и зимой, к лету листовая пластин­ ка отсыхает, их подземные влагалища удлиняют­ ся, а верхушки разбухают и превращаются в водозапасающие органы. Листовые суккуленты харак­ терны также для сем. амариллисовых (АтагуШdaccae), например унгерния трехсферная, амарил­ лис белладонна (Amaryllis belladonna) и др. Боль­ шинство луковичных растений-суккулентов этих семейств дико произрастают на юге Африки ли­ бо в Центральной Азии и приурочены к пусты­ ням, горным массивам.

Более известны листовые суккуленты сем. толстянковых (Crassulaceae), широко разводимые в комнатной культуре. Сюда относятся виды очитков (рис. 220, 4), молодило (рис. 220, 5), крассула (рис. 220, 6), каланхое (рис. 220, 7), родиола, или золотой корень (Rhodiola rosea), эчеверия и др. Листовыми суккулентами богаты так­ же сем. агавовых (Agavaceae) — виды юкки (см. рис. 156, 8), агавы (см. рис. 156, 10) и асфоделовых (Asphodelaceae) — виды алоэ (рис. 156, 9; 220, 8), хавортии (рис. 220, 9), гастерии (рис. 220, 10). Это растения пустынь Южной Африки, Цент­ ральной и Южной Америки. У большинства из них фотосинтезирующие розеточные или полурозеточные побеги. В листьях, кроме хлоренхимы, находится многослойная водозапасающая парен­ хима с большим количеством слизи. Эпидермис, как правило, мощный, покрыт толстым слоем кутикулы и воска.

Стеблевые суккуленты наиболее широко пред­ ставлены в сем. кактусовых (Cactaceae). Кактусы встречаются только на американском континенте

иявляются в высшей степени специализирован­ ным семейством. В процессе длительного исто­ рического развития в условиях пустынь и полу­ пустынь у кактусов сформировались приспособ­ ления, направленные на экономный расход влаги

имаксимальное ее запасание. Это отложило от­ печаток на их внешний облик, внутреннее строе­ ние и механизм фотосинтеза, при котором актив­ ное поглощение углекислого газа происходит в ночные часы.

Водозапасающим органом кактусов является стебель. У всех кактусов (кроме опунции Чаффи) он многолетний, сочный, зеленый, без листьев, покрыт колючками или волосками, или и теми и другими одновременно. Форма суккулентных стеблей кактусов весьма разнообразна: колонновидная — цереус, пилозоцереус (см. рис. 156, 3), карнегия, лемероцереус; многореберная (эхинофоссулокактус); трех-, четырехреберная (чилоцереус); шаровидная (мамиллярия, эхинокактус); плоская (опунция) и т. д. Идеальная форма стеб­ ля для жизни в пустыне — форма шара. В этом случае наибольшему объему соответствует наи­ меньшая поверхность испарения. Лишь некото­ рые кактусы, такие как переския и перескиопсис, имеют одревесневший стебель и нормально раз­ витые широкие листья (рис. 221, 4). Отсутствие листьев — одно из приспособлений к засушливо-

му климату, благодаря чему кактусы меньше ис­ паряют воду.

У опунций листья сильно изменены до кро­ шечных, длиной 2—5 мм, сочных шиловидных образований, которые появляются весной на очень короткое время, а затем быстро засыхают и опадают (рис. 221, Г). У других представителей кактусовых степень редукции листьев зашла еще дальше. Они закладываются на точке роста стебля в виде микроскопических бугорков, затем интен­ сивно идет деление и разрастание клеток основа­ ния листа, а пластинка листа не развивается со­ всем, например, эхиноцереус, астрофитум (рис. 221, 2, 3), обрегония и др. Стебель кактусов несет особые, характерные только для сем. кактусовых органы — ареолы (лат. areola — площадка). Это небольшие ограниченные участки стебля, где раз­ виваются колючки, волоски, цветки, плоды, дет­ ки. Морфологически это видоизмененные пазуш­ ные или боковые почки, которые функциониру­ ют в течение всей жизни кактуса (рис. 221, 4, а). Колючки кактусов имеют листовое происхожде­ ние и являются видоизмененными почечными чешуями. Об этом свидетельствуют промежуточ­ ные формы между колючкой и листом, наличие в молодой колючке сосудистых пучков, хлорофил­ ла, образование колючек из тех же тканей, что и листья.

На многих кактусах листья вообще не образу­ ются, но узлы хорошо заметны по расположению ареол, имеющих вид бородавок или удлиненных выростов с колючками или пучками волосков. Ареолы образуют хорошо выраженные ортостихи или парастихи, иногда сливающиеся в сплошные ребра, выступающие вдоль стебля (рис. 221, 2, 3).

Зеленый фотосинтезирующий и водозапасающий стебель кактусов имеет характерные призна­ ки анатомического строения — слабое развитие проводящих пучков, в которых более дифферен­ цирована флоэма; сильнейшую паренхиматизацию стебля (развиты кора, сердцевина), где до 90 % тканей представлено водозапасающей парен­ химой. Крупные экземпляры кактусов накапли­ вают до 2000 л воды. Расходуется вода очень мед­ ленно, так как клеточный сок содержит наряду с органическими кислотами и сахарами слизистые вещества, обладающие водоудерживающими свой­ ствами. Транспирация уменьшается за счет по­ гружения устьиц в гиподерму.

Колючки кактусов выполняют следующие функции: конденсируют водяные пары из возду­ ха; защищают от поедания животными, от паля­ щих лучей солнца.

Стеблевые суккуленты распространены так­ же в сем. молочайных (Euphorbiaceae) — род мо­ лочай (см. рис. 156, 6; 221, 5); ластовневых (Asclepidaceae) — роды стапелия (Stapelia, рис. 221, <5), худия (Hoodia), трихокаулон (Trichocaulon); маревых (Chenopodiaceae) — солеросы, солянки пустынных и засоленных территорий (рис. 221, 7).

На примере кактусов и других стеблевых сук­ кулентов хорошо видно, что метаморфоз затраги­ вает весь побег, а точнее, систему побегов, так как функции главного и боковых побегов здесь

совершенно различны. Следует также отметить, что сходные факторы отбора, действующие на растения в близких условиях, но в разных частях света, часто способствуют тому, что совсем не­ родственные виды приобретают сходный облик (конвергентная эволюция). Мы видим в трех да­ леких друг от друга сем. цветковых — молочай­ ных, кактусовых, ластовневых представителей с мясистыми водозапасающими стеблями, редуци­ рованными листьями-иглами.

Иногда внешне они настолько похожи (рис. 221, 3 и 5, 2 и 6), что отличить их можно только во время цветения.

Один из немногих примеров метаморфоза почки в суккулентный орган — кочан, который образуется у форм и сортов культурной капусты (Brassica oleraceae). Это двулетнее растение внача­ ле формирует розетку листьев — обычных зеле­ ных, слегка суккулентных. Затем развитие розеточных листьев из верхушечной почки прекраща­ ется, почка, не распускаясь, начинает усиленно расти, формируя кочан. Листья кочана мясистые, запасают воду и питательные вещества, главным образом сахара. В листьях мало хлоропластов, они слегка зеленоватые. После перезимовки (в искусственных условиях) верхушечная почка кочана дает цветоносный побег, а листья отмирают. Воз­ никновение такого адаптивного приспособления легко объяснить средиземноморским происхожде­ нием капусты. Здесь после влажной теплой весны наступает жаркое засушливое лето, которое капуста переживает в виде водозапасающей почки, возник­ шей как метаморфоз части розеточного побега.

Различные модификации листа и стебля. До­ вольно распространенным типом видоизменения частей побега являются колючки (spina). В колюч­ ки могут видоизменяться лист, его части, а также побег в целом (рис. 222).

Листовое происхождение имеют колючки как­ тусов (см. рис. 221, 2, 3). У барбариса на удли­ ненных побегах вместо листьев образуются ко­ лючки, в пазухах которых развиваются укорочен­ ные ассимилирующие побеги с нормальными листьями. У геминтелея Давида (сем. ильмовых — Ulmaceae) в пазухах колючек образуются цветонос­ ные побеги. В колючку могут превращаться прили­ стники (белая акация); ось листа и прилистники (чингиль серебристый); черешок после опадения листовой пластинки (некоторые виды астрагала). У многих растений края листовой пластинки превра­ щаются в колючие зубцы (многие виды сложно­ цветных — осот, бодяк, чертополох). У дурнишника колючего (Xanthium stmmarium) листья при основа­ нии с двух-, трехраздельными колючками.

У многих растений колючки имеют стеблевое происхождение. В таком случае они возникают обычно в пазухе листа и представляют собой уко­ роченный побег с заостренной верхушкой (дикая яблоня, дикая груша, крушина слабительная, ли­ мон трехлисточковый). У коллеции колючайшей, верблюжьей колючки на колючке можно видеть листья и цветки. У боярышника однопестичного колючки весной развиваются как пазуш­ ные побеги с нормальными листьями и с верху­ шечной почкой, затем одревесневают, листья не-

доразвиваются и опадают. У многих растений ко­ лючки безлистны с начала развития; метаморфоз здесь зашел достаточно далеко, и колючка в онто­ генезе уже не проходит стадии облиственного по­ бега (многие виды боярышника).

Колючки часто ветвятся, так как из пазух ли­ стьев, сидящих на основной колючке, возникают боковые (гледичия). Иногда колючки бывают изогнуты, как у южноафриканского растения ака­ ции цепляющейся (Acacia detinens).

Побеги многих растений несут шипы, отли­ чающиеся от колючек меньшими размерами и плоскотреугольной формой (рис. 222, 11, 12).

Образование колючек любого происхождения, как правило, — результат постоянного или вре­ менного дефицита влаги. При попадании расте­ ний с колючками из засушливых мест обитания во влажные или при выращивании в культуре колючки у них могут не развиваться. Об этом впервые упоминает К. Линней в книге «Фило­ софия ботаники» (1758). В настоящее время этот факт доказан экспериментально.

Таким образом, недостаток влаги рано приво­ дит к потере, редукции, метаморфозу листьев, а вследствие этого к утрате ими основных функ­

ций. Растения восполняют эту утрату фотосинтезирующих органов тем, что функцию ассимиля­ ции берет на себя стебель. Иногда ассимилирую­ щий стебель безлистного побега остается морфо­ логически неизмененным. Так, у верблюжьей ко­ лючки (Alhagi camelorum), дрока испанского (Spartium junceum), жарновца метельчатого (Sarothamnus scoparius), видов рода эфедры (Ephedra), казуарины (Casuarina), спаржи (Asparagus) зеле­ ные прутьевидные стебли функционируют в са­ мое жаркое время года, после раннего опадения листьев. Впрочем, редукция листьев и передача функции ассимиляции зеленым стеблям наблю­ дается не только у растений сухих мест обитания; это явление встречается у некоторых прибреж­ ных, водных, болотных растений — камыша озерного, ситников, хвощей. У некоторых лес­ ных растений умеренной зоны зеленые стебли фотосинтезируют до распускания листьев (чер­ ника).

Видоизменение побега часто связано с его уплощением и превращением в листоподобный фотосинтезирующий орган. Это метаморфизированные органы — филлокладии, кладодии и филлодии (греч. phyilon — лист и klados — ветвь).

Ловчие аппараты. Это наиболее интересные видоизменения листьев, свойственные насекомо­ ядным растениям. Так, сем. росянковых (Droseraceae) включает 4 рода, куда относятся более 100 видов насекомоядных растений.

Самый крупный род семейства — росянка (Drosera) является космополитом. Представители этого рода встречаются почти во всех климатиче­ ских поясах обоих полушарий. Много видов ро­ сянок произрастает в Австралии и Новой Зеландии.

В европейском регионе встречаются 4 вида росянок, из которых наиболее широко распро­ странена росянка круглолистная (рис. 225, А). Это мелкое растение торфяных болот. Округлые ли­ стья собраны в прикорневую розетку. Вся верх­ няя сторона и края каждого листа усажены во­ лосками-щупальцами с красноватой железистой головкой. В центре листа железистые волоски короткие, по краям более длинные. Головку во­ лоска окружает прозрачная капелька густой лип­ кой тягучей слизи. Мелкие мухи и муравьи, при­ влеченные блеском капелек, попадают на лист и прилипают. Волоски листа изгибаются и обвола­ кивают жертву слизью, которая содержит пище­ варительные ферменты, напоминающие по соста­ ву пищеварительный сок животных. За несколько дней насекомые перевариваются, волоски рас­ правляются и лист-ловушка вновь готов ловить добычу.

В озерах и старицах нашей республики встре­ чается альдрованда пузырчатая (рис. 225, Б). Лов­ чие листья растения состоят из двух полукруглых, ложечковидных половинок, покрытых восприни­ мающими раздражение щетинками и волосками. При прикосновении мелких водных животных половинки листа довольно быстро складываются вдоль средней жилки и таким образом ловят их.

Многие листья, переварив свой первый улов, вскоре отмирают, им на замену быстро образуют­ ся новые листья.

Относящаяся к сем. росянковых венерина му­ холовка (рис. 225, Б) является эндемиком при­ брежной части штата Северная Каролина (США). Может переносить как засуху, так и временное затопление. Листья растения, чуть приподнятые над землей, собраны розеткой вокруг длинного цветоноса. Черешок листа плоский и широкий, а пластинка превратилась в две округлые створки, лежащие под углом друг к другу; они снабжены по краям длинными крепкими зубцами. На верх­ ней поверхности обеих половинок листа торчат вверх по три чувствительных волоска. Как только насекомое коснется одного из волосков, створки листа быстро захлопываются, при этом зубцы их заходят друг за друга, образуя подобие решетки. Внутренняя поверхность ловушки усеяна мелки­ ми красными железками, которые содержат пи­ щеварительные ферменты и муравьиную кислоту.

Близкий к росянкам полукустарник росолист лузитанский (Drosophyllum Lusitanicum) растет на сухих камешгстых почвах в Испании, Португа­ лии, Марокко. От короткого прямостоячего в нижней части одревесневшего стебля отходят в сторону и вверх до двух десятков длинных узких линейных листьев, желобчатых сверху и выпук­ лых снизу. Их верхняя поверхность и края густо покрыты ловчими железками двух форм: сидячи­ ми и на ножках. Последние постоянно выделяют липкую густую жидкость, содержащую кислые полисахариды, к которой насекомые, даже круп­ ные, накрепко приклеиваются. При этом и желе­ зистые волоски, и сами листья остаются непод­ вижными. Переваривающая способность росолиста очень велика: в течение дня одно растение

«съедает» десяток крупных насекомых (Н. Г. Хо­ лодный, 1948).

Род пузырчатка (сем. пузырчатковых — Lentibulariaceae) получил название благодаря наличию у него ловчих пузырьков. В стоячих водоемах Бе­ ларуси обычно погруженное плавающее растение

пузырчатка обыкновенная (рис. 225, Г). Она не имеет корней; листья рассечены на узкие ните­ видные дольки, на концах которых, реже на стеб­ лях, находятся ловчие пузырьки. В пузырьке име­ ется «ротовое» отверстие, по краям которого рас­ положены разветвленные волоски, названные Ч. Дарвином антеннами, и несколько жестких щетинок. Нижний край отверстия утолщен и вда­ ется внутрь пузырька плотным валиком. От верх­ него края отходит тонкий и очень эластичный клапан. На наружной поверхности клапана нахо­ дится большое количество железок, выделяющих клейкое вещество и сахар, которые служат при­ манкой для водных животных (личинок, мелких рачков, дафний, циклопов, мальков рыб). Клапан открывается только внутрь, попавшие животные перевариваются и всасываются находящимися в пузырьках особыми клетками.

Ловчими аппаратами широко распространен­ ной в Европе жирянки обыкновенной из этого же семейства являются непосредственно листья (рис. 225, Д). Листья цельные, мясистые, образуют прикорневую розетку. На верхней стороне листа расположены многочисленные железки на нож­ ках, выделяющие сахаристую жидкость, и сидя­

чие железки, которые выделяют слизь, содержа­ щую ферменты, переваривающие добычу. При­ влекаемые блестящими капельками слизи, насе­ комые прилипают к листу, который медленно скручивается.

Ловушки у непентесов (рис. 225, Е), лазящих растений прибрежных тропических зарослей Ин- до-Малайской области (сем. непентовых — Nepenthaceae), представлены кувшинчатыми листья­ ми. У таких листьев нижняя часть черешка, бли­ же к стеблю, плоская, широкая и зеленая; она выполняет функцию фотосинтеза. Далее черешок видоизменяется в тонкий длинный усик, обви­ вающий ветку дерева-хозяина. На конце усика висит кувшинчик для ловли насекомых (видо­ измененная листовая пластинка), несколько на­ поминающий необычный яркий цветок. Верхняя лопасть листовой пластинки превращена в кры­ шечку-зонтик, предохраняющую кувшинчик от попадания дождевой воды. У разных видов не­ пентеса размеры, форма и окраска кувшинчиков — важный диагностический признак. По краю кув­ шинчика выделяется сахаристая жидкость, при­ влекающая насекомых. Попав в ловушку, насе­ комое соскальзывает по гладкой внутренней стенке на дно, где находится переваривающая жидкость.

Почти идентичен ловушкам непентесов прин­ цип устройства ловчего аппарата у саррацениевых (Sarraceniaceae, рис. 225, Ж).

Метаморфозы типа мешковидных вместилищ

(кувшинчиков) встречаются не только у насеко­ моядных растений, но и у азиатско-австралий- ских видов дисхидии (сем. ластовневых — Asclepiadaceae). У дисхидии Раффлеза, эпифитной, растущей высоко на стволах деревьев травя­ нистой лианы, имеются обычные листья и свое­ образные мешковидные органы (рис. 225, 3). Эти «кувшины» служат резервуарами влаги и гумуса. В них формируются придаточные корни, снаб­ жающие растение влагой.

Плети и усы. Эти распростертые на земле по­ беги являются своеобразным видоизменением ползучего побега. У многих травянистых расте­ ний разных фитоценозов побег начинает развитие как плагиотропная плеть, затем кончик побега с верхушечной почкой загибается кверху и образу­ ется розетка листьев или олиственный побег. У большинства ползучих побегов плети выполняют функцию захвата территорий и расселения обра­ зующихся новых особей. В связи с этим плеть функционирует недолго, разрушается и дочерние особи начинают самостоятельное существование. Плеть в данном случае выполняет функцию веге­ тативного размножения. Поэтому плети часто от­ носят к надземным столонам (лат. stolonis — кор­ невой побег), хотя многие из них олиственны и участвуют в фотосинтезе. Надземные столоны — недолговечные ползучие побеги, служащие для захвата территории и вегетативного размножения. Характерны для многих растений, таких, как жи­ вучка ползучая, ястребинка волосистая, лютик ползучий, клевер ползучий, барвинок, костяника, зеленчук, лапчатка гусиная (рис. 226, I), будра шпощевидная (рис. 226, 2) и др.

Надземные столоны могут выполнять только функцию вегетативного размножения. В таком случае на них не развиваются листья, стебли их хрупкие, тонкие, с длинными междоузлиями. Вскоре после укоренения их верхушечной почки они разрушаются. Такие столоны обычно назы­ вают усами. Типичными надземными столонамиусами обладает лесная и садовая земляника (рис. 226, 3), виды клубники, портулак крупноцветко­ вый, камнеломка усатая.

Некоторые авторы рассматривают надземные столоны как переходные формы между типичны­ ми надземными побегами и корневищами. У тро­

стника (Phragmites), например, в почве формиру­ ется нормальное корневище, но если почва вы­ сыхает, то образуются ползучие надземные по­ беги, обладающие быстрым ростом. На конечном узле из почки формируется новый побег, корне­ вище которого располагается в илистой влажной почве.

ПОДЗЕМНЫЕ ПОБЕГИ

Видоизменение типичного побега в подзем­ ный орган — корневище, клубень, луковицу - связано с перенесением неблагоприятных для растений погодных условий (зимних, засушли­ вых) и накоплением питательных веществ, необ­ ходимых для последующего возобновления.

Корневище, или ризом (греч. rhiza — корень; rhi'zom — корнеподобный). Корневище — подзем­ ный более или менее долговечный побег много­ летних трав, а также кустарников и кустарничков, служащий для отложения запасных веществ, веге­ тативного возобновления и размножения. Внешне корневище напоминает корень, но от истинного корня отличается наличием чешуевидных листь­ ев, рубцов от опавших листьев (иногда и их сухих остатков), почек и придаточных корней, отсутст­ вием корневого чехлика.

У многих растений корневище тонкое, креп­ кое и быстрорастущее (осока песчаная, пырей ползучий), некоторые имеют относительно соч­ ное, но также быстрорастущее корневище (лан­ дыш майский, сныть обыкновенная, мать-и-ма­ чеха). Ряд растений обладает мясистыми, укоро­ ченными, медленно растущими корневищами, которые служат главным образом для запаса пи­ тательных веществ, например виды ириса, купе­ ны (рис. 227, 2, в), окопник клубневой. Такие же корневища у многих укорененных в дне водоема водных растений — кувшинка чисто-белая (рис. 227, 3), кубышка.

В зависимости от степени развития корневи­ ща растения подразделяют на длиннокорневищные и короткокорневищные. Первые обычно приуро­ чены к достаточно увлажненным и хорошо аэри­ руемым почвам. Особую группу составляют кор­ невища чешуйчатые (Петров крест, зубянка луко­ вичная).

Корневища нарастают моноподиально — ве­ роника длиннолистная, вороний глаз (рис. 227, 2, а, б) или чаще симподиально — сныть, пырей, осока, купена (рис. 227, 2, в). У ряда видов пер­ вые годы жизни корневище нарастает моноподи­ ально и только с наступлением периода цветения это нарастание сменяется симподиальным (ветре­ ница дубравная, ирис). Нередко корневища обра­ зуют разветвленную систему.

По положению в почве различают корневища горизонтальные — ландыш майский, сныть, сви­ норой, гравилат (рис. 227, /, а); вертикальные — сивец луговой, подорожник большой, вех ядови­ тый, земляника (рис. 227, 1, б); наклонное, или косое (лук незаметный).

Корневище может формироваться или эпигеогенно (греч. epi — над, ge — земля и gennao — произвести, образоваться; эпигеогенный — рож­ денный надземно), когда надземный побег после отмирания листьев втягивается в почву прида­ точными корнями — медуница, копытень, грави­ лат, земляника (рис. 227, 1, а, б), или гипогеогенно (греч. hypo — под; гипогеогенный — рожденный подземно), когда побег начинает рост под землей, имея лишь чешуевидные листья, и только через некоторое время его верхушка выходит на по­ верхность, образуя ассимилирующие листья — вороний глаз, ландыш, вероника длиннолистная, купена (рис. 227, 2, а, б, в).

Продолжительность жизни корневищ от 2—3 до 20—25 лет (башмачок настоящий). Корневища некоторых растений съедобны (канна, лотос, ро­ гоз, тростник), а некоторых — ядовиты (ирис).

У ряда растений корневища служат лекарствен­ ным сырьем (бадан, родиола розовая, валериана). Корневища ириса флорентийского и бледного после несложной обработки приобретают аромат фиалки («фиалковый корень») и являются сырь­ ем для парфюмерного, кондитерского и ликероводочного производства.

Многие корневищные растения, особенно с горизонтально ветвящимися корневищами, явля­ ются злостными сорняками (пырей ползучий, осот полевой, сахалинская гречиха). Некоторые длиннокорневищные растения используются для закрепления песков (колосняк, аристида).

В большинстве случаев корневище имеет при­ даточные корни, выполняющие роль адсорби­ рующих органов. Лишь у некоторых орхидных, например у ладьяна трехнадрезного, корни отсут­ ствуют, а вместо них функционирует коралло­ видно разветвленное корневище. С возрастом старые части корневища разрушаются.

Анатомическое строение корневища типично стеблевое. В связи с основным назначением кор­ невища — служить хранилищем запасных ве­ ществ — наиболее характерной чертой структуры является преобладание паренхимных тканей (рис. 228). Запасающей тканью служат сердцевина, ко­ торая по объему преобладает над остальными тканями, и паренхима коры. Механические и проводящие ткани развиты слабо. На внутренней структуре гипогеогенного корневища хорошо прослеживается зависимость ее развития от сте­ пени развития листьев (В. Г. Александров, 1966). Во время подземного роста, когда на корневище