Морфология растений / Бавтуто Г.А., Ерёмин В.М. Ботаника. Морфология и анатомия растений

может вырасти до 7—15 мм. Это критическая дли­ на примордия. После прекращения меристематической активности клеток верхушки зачаток уве­ личивается в размерах за счет вставочной и мар­ гинальной меристем.

Примордий является дорсовентральным с мо­ мента возникновения. Верхняя и нижняя части зачаточного листа развиваются неодинаково. Нижняя часть формирует основание листа, верх­ няя — пластинку и черешок.

У двудольных чаще всего первоначально сформировавшийся клиновидный вырост (ось листа) становится областью средней жилки. Ось интеркалярно растет в длину, утолщается, стано­ вясь в сечении почти цилиндрической. По бокам ее за счет маргинального роста формируются плоские «крылья» пластинки. В результате актив­ ности маргинальной меристемы довольно рано устанавливается определенное число клеточных слоев внутренних тканей пластинки, хотя в ходе дальнейшего развития оно может увеличиться. Различия в скорости деления и растяжения кле­ ток разных слоев пластинки обусловливает обра­ зование многочисленных межклетников и типич­ ной анатомической структуры листа, а неравно­ мерность маргинального роста — формирование пластинок с различным краем и расчленением.

По мере развития листового зачатка прокамбиальный тяж все дальше проникает в него, обра­ зуя систему крупных жилок, отходящих от глав­ ной, или средней, жилки (см. рис. 199). У вер­ хушки листа закладываются более мелкие жилки, которые развиваются по направлению к его осно­ ванию, без перерывов, переходя в более крупные. Таким образом, верхушка листа первой приобре­ тает полную систему жилкования, что отражает общую последовательность развития этого органа «сверху вниз».

Развитие сложных листьев, а также простых глубокорассеченных происходит в результате еще более неравномерного роста верхней части листо­ вого бугорка. При этом ось зачаточного листа ак­ тивно растет и постепенно превращается в рахис. Вдоль нее закладываются многочисленные бугор­

к е . 199. Схемы продольных и поперечных срезов, иллюстри­ рующие ранние стадии развития листа табака — Nicotiana tabacum (по П. Рейвн и др., 1990):

А — молодой клиновидный листовой примордий без пластинки; Б, 3,1 — последовательные стадии его развития

ки — зачатки листочков, или сегментов. Заложе­ ние бугорков может происходить сверху вниз, как, например, у бобов, тогда самые молодые по времени заложения листочки будут располагаться в верхней части рахиса (рис. 200, А). Листочки могут возникать снизу вверх, тогда самые моло­ дые бугорки будут у основания рахиса (синюха; рис. 200, Б, Б).

На рис. 201 показаны трехмерный апекс побе­ га и некоторые ранние стадии развития более сложного листа сельдерея. Листовые бугорки и

Рис. 200. Развитие сложных листьев:

А — формирование листочков перистого листа у бобов (Faba vulgaris); Б — заложение листочков у синюхи (Polemonium coeraleum); В — взрослый лист синюхи: I—VU— последовательные зачатки листочков; 1 — прилистники

эмбриональные листья расположены здесь спи­ рально, причем более молодые листья находятся ближе к апексу. На рис. 201, А видны два листо­ вых примордия справа и слева у его верхушки. Листовой примордий, развиваясь из бугорка, расширяется в виде раковины и благодаря актив­ ному апикальному росту образует черешковорахисную часть будущего перистосложного листа. Ниже верхушки по обе стороны рахиса — сначала у его основания, а затем все ближе к верхушке — возникают выросты, из которых впоследствии формируются листочки. На первых выростах со временем появляются выросты второго порядка, становящиеся либо долями первичных листочков, либо отдельными вторичными листочками. Их можно видеть у относительно крупного зачаточ­ ного листа на рис. 201, Б. Каждый листочек раз­ вивается аналогично простому листу.

Прилистники, которые закладываются в виде

боковых выростов в нижней части листового бугорка у двудольных, во внутрипочечной фазе развития опережают рост пластинки (см. рис. 200, А).

У однодольных растений, развитые листья ко­ торых чаще всего имеют линейную или ланцет­ ную форму, влагалище, параллельное или дуговое жилкование, заложение и развитие примордиев несколько отличаются. Бугорки таких листьев закладываются как изогнутые валики, которые, разрастаясь, рано охватывают узел. В области главной жилки примордий растет наиболее ак­ тивно и постепенно приобретает колоколообразную форму. Иногда края зачаточного бугорка сливаются, и при дальнейшем росте образуется сплошная трубка, дифференцирующаяся в замк­ нутое влагалище листа (многие злаки, осоки). Рост примордия в длину завершается довольно рано, но лист растет еще длительное время, даже после распускания почки, за счет интеркалярной меристемы. Вставочный рост вначале заканчивает листовая пластинка, затем влагалище.

К концу внутрипочечной стадии развития за­ чатки листьев очень компактно упакованы в поч­ ке. Способ листосложения — важный диагности­ ческий признак разных видов растений. Зачаточ­ ные листья в почке могут сдваиваться по средней жилке (шиповник, липа), складываться вдоль всех жилок (клен, бук), свертываться в трубку (вишня), завертывать вверх или вниз края пла­ стинок (тополь, клюква), свертываться спирально и т. д. (рис. 202).

При распускании почек начинается внепочечная фаза развития листа. Плотно упакованные в почке листья выпрямляются, разглаживаются, поверхность их увеличивается во много раз. Клетки листовых зачатков перед раскрыванием почек находятся в полумеристематическом, слабо дифференцированном состоянии. В связи с этим каждая клетка способна при развертывании листа делиться несколько раз, а образовавшиеся клетки в свою очередь усиленно растягиваются. Такой

Рис. 202. Типы листосложения в почке (на поперечном срезе,

схемат.):

1 — сдвоенное; 2 — складчатое; 3 — отвернутое; 4 — завернутое; 5 — спи­ ральное; б —трубчатое; 7—полуобъемлющее

рост листовых пластинок в период распускания почек называют поверхностным ростом, иногда — ростом натяжения. У многих растений площадь поверхности пластинки взрослого листа по срав­ нению с площадью листового зачатка увеличива­ ется в сотни и даже тысячи раз. Во внепочечной фазе происходит разрастание влагалища и череш­ ка. В этих частях листа долго сохраняются участ­ ки меристемы, которые могут активизироваться, обеспечивая изгибы, повороты листьев. Рост че­ решков обусловливает мозаику листьев.

Долговечность листьев. Жизнь листа, как го­ ворилось выше, складывается из внугрипочечнои и внепочечной фаз развития. Под долговечностью листьев обычно понимают их существование с момента распускания почек до отмирания, не учитывая развитие листа внутри почки. В то же время внутрипочечная фаза у многих растений в 2—3 раза превышает внепочечную. Так, у раноцветущих растений — эфемероидов лиственного леса (печеночница, ветреницы, медуница, хохлат­ ка) лист развивается в почке с июня по март (около 10 месяцев), а внепочечная фаза длится 1—1,5 месяца (апрель, май). У листопадных де­ ревьев и кустарников умеренной зоны внутрипо­ чечная стадия длится 9—10 месяцев, а с момента развертывания до опадения эти листья живут 4—5 месяцев. У многих растений тундры внутрипочечный период листьев затягивается до 2—2,5 лет, активная жизнь их после распускания почек — 2—3 месяца; у папоротников наших лесов внут­ рипочечная стадия жизни листьев длится около 3—4 лет.

Приведем сроки продолжительности жизни листьев некоторых растений.

Вельвичия удивительная — свыше 100 лет Араукария бразильская — 15 лет Пихта гребенчатая — 5—10 лет

Тисе ягодный — 6—10 лет Ель европейская — 5—7—12 лет Пихта кавказская — 2—5 лет Лавр благородный — 3—4 года Сосна обыкновенная — 2 года Дуб пробковый — 1—3 года Лавровишня — 1—3 года

Плющ обыкновенный — 1—2—3 года Олеандр — 1—3 года Брусника — до 4 лет

Листопадные деревья и кустарники умеренной зоны — 4—6 месяцев Земляника — 5—10 месяцев

Печеночница благородная — 2—2,5 месяца

Продолжительность жизни листьев обуслов­ лена генетическими факторами, но может не­ сколько меняться под влиянием условий среды.

Улистопадных древесных растений листья живут один вегетационный период. У большин­ ства многолетних травянистых растений умерен­ ной зоны листья также живут одну вегетацию в связи с ежегодным отмиранием надземной массы. Но у некоторых из них листья живут два года и более и зимуют под снегом (будра, осока пальча­ тая и волосистая). От 2 до 5 лет живут листья у ряда растений субтропиков, тайги, тундры, высо­ когорий. У многолетних трав тропического пояса листья многолетние. Многие из них выращива­ ются в умеренной зоне как комнатные растения (традесканция, пилея и др.).

Долголетием отличаются листья хвойных (ель, пихта и др.). Большим долголетием отличаются листья вельвичии из пустыни Калахари (см. рис. 191). Два супротивных листа отмирают в конце жизни растения в возрасте 90—100 лет.

Продолжительность жизни листьев родствен­ ных видов увеличивается с продвижением на се­ вер и при подъеме в горы. Т. И. Серебрякова (1978) отмечает, что у ели обыкновенной в Хиби­ нах и Приполярном Урале хвоя живет не 5-9, как у ели в средней полосе, а 12—18 лет. Эта можно объяснить уменьшением продолжительно­ сти периода вегетации, а в связи с этим сокраще­ нием ежегодного периода активной жизнедея­ тельности листьев, их более замедленным старе­ нием.

Вечнозеленые и листопадные растения. Вечно­ зеленые растения покрыты листьями в течение всего года в отличие от листопадных, у которых какое-то время листья отсутствуют. В сезонном климате с зимним периодом листопадные расте­ ния — летнезеленые, в областях с резко выражен­ ным летним засушливым периодом они могут быть зимнезелеными или весеннезелеными. Вечно­ зеленые растения преобладают в тропиках и суб­ тропиках (пальмы, фикус, лавр, олеандр, олива, виды магнолии и др.). В умеренных и холодных поясах вечнозеленые растения представлены хвойными (кроме лиственницы), кустарничками, главным образом из сем. вересковых (вереск, брусника, клюква), некоторыми травами (копы­ тень, грушанка) с листьями, зимующими под сне­ гом.

Унекоторых травянистых растений наших лесов и лугов, зимующих с зелеными листья­ ми, наблюдается смена двух генераций листьев: весенней и осенне-зимней. Такие растения

называют летнезимнезелеными (земляника, кис­ лица).

Зимующие листья отличаются рядом приспо­ собительных признаков, предохраняющих их от испарения воды в зимний период. Устойчивость к низким температурам у листьев травянистых растений, зимующих под снегом, обусловлена физиологическими особенностями их тканей. В зимний период фотосинтез в зеленых листьях приостанавливается, вместо крахмала в них обра­ зуются сахара или масла, что способствует повы­ шению зимостойкости.

В сезонном климате вечнозеленость имеет особое биологическое значение: растение спо­ собно возобновить фотосинтез как только насту­ пят благоприятные условия, не затрачивая време­ ни, энергии и биологической массы на образова­ ние новых листьев.

Старение листьев. Листопад. Достигнув опре­ деленных для каждого вида растений и условий обитания размеров, лист вступает в фазу актив­ ной жизнедеятельности. Постепенно начинаются изнашивание листа, потеря важнейших функций, старение и отмирание. В процессе старения внешний облик листа меняется — он желтеет или краснеет в связи с разрушением хлорофилла и накоплением каротиноидов и антоциана. Снижа­ ется интенсивность ассимиляционных процессов, дыхания, транспирации, деградируют и разруша­ ются хлоропласты, митохондрии, накапливаются катаболиты. С возрастом в листьях начинают преобладать процессы распада, в связи с чем из старых листьев оттекают органические вещест­ ва — аминокислоты, углеводы, которые направ­ ляются в молодые меристематически активные зоны почек, цветков, в созревающие плоды, клубни, луковицы. Происходит «опустошение» листа перед отмиранием.

Старые листья сбрасываются растением в процессе листопада. Листья могут опадать одно­ временно в определенный период года, как у лис­ топадных деревьев, или постепенно по одному в течение длительного времени у вечнозеленых растений. У последних обильный листопад на­ блюдается в период развертывания новых побегов из почек.

Листопадные деревья во влажнотропических лесах стоят без листьев иногда всего несколько дней, в умеренном поясе — до 8—9 месяцев.

Листопад — выработанное в процессе эволю­ ции приспособление к уменьшению в неблаго­ приятных условиях (зимнего или засушливого периода) поверхности наземных органов, что со­ кращает потерю влаги и предотвращает поломку ветвей под тяжестью снега.

В условиях умеренного климата понижение температуры не всегда бывает непосредственной причиной опадения листьев. Погодные условия в осенний период изменчивы в разные годы, но даже при почти летней погоде, которая наблюда­ ется поздней осенью (например, в Беларуси — осень 1986, 1990 гг.), деревья сбрасывают листья в срок.

Биологическими часами наступающей осени является изменение продолжительности дня.

Подготовка к листопаду идет уже с лета. При этом в листьях происходят глубокие биохимиче­ ские, физиологические и структурные изменения. Ранее говорилось, что перед листопадом в листь­ ях обычно разрушается хлорофилл, каротиноиды сохраняются дольше и обусловливают всю разно­ образную гамму осенней окраски листьев. Лист освобождается от питательных веществ, но нака­ пливает кристаллы минеральных солей.

Механизм листопада у двудольных древесных растений связан с появлением у основания листа или основания черешка отделительного слоя, ко­ торый состоит из легко разъединяющихся клеток. Он дифференцируется перпендикулярно черешку из клеток эпидермиса и других живых клеток, расположенных рядом. Проводящие пучки, удер­ живающие лист на стебле, разрываются под его тяжестью, под порывами ветра, струями дождя, и по отделительному слою лист отрывается от стеб­ ля. Поверхность отделения, или листовой рубец, покрывается слоем пробки. В некоторых случаях клетки отделительного слоя, приобретая меристематическую активность, превращаются в феллоген, который образует поперечный внутренний слой пробки еще до опадения листа.

Утравянистых двудольных и однодольных растений отделительный слой, как правило, не образуется, лист разрушается и сгнивает на стеб­ ле.

Опавшая листва в естественных условиях (в лесных массивах, кустарниковых зарослях и т. д.) имеет важное биологическое значение. Листья после опадения продолжают какое-то время слабо фотосинтезировать, последними погибают хлоро­ пласты замыкающих клеток устьиц.

Находящиеся в листьях органические и мине­ ральные вещества удобряют почву, масса опав­ ших листьев утепляет поверхностно расположен­ ные корни, в подстилке из листьев проходят стратификацию (лат. stratum — слой и facio — делаю; дозревание семян во влажном субстрате) семена многих древесных растений.

Унекоторых растений наблюдается массовое опадение в засушливый период лета или осенью безлистных однолетних веток растений — веткопад (туя, кипарис).

РАЗНООБРАЗИЕ ЛИСТЬЕВ

Листья растений разнообразны по форме, раз­ мерам, окраске, положению на побеге. По внеш­ нему облику листа можно легко определить вид растения. Однако и в пределах одного растения листья неодинаковы, их разнообразие прослежи­ вается с начальных этапов онтогенеза на протя­ жении всей жизни растения и обусловлено целым рядом факторов.

Семядоли (cotyledonis). Это первые органы проростка, которые формируются у зародыша на самых ранних этапах развития. Возникают в ре­ зультате дифференциации тела предзародыша в отличие от всех последующих листьев растения, которые закладываются в виде экзогенных бугор­ ков.

Рис. 203. Переход от семядолей к типичным листьям:

1 — у земляники (Fragaria vesca); 2 — у эспарцета (Onobruchis arenaria); 3 — у чистотела (Chelidonium majus); a — семядоли; 6 — листовые серии; в — ти­ пичные листья

Размеры, структура, функции семядолей во многом отличаются от типичных листьев. Они имеют овальные или округлые очертания (даже у растений со сложными или простыми рассечен­ ными листьями), упрощенную анатомическую структуру, не несут прилистников (рис. 203). У многих растений (бобовые, крестоцветные, тык­ венные, сложноцветные) в семядолях сосредото­ чены запасные питательные вещества; они быва­ ют толстые, мясистые, более или менее выпуклые с одной стороны. У большинства растений при прорастании семени семядоли выносятся на по­ верхность, несколько увеличиваются в размерах, зеленеют и функционируют как первые органы фотосинтеза; при подземном прорастании семени они, как правило, бесцветны и выполняют функ­ цию запаса (лещина, дуб). У многих растений (виды марьянника, плюща, копытня) семядоли сохраняются на растении живыми иногда не­ сколько месяцев.

Листовые серии. Вслед за семядолями у про­ ростка и молодого растения образуются листья, более простые по форме, чем типичные листья, и более мелкие (рис. 203, б). У многих растений со сложными листьями (земляника, фасоль, клевер, бобы конские, белая акация) один или несколько листьев после семядолей бывают простыми. В дальнейшем типичные сложные листья появля­ ются не сразу. У растений с перистосложными листьями нижние листья могут образовывать две пары боковых листочков и один конечный, у вышерасположенных листьев появляются другие пары боковых листочков (рис. 203, 2). У тройчатосложных листьев первые листья могут быть цельными, затем с одним неоформившимся лис­ точком и т. д. Этот ряд постепенно развивающих­ ся до типичной структуры листьев И. Г. Серебря­ ков (1952) назвал листовыми сериями.

Формации листьев. У многих растений после простых округлых запасающих семядолей обра­ зуются листья, отличающиеся расположением,

строением и функциями. Различают три форма­ ции листьев — низовую, срединную, верховую.

Формация низовых листьев представлена обыч­ но недоразвитыми или видоизмененными листья­ ми, специализированными по функции (чаще запасающей или защитной). Они состоят или всего из листового зачатка, или из основания листа с неразвитой пластинкой и имеют часто форму чешуек либо одних листовых влагалищ бледно-зеленого, желтоватого или бурого цвета. К низовым листьям относятся чешуйки или влага­ лища без пластинок у основания надземных тра­ вянистых побегов, чешуи луковиц, корневищ (рис. 204). Чаще всего они формируются на глав­ ном побеге после семядолей с подземным прорастением (горох, дуб и др.). Чешуевидные листья низовой формации — катафиллы (греч. kata - низ и phyllon — лист) — образуются у многолет­ них растений на годичном побеге, вырастающем \ после периода покоя. Они обычно выполняют | функцию специализированных почечных чешуи, • защищающих внутренние эмбриональне органы.

Низовые листья лучше наблюдать у большин­ ства деревьев, кустарников и многолетних трав в период распускания почек.

Срединные листья — это листья, типичные для I вида. Они составляют основную массу листьев, всегда зеленые, с хорошо развитыми хлоропластами. Их главные функции — фотосинтез, газо- ' обмен, транспирация. Когда говорят о листьях конкретного растения, то имеют в виду именно срединную формацию листьев, которым присущи типичные для вида черты морфологической и анатомической структуры (рис. 204, А, б; Б, Б).

На побегах травянистых растений четко про-

Рис. 204. Формации листьев:

А — низовые (а), срединные (б) и верховые («) листья у ландыша (Convallarii majalis); Б — переход от низовых листьев (защитных чешуек) к срединным в почке красной смородины (Ribcs rubrum); В — почечные чешуи и срединный лист орешника (Corylus avellana); Г — низовые листья чемерицы (Veratrum lobelianum)

слеживается переход от срединных ассимили­ рующих листьев к верховым, или прицветным,

листьям — гипсофиллам (греч. hypso — верхний и phyllon — лист). Как правило, это недоразвитые листья, лишенные черешков иногда окрашенные, иногда бесцветные. Образуются они в области соцветия и обычно служат кроющими листьями цветков или веточек соцветия (прицветники, прицветнички, листовые обвертки). Верховые листья мельче и проще по очертаниям, чем сре­ динные, иногда редуцированы до пленчатых бес­ цветных чешуек — брактей, быстро опадающих или засыхающих после развертывания соцветия (ландыш, сирень, черемуха; рис. 204, А, в).

Гетерофиллия. Разнообразие листьев на одном и том же растении называют гетерофимией (греч. heteros — разный и филл) или разнолистностью в

широком смысле. Чаще под гетерофиллией по­ нимают только различия между листьями сре­ динной формации. Так, у шелковицы на одной ветке можно найти и цельные и лопастные ли­ стья (рис. 205, 7).

Унекоторых австралийских эвкалиптов ли­ стья на молодых растениях супротивные, сидя­ чие, эллиптические, распростертые в горизон­ тальной плоскости, а на старых — очередные, ко­ сые, саблевидные, свисающие вниз (рис. 205, 2).

Уплюща на плагиотропных побегах листья трех — пятилопастные, а на цветоносных орто- тропных—цельнокрайние. Ярко выраженная гете­

рофиллия имеется у некоторых тропических эпифитных папоротников.

Часто гетерофиллия связана не только с воз­ растными изменениями апекса, но и с влиянием внешних условий, является экологически обу­ словленной. Особенно хорошо это видно у вод­ ных растений, побеги которых частично погру­ жены в воду, частично находятся над водой, рас­ тение живет на границе двух сред (водный лютик, стрелолист, поручейник и др.). Подводные листья этих растений узколентовидные или нитевидные, а надводные — цельные или лопастные. Анато­ мическая структура согласуется с жизнью в опре­ деленной среде — водной или воздушной (рис. 205, 3, 4). Экологическая гетерофиллия ярко вы­ ражена у австралийских акаций. Так, у акации черной проросток формирует двоякоперистые листья с нежными листочками, а затем в услови­ ях засушливого периода у последующих листьев пластинка редуцируется и черешок уплощается, превращаясь в листоподобный орган — фштодий (рис. 205, 5).

Часто биологическое значение гетерофиллии для жизни растений имеет характер адаптации (водные растения, акации, эвкалипт и др.), у не­ которых же растений объяснить ее трудно.

Анизофиллия (греч. anisos — неравный). Под анизофиллией понимают различие в форме, ве­ личине, структуре листьев, сидящих на одном и

том же узле побега (при супротивном или мутов­ чатом расположении). Как правило, анизофиллия характерна для косо или горизонтально располо­ женных побегов. Причина, вероятно, в действии силы тяжести, одностороннем освещении или в различной интенсивности тока питательных ве­ ществ (рис. 206).

АНАТОМИЧЕСКАЯ СТРУКТУРА ЛИСТА

Структура листа тесно связана со стеблем и отличается огромным разнообразием. Различия в структуре листьев в значительной степени обу­ словлены условиями существования растений; наиболее важный фактор, влияющий на их форму и строение, — доступность воды. По потребно­ стям в ней и приспособлениям в анатомическом строении виды выделяются в соответствующие экологические группы.

Микроскопическая структура листа определя­ ется его важнейшей функцией — фотосинтезом. Поэтому основной тканью листа является паренхимный комплекс клеток, несущий хлоропласты — мезофилл (греч. mesos — средний и филл). Осталь­ ные ткани листа обеспечивают работу мезофилла и поддерживают связь с окружающей средой. Покровная ткань (эпидермис) регулирует газооб­ мен и транспирацию, защищает лист от внешних воздействий. Проводящие ткани осуществляют отток и приток веществ, поддерживают нормаль­ ное оводнение фотосинтезирующих клеток. Ме­ ханические ткани совместно с живыми тургесцентными клетками мезофилла и эпидермиса об­ разуют опорную систему листа (рис. 207).

Эпидермис. Покрывает лист с обеих сторон и защищает его от высыхания, механических воз­ действий, от проникновения микроорганизмов. Защитную функцию эпидермиса заметно усили­ вает кутикулярный слой, иногда его поверхность сплошь покрыта воском. У большинства листьев

Рис. 208. Лист фикуса (Ficus elastica) на поперечном срезе:

1 — верхний эпидермис; 2 — гиподерма; 3 — цистолиг, 4 — нижний эпидер­ мис; 5 — гиподерма; б — услыша; 7 — столбчатый мезофилл; S — губчатые мезофилл; 9 — ксилема; 10 — флоэма; 11 — склеренхима

эпидермис однослойный, в редких случаях по­ кровы листа могут быть многослойными, напри­ мер у фикуса (рис. 208).

Верхний и нижний эпидермисы типичного листа несколько различны. В нижнем эпидермисе больше устьиц, в верхнем их меньше или нет со­ всем. Кутикула, восковой налет лучше развива­ ются на верхней стороне листа, которая больше освещается и сильнее нагревается.

Разнообразие эпидермального комплекса от­ ражает условия обитания (освещение, водоснаб­ жение) и зависит от толщины оболочек, наличия кутикулы и воска, количества и типов трихом и эмергенцев, числа и размещения устьиц.

Устьица могут встречаться на обеих сторонах листа — амфистоматический лист (греч. amphi - вокруг и stoma — устье, устьице, отверстие; рис. 209), или только на одной его стороне, верхней -

эпистоматический лист (рис. 210), или чаще на нижней — гипостоматический лист (рис. 211). У широких листьев двудольных с сетчатым жилко­ ванием устьица рассеяны по всей поверхности без видимого порядка. У однодольных, с узкими

Рис. 209. Лист безвременника великолепного (Colchicum

speciosum) на поперечном срезе:

1 — эпидермис; 2 — устьица; 3 — восковой налег, 4 — проводящий пучок; 5 — паренхимная обкладка пучка; 6 — мезофилл

Рис. 210. Поперечный срез плавающего на поверхности воды

листа кувшинки (Nymphaea odorata):

1 — верхний эпидермис; 2 — устьица; 3 — нижний эпидермис; 4 — трихо­ ма; 5 — столбчатая паренхима; 6 — губчатая паренхима; 7 — проводящий пучок (жилка); 8 — склереида

длинными листьями и параллельным или дуго­ видным жилкованием, и у хвойных устьица рас­ пределены рядами, параллельными продольной оси листа (см. рис. 76). Они могут быть располо­ жены на одном уровне с основными клетками эпидермиса, выше поверхности эпидермиса (вы­ ступающие устьица) и ниже ее (погруженные устьица). Некоторые устьица группируются по нескольку в углублениях, называемых устьичными ямками или криптами (см. рис. 75, 8).

В клетках эпидермиса хлоропласты обычно отсутствуют. Исключение составляют некоторые суккуленты, эфемеры с тонкой листовой пла­ стинкой, где мезофилл немногослоен (рис. 212).

1 6 2

Рис. 211. Лист голубики обыкновенной (Vaccinium uliginosum)

на поперечном срезе:

J — эпидермис; 2 — устьице; 3 — столбчатый мезофилл; 4 — губчатый мезо­ филл; 5 — воздухоносная полость; б — проводящий пучок

Часто в соке клеток верхнего эпидермиса (реже нижнего) содержится пигмент антоциан, окраши­ вающий лист в различные цвета, например в красноватый (бегония), сиреневый (традескан­ ция) и др.

Унекоторых растений под эпидермисом обра­ зуется слой клеток, усиливающих прочность лис­ та. Стенки этих клеток часто утолщаются и вы­ полняют механическую функцию, а у растений засушливых мест защищают от излишнего испа­ рения. Этот слой называется гиподермой или подкожицей (см. рис. 78; 208, 2). Гиподерма может быть однослойная (сосна обыкновенная, сосна сибирская), двухили трехслойная (южные виды сосен).

Уряда растений клетки однослойной гипо­ дермы превращаются в водоносные (солянка дре­ вовидная). Очень разнообразны выросты эпидер­ миса у разных растений.

Мезофилл. Представлен клетками основной паренхимы, расположенными между верхним и нижним эпидермисом (исключая механические ткани и проводящие пучки). Состоит из живых клеток, с тонкими оболочками, округлой или слегка вытянутой формы, реже с небольшими выростами. Благодаря многочисленным хлоропластам мезофилл окрашен в зеленый цвет, так называемая хлоренхима листа. Иногда оболочки клетки образуют складки внутрь полости клетки, что увеличивает рабочую поверхность хлоренхимных клеток.

6 «

Рис. 212. Лист эфемерного злака трищетинника линейного (Trisetmn lincare), растущего на песчаной почве:

волокна; 6 — проводящий пучок

У типичных дорсовентралъных листьев мезо­ филл неоднороден и дифференцирован на столб­ чатую (палисадную) и губчатую паренхиму.

Клетки столбчатой паренхимы плотно сомкну­ ты, имеют продолговатую форму и располагаются перпендикулярно к верхней стороне листа (см. рис. 207, 3; 208, 7; 210, 5; 211, 3). Столбчатый ме­ зофилл может быть однослойный, иногда дву­ слойный, редко (у светолюбивых растений) мно­ гослойный. Его клетки содержат примерно 75 % хлоропластов листа, которые размещаются вдоль оболочек и увеличивают активную поверхность поглощения света. Основная функция палисад­ ной паренхимы — ассимиляция углекислого газа.

Губчатую паренхиму составляют относительно округлые клетки с большими межклетниками, которые занимают больший объем, чем сами клетки (см. рис. 207, 4; 208, 8; 210, 6; 211, 4). Увеличение межклетных пространств достигается различными путями: в одних случаях клетки со­ храняют округлую форму, в других — образуют выросты, смыкающиеся между собой. Рыхлая структура мезофилла обусловливает большую об­ щую площадь поверхности клеток, обращенной к межклетникам. Через крупные межклетники губ­ чатого мезофилла идет газообмен. Углекислый газ атмосферы через устьица нижнего эпидермиса попадает в межклетники губчатого мезофилла и разносится по всем тканям листа. Кислород, об­ разующийся в хлоренхиме при фотосинтезе, вы­ деляется в межклетники, а через устьица — в ат­ мосферу. Ночью, когда фотосинтез прекращается, продолжается газообмен, связанный с дыханием, направление движения углекислого газа и кисло­ рода меняется. Газообмен осуществляется и меж­ ду клетками столбчатой хлоренхимы, имеющими очень небольшие межклетники.

Расположение устьиц преимущественно в ниж­ нем эпидермисе дорсовентралъных листьев имеет особое приспособительное значение. Благодаря этому, во-первых, уменьшается потеря воды лис­ том при транспирации; во-вторых, углекислый газ, необходимый для фотосинтеза, выделяется в основном из почвы в результате жизнедеятельно­ сти многочисленных почвенных организмов.

Клетки губчатого мезофилла, граничащие с палисадной тканью, часто имеют обратноконусовидную форму и прилегают к столбчатой парен­ химе широкой стороной. Это собирающие клетки, через которые вещества передаются в палисадную ткань и обратно.

Листья, у которых дорсовентральность нару­ шена, обладают однородным мезофиллом, не дифференцированным на столбчатую и губчатую паренхиму. Такие листья называют эквифациальными или изолатеральными (греч. isos — равный и лат. lateralis — боковой). Их структуру можно на­ блюдать у листьев, которые занимают вертикаль­ ное положение и одинаково освещаются как с нижней, так и с верхней стороны (ирисовые, осоковые, лилейные, некоторые злаки, рис. 213).

Проводящие пучки. Мезофилл листа густо пронизан многочисленными проводящими пуч­ ками, или жилками (листовые следы), непосред­ ственно связанными с проводящей системой

Рис. 213. Изолатералышй лист хлорофитума (Chlorophytum):

стебля. У большинства двудольных они образуют разветвленную систему, в которой от более кррньгх жилок ответвляются все более мелкие (сетчатое жилкование, см. рис. 195, Г, 3). Часто самая крупная жилка (средняя) тянется вдоль оси листа и вместе с прилегающей основной тканью выступает на его нижней поверхности в виде гребня. У однодольных множество жилок при­ мерно равного размера проходит вдоль листа па­ раллельно друг другу (параллельное жилкование, см. рис. 195, Г, 4). Параллельные пучки связаны между собой видимыми часто только под микро­ скопом анастомозами, образующими сложную сеть.

Проводящие пучки листьев закрытые, колла­ теральные, в подавляющем большинстве случаев разветвленные в одной плоскости. Характерным признаком листа является то, что ксилема в нем повернута к морфологически верхней, а флоэ­ м а — к морфологически нижней стороне (см. рис. 207-211).

Средние, а иногда и другие крупные жилки содержат камбий и способны ко вторичному рос­ ту. Окончания жилок у двудольных часто состоя! только из трахеальных элементов, хотя иногда до их концов могут доходить как флоэмные, так и ксилемные элементы.

Проводящие пучки, более или менее полно­ стью погруженные в мезофилл, называют мелкими жилками (рис. 214, 2), а сопровождающиеся вы­ ступами на нижней стороне листа,— крупными жилками (рис. 214, I). Главную роль в отводе ассимилятов из участков мезофилла — ареол (рис. 214, 3) играют мелкие жилки. С увеличением их размеров связь с мезофиллом ослабевает и жилки все более окружаются нефотосинтезирующими тканями гребней. Функция сбора ассимилятов постепенно вытесняется транспортной.

Проводящие ткани жилок не соприкасаются непосредственно с межклетниками мезофилла. Крупные жилки окружены паренхимой, содер­ жащей мало хлоропластов, а мелкие — одним или более слоями плотно сомкнутых клеток, обра­ зующих обкладку проводящиго пучка (пучковое

Рис. 214. Просветленный лист (удален хлорофилл) тополя дель­ товидного (Populus deltoides) с сетчатым жилкованием при ма­ лом (а) и большом (б) увеличении:

1 — крупные жилки; 2 — мелкие жилки; 3 — участки мезофилла (ареолы)

влагалище; см. рис. 75, 11). Обкладка сопровож­ дает пучок до самого окончания, пропуская через себя все вещества, поступающие в проводящие ткани или выходящие из них. Таким образом, по своей функции обкладка аналогична эндодерме корня.

У многих листьев обкладки проводящих пуч­ ков связаны с верхним и (или) нижним эпидер­ мисом клетками, напоминающими клетки самой обкладки. Такие ответвления от нее называют про­ должениями обкладки (см. рис. 75, 12). Они укре­ пляют лист механически, а у двудольных, кроме того, подводят воду к клеткам покровной ткани.

Характер прохождения жилок в листьях (жил­ кование) представляет большой интерес с точки зрения физиологии передвижения веществ в лис­ те. Кроме того, характер жилкования видоспецифичен и помогает в определении различных так­ сонов. В палеоботанике жилкование — важней­ шей признак изучения растений далеких геоло­ гических эпох.

Морфологи и палеоботаники проследили эво­ люционное развитие типов жилкования от наи­ более примитивного дихотомического к сетчато­ му, параллельному и дуговидному (см. рис. 195, Г).

Эволюционно продвинутые типы жилкования го­ раздо надежнее обеспечивают передвижение ве­ ществ в живых тканях листа (см. рис. 214).

16 Зак. 1851

Арматурные ткани. Эпидермис обусловливает прочность листа благодаря плотному расположе­ нию своих клеток по изгибам, зубцам. Такой лист хорошо сопротивляется разрывам. Проч­ ность эпидермиса усиливается гиподермой, часто включающей в себя склеренхимные волокна, иногда древеснеющие. Однако главной арматурой листа являются склеренхимные волокна, отдель­ ные склереиды (см. рис. 210, 8) и тяжи коллен­ химы. В сочетании с живыми, тургесцентными клетками мезофилла они образуют прочные кон­ струкции. Арматурные ткани противостоят рас­ тяжению, а клетки мезофилла (заполнитель кон­ струкции) — раздавливанию.

Волокна чаще входят в состав крупных прово­ дящих пучков, располагаясь или сверху и снизу, или вокруг пучка. Некоторые склеренхимные во­ локна тянутся от боковых ответвлений пучков цепочкой к верхнему и нижнему эпидермису, так называемые узелковые волокна. Они скрепляют покровные ткани листа через сосудистый пучок (рис. 215).

Колленхима часто присутствует в крупных жилках или по краю листа под эпидермисом, предохраняя его от разрыва. Иногда она форми­ руется напротив жилок первого и второго поряд­ ков.

В листьях с сочным многослойным мезофил­ лом, как у кувшинки, кубышки, чая, камелии, встречаются одиночные ветвистые склереиды — опорные клетки, создающие своеобразный скелет листа. Одиночные склереиды встречаются также у многих растений у основания зубчиков листа, тем самым предохраняя лист от разрывов по зубцам.

Листья многих растений обладают исключи­ тельной прочностью. Крупные листья пальм, па­ поротников сохраняют форму и положение на побеге даже при шквальных ветрах и тропических ливнях. Склеренхимные волокна листьев новозе­ ландского льна (сизаля, Phormium tenax), джута используются для получения чрезвычайно проч­ ных изделий (мешков, канатов и пр.).

Листья некоторых злаков характеризуются особым высокоспециализированным типом мезо­ филла (рис. 216). Здесь клетки мезофилла распо­ ложены по радиусам вокруг проводящего пучка. В промежутках между этими группами образуют­ ся большие межклетники, против которых на

Рис. 215. Узелковые волокна в листе злака:

1 — верхний эпидермис; 2 — нижний эпидермис; 3 — узелковые механиче­ ские волокна; 4 — обкладка пучка из механических волокон

241