Морфология растений / Бавтуто Г.А., Ерёмин В.М. Ботаника. Морфология и анатомия растений

столбныё) стебли: все проводящие пучки коллате­ ральные и каждый из них окружен перициклом и эндодермой. Такую структуру имеют некоторые двудольные (виды лютика, кувшинки). К астелическим относят также стебли, у которых эндодер­ ма отсутствует.

В дальнейшем стелярная теория неожиданно претерпела изменения. Оказалось, что разнооб­ разные типы стелы отражают эволюционный ход развития сосудистых растений. На основании этого учения были даны морфологическая харак­ теристика и филогенетическая оценка многих современных и ископаемых папоротниковидных

иголосеменных растений, особенно псилофитов

иблизких к ним форм. Были установлены типы стелы, присущие крупным таксонам высших рас­ тений, а главное — эволюционная преемствен­ ность этих типов. К настоящему времени создана целая номенклатура всевозможных типов стелы, существует модель общей их классификации.

Однако единой оценки стелярной теории пока нет. Одни авторы считают, что стелярная теория систематизировала типы стел основных групп высших растений, выявила эволюционное един­ ство и общность их строения. Отмечают также, что теория стелы, излагающая главные направле­ ния эволюции анатомической структуры осевых органов, согласуется с положением теломной тео­ рии, которая рассматривает эволюционное ста­ новление побега и корня высших растений. Дру­ гие авторы полагают, что нет единого взгляда ни на понимание отдельных структур стелы, ни на ее классификацию.

Наиболее примитивным и древним типом сте­

лы является протостела (греч. protos — первый и стела). Проводящая ткань образует сплошной тяж ксилемы, окруженный флоэмой (рис. 176, I). Это исходный тип, от которого произошли все

Рис. 176. Схема эволюции стелы:

1 — протостела; 2 — акганостела; 3 — плеетостела; 4 — эктофлойная сифоностела; S — артростела; 6 — амфифлойная сифоностела; 7 — диктяостела; 8 — эвстсла; 9 — атактостела

другие типы стелы. Протостела характерна для древнейших типов наземных растений — риниофитов, плаунов, девонских папоротников. Осевые органы у них еще не были дифференцированы на стебли и корни. Нужно отметить, что и многие современные папоротники на ранних этапах он­ тогенеза имеют протостелу. Она характерна для плаунов, а также для некоторых водных покрыто­ семенных. Большинство морфологов-филогени- стов рассматривают центральный цилиндр корня, лишенный сердцевины, как протостелу.

На поперечном сечении протостела может иметь разную форму. Наиболее примитивным ее типом является стела, состоящая из тяжа первич­ ной ксилемы, окруженной цилиндром флоэмы. Такую протостелу называют гаплостелой (греч. haploos — одиночный, простой). Более специали­ зированным типом является протостела с ради­ альными выступами ксилемы, называемая актиностелой (греч. aktis — луч) (рис. 176, 2). Она бы­ ла характерна для девонского рода астероксшон (Asteroxylon) и встречается у некоторых прими­ тивных видов плауна. Причины перехода от гаплостелы к актиностеле связаны, во-первых, с по­ явлением пучков, идущих в боковые органы по­ бега, и, во-вторых, в актиностеле ксилема имей большую соприкасающуюся поверхность, что спо­ собствует более активному проведению веществ.

Вопрос, почему у первых наземных высших растений ксилема занимает центральное положе­ ние, а флоэма — ближе к периферии, до сих пор дискуссионный. Предполагают, что эту черту ор­ ганизации тела наземные растения унаследовали от водных водорослеподобных предков. Можно допустить, что у водорослей, обитающих в полосе прибоя, механические элементы (прозенхимные, толстостенные клетки) в погруженном слоевище возникли в осевой части. Это обусловило проч­ ность и гибкость тела водорослей. У сухопутных растений механические клетки приняли на себя функцию водоснабжения и дифференцировались в трахеиды.

Результат дальнейшей специализации актиностелы — появление плектостелы (греч. plectos - плетеный), характерной для стеблей большинства видов плауна (рис. 176, 3). В плектостеле ксилема представлена отдельными участками, располо­ женными параллельно или радиально друг к дру­ гу. Как видно, усложнение стелы развивалось в направлении расчленения ее на отдельные тяжи, что выравнивало несоответствие между сильно возрастающим объемом ксилемы и флоэмы и не­ значительно увеличивающейся поверхностью их соприкосновения с другими тканями. Эти осо­ бенности отразились в строении и актиностелы, и плектостелы, возникших у растений, для кото­ рых характерно ветвление телома.

В процессе эволюции протостела дала начало сифоностеле (греч. siphon — трубка, насос). Си­ фоностела имеет трубчатое строение и обладает центральной паренхимной частью, или сердцеви­ ной (флоэма, внутри которой расположена кси­ лема, «охватывает* сердцевину). Возникновение сифоностелы обеспечило существование более крупных растений, так как расположение ксиле-

мы на периферии и трубчатый скелет проводя­ щих элементов сделали стебли более прочными. j Возникновение сердцевины увеличило поверх-

первичные сердцевинные лучи. Различные типы сифоностелы характерны для многих папорот­ ников.

Особым типом стелы, производным от сифо- i ностелы, является полициклическая сифоностела. j Она формируется у ряда папоротников (орляк, мараттия), когда с возрастом внутри одной стелы образуется вторая, затем третья и т. д. (поли-

циклия).

Самый совершенный вариант эволюционного развития сифоностелы — эвстела (греч. ей — хо­ роший, истинный). Для нее характерна система анастомозирующих в узлах коллатеральных или биколлатералыгых пучков, слабая разграничен­ ность листовых щелей и межпучковых зон. Эв-

U стела широко представлена у голосеменных и по­ крытосеменных двудольных (рис. 176, 8). По од­ ним данным, эвстела возникла при образовании из протостелы коллатерального пучка (полистелия); по другим — из эктофлойной сифоностелы, расчлененной листовидными прорывами и серд­ цевинными лучами на отдельные коллатеральные пучки.

Разновидность эвстелы — артростела (греч. irthron — сустав, член) представлена закрытыми пучками, расположенными в паренхиме вокруг центральной полости стелы и соединяющимися между собой в узлах. Характерна для хвощей (рис. 176, 5).

Завершающее звено в эволюции стелы — атактостела (греч. ataktos — беспорядочный). Ей присущи закрытые коллатеральные пучки, слож­ ная картина прохождения пучков по стеблю (ду­ гообразные индивидуальные листовые следы) с их разбросанным расположением по всему попе­ речному сечению стебля (рис. 176, 9). Атактосте­ ла развилась в результате крайнего рассечения эвстелы и в эволюционном отношении представ­ ляет собой крайне специализированную форму

центрального цилиндра, характерного в основном для однодольных.

Некоторые авторы выделяют еще стелу корня, которая возникла из гаплостелы, но эволюционно развивалась в ином направлении. Особенности корневой стелы объясняются приспособлением к почвенному питанию, тогда как актиностела по­ бега дифференцировалась при формировании фотосинтезирующего листостебельного органа.

ВТОРИЧНОЕ АНАТОМИЧЕСКОЕ СТРОЕНИЕ СТЕБЛЯ

У большинства однодольных и некоторых тра­ вянистых двудольных (например, у лютика) после завершения дифференциации первичных тканей рост стебля прекращается. У основной группы двудольных растений (травянистых и древесных) и голосеменных стебли продолжают увеличивать­ ся в диаметре даже в участках, завершивших уд­ линение. Это нарастание в толщину (обхват) на­ зывается вторичным ростом.

Переход ко вторичной структуре стебля. Вто­ ричные изменения связаны с деятельностью двух латеральных меристем — камбия и пробкового камбия.

Подробная характеристика камбиальных кле­ ток изложена в теме «Проводящие ткани». Диф­ ференциация камбия происходит в зависимости от вида растения по одному из следующих путей.

1.Из сплошного кольца прокамбия возникает непрерывное кольцо камбия, который откладыва­ ет слои вторичных проводящих тканей.

2.В первичных пучках вначале дифференци­ руется пучковый камбий, затем между пучками появляются перемычки межлучкового камбия, постепенно сливающегося с пучковым. Образую­ щийся непрерывный камбиальный слой отклады­ вает кольца вторичных проводящих тканей.

3.В первичных пучках возникает пучковый и межпучковый камбий, который образует не про­ водящие элементы, а паренхимные клетки. В ре­ зультате между пучками формируются либо тон­ костенная паренхима, соединяющая кору и серд­ цевину, либо механические элементы, которые вместе с вкрапленными в них пучками образуют прочную трубчатую конструкцию.

4.Межпучковый камбий вообще не образует­ ся, и проводящие пучки окружены основной па­ ренхимой. Существует также ряд промежуточных типов.

Формирующаяся вторичная структура стебля определяется способом заложения камбия и дру­ гими причинами. Многолетние, длительно на­ растающие в толщину стебли кустарников и де­ ревьев чаще развиваются по первому или второму типу; недолговечные стебли с ограниченным утолщением чаще сохраняют пучковое строение (типы 3, 4). На заложение и работу камбия боль­ шое влияние оказывают число и размеры листьев, их расположение на побеге. Наибольшая актив­ ность камбия отмечена в синтетических пучках.

Ранее говорилось, что камбий образует две формы клеток: удлиненные в вертикальном на-

правлении веретеновидные инициалы и вытянутые

вгоризонтальном направлении или отчасти квад­ ратные лучевые инициали. Вторичная ксилема {древесина) и флоэма (луб) формируются в резуль­ тате периклинальных делений камбиальных инициалей и их производных. Клетка, откладываемая

всторону поверхности стебля, со временем ста­ новится флоэмной, а оказывающаяся ближе к сердцевине, — ксилемной. Таким образом, воз­ никает длинный непрерывный ряд клеток, тяну­ щийся радиально от камбия: наружу к флоэме и внутрь к ксилеме. Более молодые элементы дре­ весины образуются дальше от центра стебля, накладываясь на появившиеся ранее, а молодые элементы луба, наоборот, подкладываются под образовавшиеся прежде.

Образованные веретеновидными инициалями клетки ксилемы и флоэмы с их вертикально ори­ ентированными продольными осями составляют осевую систему вторичных проводящих тканей. Лучевые инициали дают ориентированные гори­ зонтально лучевые клетки радиальных лучей, или

радиальной системы (рис. 177). Эти лучи состоят из паренхимных клеток и неодинаковы по длине. Питательные вещества переносятся от протопла­ ста к протопласту по плазмодесмам (симпластный транспорт), проходя от вторичной флоэмы через камбий и далее по радиальным лучам к живым клеткам вторичной ксилемы. В то же время во­

да проходит от вторичной ксилемы к камбию и вторичной флоэме главным образом по обо­ лочкам клеток лучей и осевой системы (апопластный транспорт). Лучи служат также местом запаса.

По мере утолщения стебля объем древесины увеличивается, и камбиальный слой растягивает­ ся на ее поверхности. Поэтому время от времени инициальные клетки камбия делятся радиально, увеличивая общую поверхность камбиального слоя. При этом число веретеновидных и лучевых инициалей (и новых лучей) увеличивается так, что соотношение между ними во вторичных про­ водящих тканях поддерживается примерно на од­ ном уровне. Камбиальные инициали и их недиф­ ференцированные производные составляют кам­ биальную зону.

Характер работы камбия выражается в том, что элементов древесины откладывается в 4—5 раз больше, чем элементов луба. Элементы древе­ сины полностью сохраняются, и их общая масса накапливается из года в год. Элементы луба (коры) в связи с деятельностью феллогена время от времени дифференцируются в корку, которая постепенно слущивается. Поэтому основная мас­ са многолетнего стебля представлена древеси­ ной.

Вумеренных зонах камбий зимой находится в состоянии покоя, а весной возобновляет свою деятельность, откладывая за вегетационный пе­ риод новые слои вторичных проводящих тканей. Сигналом к реактивации камбия служит распус­ кание почек и возобновление их роста. По-ви­ димому, этот процесс стимулируется гормоном ауксином, образующимся в развивающихся побе­ гах и передвигающимся вниз по стеблю. Реакти­ вации и поддержанию деятельности камбия спо­ собствуют и другие факторы.

Сезонный ритм работы камбия выражается в образовании зон древесины — годичных колец, хорошо выраженных у большинства деревьев се­ зонного климата.

Вторичное строение стебля двудольных травя­ нистых растений. Вторичные изменения в стебле двудольного растения связаны с деятельностью камбия. Началом этих изменений у стебля пучко­ вой структуры является заложение межпучкового камбия (рис. 178). Он образуется, как уже гово­ рилось, в сердцевинном луче путем деления кле­ ток основной паренхимы правильными парал­ лельными перегородками. Образование камбия начинается из клеток, прилегающих к пучку, за­ тем распространяется в глубь сердцевинного лу­ ча. Постепенно межпучковый и пучковый кам­ бий образуют в стебле сплошное камбиальное кольцо.

Впучке камбий функционирует обычным об­ разом: внутрь от себя образует вторичную древе­ сину, кнаружи — вторичную флоэму. Вторичные проводящие ткани оттесняют первичные элемен-

ты к периферии пучка, который разрастается и увеличивается в размерах.

Межпучковый камбий формирует новые от­ крытые проводящие пучки, которые заметно от­ личаются от пучков прокамбиалъного происхож­ дения. Они небольшого размера, без механиче­ ских элементов над пучками. Количество пучков увеличивается, они разрастаются, сливаются ме­ жду собой, образуя сплошное кольцо вторичной древесины. Внутрь от кольца отдельными высту­ пами отходят участки первичной ксилемы. Пер­ вичные сердцевинные лучи при вторичном строе­ нии суживаются, «сжимаются» древесиной. В свя­ зи с тем, что в сторону от коры камбий отклады­ вает меньше клеток, чем в сторону древесины, кора растет медленнее и сохраняет пучковый ха­ рактер. Такое строение наблюдается в нижних междоузлиях однолетних растений.

Рассмотрим некоторые структурные типы стеб­ ля травянистого двудольного растения на кон­ кретных примерах. На поперечном срезе стебля клевера ползучего (рис. 179) видно, что стенки кле­ ток эпидермиса утолщены и покрыты кутикулой. Под покровной тканью лежит коровая паренхи­ ма, тонкостенные клетки которой расплющены в тангенциальном направлении вследствие роста стебля в толщину. На более поздних этапах клет­ ки коровой паренхимы, расположенные непосред­ ственно под эпидермисом, утолщаются и пре­ вращаются в колленхиму. У многих травянистых растений с тонкими стеблями имеется пластинча­ тая или уголковая колленхима, или оба ее типа, что придает стеблям эластичность, упругость и помогает противостоять сильным ветрам, от ко­ торых ломаются стволы даже крупных деревьев.

Для большинства травянистых двудольных ха­ рактерно более сильное развитие центрального цилиндра, чем коры. Это хорошо видно у стебля клевера. Крахмалоносное влагалище отсутствует, не дифференцируется и перицикл. Проводящие пучки имеют механическую обкладку.

Центральный цилиндр состоит из проводящих пучков и мощно развитой крупноклеточной серд­ цевинной паренхимы. Хорошо развит пучковый

камбий, межпучкового пока нет. Проводящие ткани, сформированные пучковым камбием, представлены трахеальными и ситовидными эле­ ментами. Проводящие пучки соединены в сплошное кольцо межпучковыми секторами ме­ ханической ткани. Позже над этими секторами возникает межпучковый камбий.

Стебель пучкового строения с хорошо разви­ тыми сердцевинными лучами и сплошным коль­ цом механической ткани на границе первичной коры и центрального цилиндра имеет, например, кирказон. Межпучковый камбий закладывается рано, в паренхиме сердцевинных лучей, в связи с чем камбиальное кольцо начинает функциониро­ вать также сравнительно рано. На рис. 180 пока­ зано уже вторичное строение стебля кирказона, но с ясно сохранившейся первичной структурой.

Рис. 180. Стебель кирказона (Aristolochia clematitis) с рано возникающим межпучковым камбием (поперечный срез):

1 — кутикула; 2 — эпидермис; 3 — коровая паренхима; 4 — перициклические лубяные волокна; 5 — флоэмная часть пучка; 6 — камбий; 7 — форми­ рующийся межпучковый камбий; 8 — ксилемная часть пучка; 9 — сердцеви­ на

Рис. 181. Стебель льна (Linum usitatissimum) непучкового

строения на поперечном срезе:

1 — эпидермис; 2 — хлорофиллоносная паренхима; 3 — эндодерма; 4 — склеренхима (лубяные волокна); 5 — флоэма; 6 — камбий; 7 — вторичная ксилема; 8 — первичная ксилема; 9 — сердцевинные лучи; 10 — сердцевина

Примером стебля с непучковым строением является лен (рис. 181). У льна хорошо различа­ ются элементы первичной и вторичной структу­ ры. Клетки первичной паренхимы отличаются сравнительно мелкими размерами и продолгова­ той формой вследствие растяжения стебля в го­ ризонтальном направлении на ранних этапах раз­ вития. Перициклические лубяные волокна распо­ лагаются отдельными участками, а не сплошным кольцом. Оболочки их сильно утолщены. Во флоэме находится крупноклеточная вторичная лубяная паренхима. Ксилема и флоэма располо­ жены сплошными кольцами, между которыми находится сплошное кольцо камбия. Первичная ксилема примыкает к перимедуллярной зоне сердцевины.

СТЕБЕЛЬ ДРЕВЕСНОГО РАСТЕНИЯ

(ОБЩИЙ ПЛАН СТРОЕНИЯ)

У древесных голосеменных и покрытосемен­ ных растений работа камбия, а следовательно, и утолщение стебля может продолжаться долгие годы. Длительным утолщением обладают также подземные побеги многолетних трав. Характер расположения камбия и формирования им вто­ ричных тканей чрезвычайно разнообразен у раз­ ных систематических групп. Для зон с умерен­ ным сезонным климатом можно выделить древес­ ный тип растения, обладающий группой общих признаков.

Центр древесного ствола занят древесиной, составляющей 80—90 % его объема. Первичные ткани, т. е. сердцевина и первичная ксилема, в многолетнем стволе уже практически неразличи­ мы. На поверхности древесины находится камби­ альная зона (слой камбия и недифференцирован­ ных проводящих элементов), а снаружи от него - вторичная кора. В состав вторичной коры входят вторичная флоэма (луб), остатки первичной фло­ эмы и первичной коры, а также перидерма, заме­ нившая эпидермис. Позднее первичная кора ста­ новится совершенно неразличимой, а из наруж­ ных слоев вторичной коры образуется корка. Структурные особенности древесного ствола обычно изучаются на срезах, проведенных через него в трех взаимно перпендикулярных направ­ лениях — поперечном, продольном радиальном и продольном тангенциальном (рис. 182).

Камбий откладывает новые слои древесины и луба с определенной периодичностью, зависящей от смены времен года. Наивысшей активностью камбий обладает весной, когда растут молодые побеги и развертываются листья. В этот период элементы, формируемые камбием, крупные, тон­ костенные, с широкими просветами. Древесина, образующаяся в период наибольшей активности камбия, называется ранней (весенней). Во второй половине лета, когда листья окончательно фор­ мируются, деятельность камбия постепенно за-

з

медляется, элементы, которые он откладывает,— мелкие, с утолщенными оболочками, узкими просветами. Они входят в состав поздней {летней) древесины. Зимой деятельность камбия приоста­ навливается. Так каждый год происходит чередо­ вание весенних и летних элементов луба и древе­ сины, которые в совокупности образуют слой (кольцо) прироста, или годичное кольцо. В каждом годичном кольце весенние элементы занимают его внутреннюю часть, а летние — наружную. Че­ редование годичных колец хорошо видно в древе­ сине, в коре эти кольца выражены слабо.

В тропических областях с их равномерным климатом у древесных пород годичные слои дос­ таточно отчетливо образуются при чередовании влажных и засушливых периодов.

В. Г. Александров (1966) приводит достаточно убедительные доказательства того, что образова­ ние годичных колец непосредственно связано с массовым развертыванием и усиленным ростом листьев. Изученное им строение древесины раз­ личных видов дуба показало, что у некоторых ви­ дов с вечнозеленой листвой, произрастающих в субтропической зоне, смена листьев происходит постепенно, и новые листья развертываются и растут весь год равномерно. У таких дубов годич­ ные слои неясные. У дубов с опадающей в опре­ деленные сезоны листвой и с массовым распус­ канием новых листьев, произрастающих в тех же условиях, что и вечнозеленые, годичные кольца выделяются отчетливо.

Годичные кольца, хорошо заметные на спилах стволов, служат показателем возраста дерева. Од­ нако следует помнить, что иногда образуются ложные кольца. Деятельность камбия может при­ останавливаться при отмирании листьев, вызван­ ном весенними заморозками, или при объедании их гусеницами, что стимулирует распускание спящих почек. Появляются добавочные (ложные) кольца за одну вегетацию.

Ширина годичных колец зависит от многих причин. Одни виды (например, тополь) вооб­ ще образуют широкие годичные слои, другие (кизил) — узкие. Деревья в оптимальном возрасте имеют более широкие кольца, чем в молодом и старом состоянии. Благоприятные климатические условия обусловливают заложение крупных ко­ лец. Расположение ветвей в кроне дерева, произ­ растание деревьев в густом древостое или свобод­ но и другие условия — факторы, влияющие на размеры годичного прироста.

Наблюдается и отсутствие (выпадение) годич­ ного кольца в экстремальных условиях, угнетаю­ щих деятельность камбия. Выпадение колец про­ исходит иногда у карликовых деревьев, у плагиотропных побегов, при поражении деревьев насе­ комыми, грибными и бактериальными заболева­ ниями.

Таким образом, годичные кольца отражают изменения климатических условий разных лет, что широко используется в дендроклиматологии. Дендрохронология устанавливает по годичным кольцам возраст археологических находок.

Древесина и луб стеблей с длительным вто­ ричным утолщением состоят в основном из кле­

ток, отложенных веретеновидными инициалями камбия и вытянутых вдоль органа (сосуды, трахеиды, ситовидные трубки, волокна). Одни из этих элементов выполняют свои функции только в живом состоянии, другие быстро теряют живое содержимое, но именно в таком виде и выполня­ ют свои функции.

Наибольшим числом живых клеток обладают молодые слои луба и древесины, именно по этим слоям идет активный транспорт веществ. С воз­ растом живые элементы отмирают — луб обычно через год, древесина — медленнее.

Таким образом, в стволе древесного растения одновременно идут два процесса: отмирают и вы­ ключаются из массового транспорта стареющие проводящие элементы, а в проведение веществ включаются новые образующиеся ткани. Эти процессы протекают согласованно и обеспечива­ ются деятельностью тонкого камбиального слоя.

Большая часть ствола состоит из отмерших клеток, не участвующих в транспорте веществ, но имеющих огромное значение как опорный ске­ лет, поддерживающий крону. Мертвые ткани ко­ ры защищают внутренние живые ткани.

Строение стебля (ствола) древесного двудоль­ ного растения (рис. 183). В стеблях двудольных, как говорилось выше, вторичные изменения на­ ступают очень рано. У одно-трехлетних веток еще можно наблюдать структурные элементы первич­ ного строения — остатки эпидермиса над Пери-

Лис. 183. Поперечный срез двулетнего стебля вяза:

А — вторичная кора; Б — древесина; 1 — перидерма с остатками эпидерми­ са; 2 — коровая паренхима; 3 — механические волокна; 4 — флоэма; 5 — камбиальная зона; 6 — кольцо ксилемы второго года; 7 — кольцо ксилемы первого года; 8 — сердцевина; 9 — сосуды и трахеиды; 10 — древесинная паренхима; 11 — сердцевинные лучи

дермой, колленхиму, перициклические лубяные волокна, реже крахмалоносное влагалище. Эти образования первичной структуры впоследствии либо слущиваются, либо входят в состав корки дерева.

По мере увеличения массы вторичной флоэмы элементы первичной флоэмы сплющиваются и с течением времени исчезают в нарастающей массе вторичной флоэмы.

Границу между первичной корой и осевым цилиндром у двудольных древесных растений со­ ставляет перицикл со своими производными. Чаще всего это перициклические волокна, распо­ ложенные кольцом или отдельными группами. У некоторых древесных пород перициклические волокна отсутствуют.

Кора. Корой деревьев и кустарников называют наружную часть ствола от его поверхности до камбия. Она состоит из остатков первичной коры (если они не успели отслоиться) и вторичной флоэмы.

При формировании вторичной структуры дре­ весный стебель покрывается перидермой, позже коркой. Гистологический состав перидермы у различных пород неодинаков. Феллема (пробка) может состоять из тонкостенных клеток (бузина, черемуха) либо из тонкостенных и толстостенных вместе. Утолщаться может только внутренняя стенка пробковеющих клеток (калина) или утол­ щаются тангенциальные стенки (многие ивы), а у некоторых деревьев стенки клеток пропитывают­ ся суберином и утолщаются равномерно (береза). У березы, тюльпанного дерева два-три слоя тон­ костенной (мягкой) пробки чередуются с про­ слойками толстостенной (крепкой). У многих по­ род (граб, бук) стебель иногда до конца жизни покрыт гладкой перидермой и корка не образует­ ся. Для древесных пород с гладкой перидермой характерны разные формы и расположение чече­ вичек.

Видоспецифическим признаком являются трещины корки — их расположение (по длине ствола, косо, квадратами и т. д.) и размеры. Раз­ личают кольчатую и чешуйчатую корку. На ста­ рых стволах березы, например, корка не шелу­ шится, а образует глубокие трещины.

Особое значение для древесных пород имеет поверхность корки. Так, шершавая корка защи­ щает ствол от солнечных ожогов, пожаров, мол­ ний. Деревья с гладкой корой в первую очередь страдают от этих факторов.

Под перидермой располагается коровам парен­ хима, которая в нижней части граничит с осевым цилиндром. У древесных растений паренхима ко­ ры многофункциональна. Ее наружные слои, включая клетки феллодермы, несущие хлоропласты, выполняют ассимиляционную функцию, синтезируя органические вещества и снабжая близлежащие ткани кислородом. В клетках внут­ ренних слоев паренхимы запасаются питательные вещества. В первый год жизни ветки клетки ко­ ровой паренхимы способны утолщать оболочки и выполнять функции колленхимы. В ней встреча­ ются также специальные секреторные клетки, смоляные ходы, млечники.

В состав коры входит вторичная флоэма {луб).

Ее элементы образуются камбием экзархно (от центра к периферии). С наружной стороны флоэ­ ма примыкает к перициклическим волокнам или, при их отсутствии, к паренхиме.

Морфологически и функционально важней­ шими элементами флоэмы являются ситовидные трубки. У цветковых растений они разнообразные по форме, размерам, имеют клетки-спутницы в разном количестве и различного сечения.

Механическая ткань во флоэме представлена склеренхимой (лубяные волокна). Количество лубяного волокна во флоэме, форма, размер кле­ ток, расположение относительно разнообразны. У многих растений волокна располагаются во флоэме рядами, чередуясь с участками ситовид­ ных трубок и паренхимы (рябина, виды тополей). В других случаях лубяные волокна располагаются рассеянно между элементами луба. Степень одре­ веснения лубяного волокна у древесных пород различна.

У некоторых растений число слоев флоэмы (ситовидных трубок с клетками-спутницами) не соответствует годичному приросту. У белой ака­ ции, например, за год образуются четыре слоя ситовидных трубок, чередующихся с лубяными волокнами. Длина лубяных волокон у древесных растений составляет в среднем 0,50—1,50 мм, на их стенках хорошо заметна слоистость.

Кроме склеренхимы, в составе вторичной флоэмы встречаются каменистые клетки (платан, бук, тсуги), количество которых с возрастом уве­ личивается.

Сплошной массив флоэмы в радиальном на­ правлении прерывается сердцевинными лучами. Первичные сердцевинные лучи берут начало из сердцевины стебля, а во флоэмной части расши­ ряются к периферии. Отходящие от сердцевин­ ных лучей ответвления прерывают флоэму в тан­ генциальном направлении и соединяют между собой два луча. Эти ответвления относят обычно

кфлоэмной паренхиме.

Клубяной паренхиме относятся также живые, тонкостенные, заостренные на концах или веретеновидные клетки, напоминающие по форме камбиальные. Эти клетки называются камбиформом. Так же, как лубяные волокна, флоэмная па­ ренхима располагается параллельными рядами или рассеянно среди других элементов флоэмы. С возрастом оболочки ее клеток слабо одревесне­ вают. В клетках паренхимы находятся продукты выделений — алкалоиды, гликозиды, дубильные вещества, изредка — кристаллы щавелевокислого кальция. У некоторых растений флоэмная парен­ хима отсутствует или ее очень мало. У ряда дре­ весных пород (каучуковое дерево, фикус, береск­ лет европейский) во флоэме находятся млечники. С возрастом отдельные паренхимные клетки склерифицируются, теряют живое содержимое и превращаются в склереиды.

Вотличие от первичной коры, которая обра­ зуется в результате дифференциации верхушеч­ ной меристемы и состоит из основной паренхи­ мы, вторичная флоэма образуется в результате деятельности камбия и имеет сложное и раз-

нообразное строение. В ее состав входят прово­ дящие, механические, выделительные ткани, па­ ренхима.

Древесина. Если не считать использования различных растительных органов в пищу, ни одна ткань растений не играла в жизни человека на протяжении всей его истории более существен­ ной роли, чем древесина, или вторичная ксилема.

Несмотря на широкое применение новых строи­ тельных и синтетических материалов, металлов, и в наше время древесина остается важнейшим сырьем многих видов промышленности, находит все большее применение в строительстве, ме­ бельном производстве. Из нее добывают древес­ ный спирт, уксусную кислоту, деготь, ацетон, различные смолы, краски.

Особенности строения древесины изучают в особом разделе анатомии растений. Существует наука о технических свойствах древесины — дре­ весиноведение. Установлено, что признаки ее структуры очень устойчивы и видоспецифичны. Они позволяют проследить эволюцию таксона, так как примитивные и специализированные чер­ ты организации древесины легко диагностируют­ ся. Выяснение направлений развития древесины и ее отдельных элементов облегчается тем, что у многих ископаемых растений древесина хорошо сохраняется. Поэтому, сравнивая строение древе­ сины вымерших и ныне живущих растений, ис­ следователи установили эволюционные связи между различными группами растений.

Клетки древесины откладываются камбием и наращиваются в центробежном направлении. У древесных растений древесина образует сплошное кольцо, прирост ее возобновляется ежегодно и в стебле накапливается значительная общая масса.

Древесина, как и первичная ксилема, выпол­ няет водопроводящую, механическую и запасаю­ щую функции. Этим функциям соответствуют определенные ткани древесины. Наряду с извест­ ными нам члениками сосудов, трахеидами, во­ локнами либриформа и клетками лучей (лучевой, или радиальной паренхимы) в состав древесины входят клетки вертикальной (древесинной) па­ ренхимы, а также волокнистые трахеиды, перего­ родчатые волокна и замещающие волокна (рис. 184; см. рис. 100).

Не все названные элементы обязательно при­ сутствуют в каждой древесине. Анатомические и технологические свойства древесины зависят от характера, количества и особенностей сочетания ее элементов.

Древесина лиственных растений (древесных двудольных) имеет сложный гистологический состав и разнообразное строение (см. рис. 183, 185, 186). Сосуды и трахеиды представлены всеми их типами, но чаще встречаются точечные и сет­ чатые, причем имеют дополнительные утолщения в виде колец, спиралей, сеточек. В древесине од­ ного растения могут быть сосуды с простыми и сложными перфорационными пластинками и различными их сочетаниями. Сосуды разных рас­ тений отличаются размерами, строением перфо­ рационной пластинки, типом утолщения клеточ­ ной оболочки.

Рис. 184. Элементы, входящие в состав древесины (по А Е. Ва­ сильеву и др., 1978):

1 — членик сосуда; 2 — проводящая трахеида; 3 — волокнистая трахеида; 4 — древесинное волокно (либриформ); 5 — перегородчатое волокно; б — замещающее волокно; 7 — тяж вертикальной древесинной паренхимы; 8 — лучевая (радиальная) паренхима

У некоторых представителей двудольных дре­ весных встречаются только сосуды (ясень, пла­ тан) либо только трахевды (некоторые магнолие­ вые).

По расположению сосудов в годичном кольце различают колъцесосудистую и рассеянно-сосу­ дистую древесину (рис. 185). В первом случае в ранней древесине располагается основная масса крупных сосудов, в поздней — они либо мелкие, либо отсутствуют (дуб, ясень, вяз и др.); во вто-

Рис. 185. Схема строения древесины растений с разным рас­ положением сосудов:

Л — рассеянно-сосудистая древесина клена (Acer pseudoplatanus); Б — кольцесосудистая древесина дуба (Quercus robur)

ром — сосуды равномерно распределены по всему кольцу прироста, хотя размер их в поздней древе­ сине несколько меньше (береза, тополь, клен). Между этими двумя типами древесины сущест­ вуют различные переходные формы. В годичном кольце сосуды могут располагаться поодиночке или чаще группами по 3—6 сосудов (липа).

Степень эволюционного развития древесины оценивают по многим признакам. Один из важ­ нейших — наличие или отсутствие сосудов.

В древесине почти всех цветковых растений имеются трахеиды, которые располагаются либо равномерно по всему годичному кольцу, либо только в поздней древесине. На поперечных сре­ зах трахеиды почти не отличаются от механиче­ ских волокон, но на радиальных срезах на их стенках хорошо видны окаймленные поры.

Механическая ткань в древесине — важней­ ший элемент. Это древесинное волокно, или либриформ, развитый у разных пород в различной сте­ пени. От других склеренхимных волокон его клетки отличаются небольшими размерами (0,3— 1,7 мм), одревесневшими, малоупругими и малоэластичными стенками. Либриформ, как правило, составляет основную массу поздней древесины.

К либриформу относят и древесинные волок­ на с живым содержимым, которые бывают пере­ городчатые и неперегородчатые. В перегородчатых волокнах по завершении их роста образуется не­ сколько тонких недревеснеющих поперечных пе­ регородок, хотя общая стенка такого волокна утолщенная и одревесневшая (см. рис. 184, 5). Перегородчатые волокна чаще встречаются у дре­ вовидных лиан, плюща, винограда; у неперего­ родчатых волокон поперечные перегородки не образуются.

Во всех живых древесинных волокнах содер­ жатся запасные вещества — крахмал, масло, в оболочках иногда откладываются гемицеллюлозы. Такие гистологические элементы приближаются морфологически и функционально к древесинной паренхиме.

Либриформ отсутствует в древесине некото­ рых магнолиевых. В этом случае механическую роль выполняют трахеиды. В древесине многих растений можно видеть формы, переходные от трахеид к либриформу.

Паренхима древесины представлена клетками собственно древесинной паренхимы и клетками сердцевинных лучей.

Клетки паренхимы округлые или слегка вытя­ нутые в одном направлении, живые, их оболочки утолщенные, поры простые. Они служат местом отложения запасных веществ.

Паренхима располагается горизонтальными и вертикальными рядами. Первые образуют сердце­ винные лучи, вторые — древесинную паренхиму. Вертикальные ряды паренхимных клеток форми­ руются от одной исходной прозенхимной клетки, возникшей в молодой части прироста из камби­ альной клетки. Крайние клетки ряда иногда имеют на полюсах заостренные окончания. Стен­ ки клеток древесинной паренхимы слабо утол­ щенные, пронизаны порами. Иногда при диффе­ ренциации клетки паренхимы поперечные пере-

Рис. 186. Строение древесины растений с разным расположе­ нием древесинной паренхимы (по А А. Яценко-Хмелевсхо- му, 1954):

А — диффузная паренхима у бука (Fagus orientalis); Б — терминальная у клена (Acer ibericum); В — метатрахеальная у дуба (Quercus macranthera); Г — вазицентрическая у ясеня (Fraxinus excelsior); Д — скудвовазицентрическая у тополя (Populus gracilis)

городки не образуются и формируется прозенхимная клетка с заостренными концами и утол­ щенной оболочкой. Такую клетку называют за­ мещающим волокном (см. рис. 184, 6).

Расположение клеток древесинной паренхимы может быть различным (рис. 186). Диффузная (апотрахеальная) паренхима непосредственно не связана с сосудами, а располагается рассеянно по всему годичному кольцу (липа, груша, дуб). Тер­ минальная паренхима лежит на внешней границе годичного кольца (ива, лиственница, магнолия). Паратрахеальная паренхима расположена непо­ средственно около сосудов (ясень, клен). Каждый из этих типов древесинной паренхимы имеет не­ сколько разновидностей. Например, паратрахе­ альная паренхима бывает метатрахеальной, вазицентрической, скудновазицентрической (см. рис. 186, В, Г, Д).

Между гистологическими элементами древе­ сины — трахеидами, либриформом, древесинной паренхимой — могут быть разнообразные пере­ ходные формы.

Сердцевинные лучи бывают первичными (берут начало от сердцевины и заканчиваются в первич­ ной коре) и вторичными (начинаются от какоголибо годичного кольца древесины и продолжают­ ся до камбиальной зоны). В отличие от первич­ ных вторичные сердцевинные лучи образованы камбием. Между двумя типами лучей функцио­ нальных различий нет; они различны по разме­ рам и конфигурации. Луч называется гомогенным, если он состоит из одинаковых клеток, и гетеро­ генным, если его клетки разные по строению; уз­ ким, если слагается из одного-двух рядов клеток, и широким (многорядный). Отличаются сердце­ винные лучи и по высоте. По данным В. Ф. Раз-

дорского (1949), высота их колеблется от 0,2 мм у ясеня до 2 мм у бука и 5—8 мм у дуба. Клетки лучей сообщаются между собой порами. Имеют­ ся хорошо развитые в радиальном направлении межклетники, с помощью которых осуществляет­ ся вентиляция внутренних слоев древесины. В паренхимных клетках сердцевинных лучей от­ кладываются запасные вещества, главным обра­ зом крахмал.

Выделительные ткани в древесине двудольных встречаются редко. У большинства вместилища­ ми выделений служат паренхимные клетки, со­ держащие кристаллы оксалата кальция.

Таким образом, главная масса древесины со­ стоит из мертвых клеток с утолщенными оболоч­ ками, среди которых располагаются живые эле­ менты лучевой и вертикальной паренхимы, взаи­ мосвязанные между собой и образующие систему, по которой передвигаются органические вещест­ ва. Летом эти вещества, синтезированные в зеле­ ных органах растения, передвигаются вниз, а за­ тем по сердцевинным лучам в живые клетки дре­ весины, где запасаются. Весной вещества запаса, превращаясь в растворимые сахара, с током воды поднимаются по древесине вверх к растущим частям растения.

Доказано, что, хотя водный транспорт идет по сосудам и трахеидам, древесина в целом мо­ жет выполнять водопроводящую функцию до тех пор, пока в ней имеются живые элементы. Вода передвигается лишь по небольшому слою молодой древесины, образованному в последние годы.

Возрастные изменения в древесине. Самые ста­ рые кольца прироста расположены в центре ство­ ла. С возрастом затрудняется перенос воды, ки­ слорода, питательных веществ во внутренние час­ ти древесины, они теряют водопроводящую функцию. Постепенно происходит отмирание всех живых элементов древесины. В сосудах на­ чинается тилообразование — в их полость врас­ тают ближайшие паренхимные клетки, или тилы (см. рис. 101). Часто стенки тил сильно утолща­ ются, а внутри них накапливаются смолы, эфир­ ные масла, камеди, дубильные и другие вещества, которые сохраняют древесину от гниения.

В результате накопления в гистологических элементах различных веществ и их окисления древесина приобретает окраску, характерную для данной породы. Со временем число годичных колец, подвергающихся тилообразованию, воз­ растает, центр древесины — его наиболее старая часть — выделяется более темной окраской. Эта часть называется ядром, а древесные породы, дре­ весина которых имеет его, — ядровыми (дуб, ясень, вяз). Молодую древесину, лежащую под камбием, называют заболонью. Внутрь от заболо­ ни расположена древесина, которая имеет мень­ шую влажность, и почти не принимает участия в проведении воды, а служит в какой-то степени резервуаром запасной воды. Если эта древесина не отличается от заболони, то ее называют спелой, а породы с такой древесиной — спелодревесными (осина, бук, груша и др.).

Особенно высоко ценится окрашенная ядро­

вая древесина. У грецкого ореха, каштана благо­ родного она темно-каштановая, дуба, вяза — ко­ ричневая, у тисса — темно-красная, ольхи — оранжевая, барбариса — желтая, некоторых видов хурмы — черная и т. д. Окрашенная древесина широко используется в мебельной промышлен­ ности, из нее изготовляют предметы художест­ венного промысла. У некоторых пород ядро и заболонь имеют одинаковую окраску.

Если древесина не пропитывается вещества­ ми-антисептиками, формируется мягкое ядро, в котором поселяются разрушающие его грибы, микроорганизмы. В результате образуется дупло, что во многих случаях сокращает срок жизни де­ рева (платан, ива, тополь). Отдельные древесные растения, например липа, платан, и с дуплом жи­ вут много лет.

Строение стебля голосеменных растений (на примере хвойных). Деятельность камбия обуслов­ ливает общее сходство анатомической структуры стеблей хвойных и двудольных растений. Однако существуют определенные различия в составе гистологических элементов коры и древесины (рис. 187).

Среди хвойных пород большую роль в эконо­ мике многих стран играют представители сем.

Рис. 187. Поперечный срез стебля сосны обыкновенной:

1 — эпидерма; 2 — гиподерма; 3 — перидерма; 4 — первичная кора; 5 — смоляные ходы первичной коры; 6 — первичная флоэма; 7 — вторичная флоэма; S — камбий; 9 — вторичная ксилема; 10 — сердцевинный (лубодревесиниый) луч; 11 — вертикальный смоляной ход вторичной ксилемы; 12 — первичная ксилема; 13 — сердцевина; 14 — кора