Морфология растений / Бавтуто Г.А., Ерёмин В.М. Ботаника. Морфология и анатомия растений

ля. Рассмотрим важнейшие типы стебля по этому признаку (рис. 164).

Прямой, или прямостоячий, стебель занимает вертикальное положение, перпендикулярный к поверхности субстрата (стволы многих древесных пород, многочисленные травянистые многолетние и однолетние растения).

Наклоненный стебель располагается по отно­ шению к субстрату под острым или тупым углом.

Рис. 164. Типы стебля по положению в пространстве:

1 — прямой или прямостоячий; 2 — наклоненный; 3 — изогнутый; 4 — дуго­ видный; 5— поникающий; 6 — лежачий; 7 — ползучий; 8 — восходящий; 9 — коленчато-восходящий; 10 — изломанный; 11 —- извилистый; 12 — вьющийся по направлению часовой стрелки; 13 — вьющийся против направления часо­ вой стрелки; 14 — цепляющийся; 75 — лазящий; 16 — вползающий; 17 — вплетающийся; 18 — свисающий; 19 — плавающий; 20 — всплывающий; 21 — погруженный в толщу воды

Изогнутый имеет более или менее плавный изгиб, но своей верхушкой не касается поверхно­ сти субстрата (многие кустарники).

Дуговидный — плавно изогнутый, касающийся или почти касающийся своей верхушкой субстра­ та (смородина растопыренная).

Поникающий стебель имеет резкий изгиб у верхушки, которая направлена вниз к субстрату (мак самосейка).

Лежачий, стелющийся, или распростертый, —

расположен параллельно поверхности почвы, т. е. прилегает к ней по всей своей длине (грыжник голый, огурец, арбуз, дыня, кабачки).

Ползучий — сходный с лежачим, но укоре­ няющийся в узлах. Если ползучие стебли укоре­ няются в каждом узле с образованием розеточных побегов, они называются плетьми (живучка пол­ зучая, ястребинка волосистая, клевер ползучий), если только в конечном — усами (земляника, лапчатка ползучая, костяника, ежевика). Если ползучие стебли заканчиваются клубнем или лу­ ковицей, их называют столонами (лат. stolo, род.

п. stolonis — корневой побег). Как правило, они располагаются под землей (картофель), но могут быть надземными (седмичник европейский).

Восходящий, или приподнимающийся, — с осно­ ванием, лежащим на поверхности субстрата, но с более или менее значительной частью стебля, приподнимающейся кверху (фиалка трехцветная, клевер луговой, яснотки, вербейник).

Коленчато-восходящий, или коленчатый — как и предыдущий, но с перегибами на узлах. При­ сущ многим злакам (лисохвост коленчатый), лу­ говым травянистым растениям (гвоздика поле­ вая). Стебель с многочисленными и резкими пе­ регибами в узлах иногда называют изломанным.

Извилистый — волнисто изогнутый на всем протяжении или на отдельном участке стебель (ива).

Вьющийся — обвивается в виде спирали вокруг опоры, при этом в зависимости от того, поднима­ ется спираль по ходу или против хода часовой стрелки, стебель называют вправо вращающимся (ваниль душистая, лимонник китайский) или вле­ во вращающимся (горец вьюнковый).

Цепляющийся — прикрепляется к опоре с по­ мощью прицепок или крючков (подмаренник цепкий, шиповник, малина, хмель вьющийся).

Лазящий (усиконосный) — прикрепляется к опоре с помощью усов (арбуз колоцинт, циссус кактусовидный). Концы усов, достигая опоры, спирально закручиваются вокруг нее; иногда концы усов снабжены присосками, которыми растения прикрепляются к опоре (девичий вино­ град пятилисточковый). Стебель растений при этом не прилегает близко к опоре, а находится в подвешенном состоянии. Среди лазящих стеблей иногда встречаются стебли вползающие, плотно прилегающие к опоре и ползущие непосредст­ венно по ней, прикрепляясь придаточными ко­ решками. Их часто называют корнелазающими (плющ обыкновенный, фикус карликовый).

Помимо указанных типов стеблей, требующих опоры, есть еще стебли вплетающиеся, или опи­ рающиеся. Растения поддерживают свой довольно слабый стебель, вплетаясь в рядом стоящие рас­ тения, располагаясь на них, как на опоре (тро­ пические фуксии).

Свисающий стебель занимает более или менее отвесное положение, но верхушкой книзу. Таким типом стеблей обладают многие скальные расте­ ния. Декоративные растения с длинными сви­ сающими побегами называют ампельными (дендробиум золотистоцветковый, хлорофитум кап­ ский, традесканции).

Плавающий стебель располагается на поверх­ ности воды, но не укрепляется на дне водоема (ряски, водокрас).

Плавучий — более или менее погруженный в толщу воды или укореняющийся на дне водоема. Среди плавучих стеблей можно отметить всплы­ вающий, если часть растения выступает над водой (горец земноводный всплывающий, кубышка, кувшинка, рдесты), и погруженный, если растение целиком погружено в толщу воды (элодея, кабомба водяная).

По внешнему виду, консистенции, механиче-

ской прочности и особенностям внутреннего строения стебель может быть очень разнообраз­ ным (приведем краткий перечень основных типов стебля, детально не характеризуя их). По выше­ указанным признакам, стебель может быть тол­ стый, тонкий, низкий (короткий), высокий (длин­ ный), облиственный, безлистный (казуарина из­ вилистая), с прилистниками (чина безлисточковая), чешуйчатый (петров крест чешуйчатый, подъельник обыкновенный), цветоносный, тра­ вянистый, деревянистый, плотный, рыхлый, мя­ систый, сочный, волокнистый, полый, гибкий (многие виды плауна), прутовидный (дербенник прутовидный), ломкий (ива ломкая, виды хво­ щей), жесткий (шток-роза розовая), упругий (конопля посевная) и т. д.

По характеру поверхности различают типы стебля: гладкий (горечавка желтая), шероховатый (борщевик сибирский), блестящий, матовый, го­ лый (лишенный опушения), опушенный (бодяк обыкновенный, пеперомия), крылатый, колючий (боярышник), шиповатый (шиповник), клейкий, с воздушными корнями (монстера), с листовыми следами (альзофила, корневище кубышки), с лис­ товыми черешками (бутия головчатая) и т. д.

Стволы деревьев хорошо различаются по кор­ ке: гладкие (черемуха Маака), шероховатые (птерокарпус индийский), мозаичные (сосна бело­ ствольная), ямчатые (агатис белый), трещинова­ тые (дуб обыкновенный, липа сердцевидная), че­ шуйчатые (береза даурская, эвкалипт прутовид­ ный), бородавчатые. Важным признаком ствола являются чечевички, их форма, размеры, окраска; форма, размеры, густота и положение кроны (рис. 165), типы ветвления.

Стволики кустарников также различают по типу поверхности, чечевичкам, окраске. Как и деревья, кустарники имеют определенную форму.

Все морфологические признаки стебля явля­ ются важными диагностическими признаками, используются для определения различных видов растений.

Размеры и продолжительность жизни стебля.

Стебли различных растений сильно варьируют по высоте (длине) и диаметру. У большинства травя­ нистых однолетних растений они достигают вы­ соты нескольких десятков сантиметров при диа­ метре, редко превышающем один сантиметр. В то же время даже среди однолетних встречаются растения, достигающие высоты нескольких мет­ ров (подсолнечник однолетний, кукуруза) при диаметре 2—5 см и более.

Стебли травянистых многолетних растений еще более варьируют по высоте и диаметру. Сре­ ди высокотравных видов следует отметить многие зонтичные. Так, борщевик Сосновского достигает в высоту 2—3 м. Общеизвестны высокие злаки — тростник обыкновенный, арундо тростниковый, кортадерия, или трава «пампасов».

Длинные стебли имеют травянистые много­ летние лианы. Так, у хмеля вьющегося стебель достигает 12—15 м, стебель некоторых видов рода диоскорея иногда превышает 30—40 м. У боль­ шинства травянистых многолетников стебель не­ большого диаметра, от 1—10 мм до 1 см. Однако известны многолетники, диаметр которых дости­ гает 10—15 м (например, у ферулы конусостебельной).

По размеру ствола различают деревья первой (выше 25 м), второй (15—25 м) и третьей (7—

15 м) величины. Большинство древесных пород умеренной зоны редко превышает высоту 25 м, например пихта кавказская, отдельные экземпля­ ры ели обыкновенной — до 50 м, бук лесной — до 46 м, дуб обыкновенный — до 40 м.

Наиболее высокими деревьями являются сек­ войя вечнозеленая — до 111 м, эвкалипт царст­ венный — до 107, компасия высокая — до 84, агатис австралийский — до 75 м.

Диаметр ствола деревьев также различен. Так, для калифорнийского растения — секвойядендрона гигантского — диаметр ствола равен 10— 15 м, у баобаба ствол достигает в толщину 10— 12, ствол платана восточного — 3—6, дуба обык­ новенного — до 4, тополя серебристого, пихты кавказской — до 2, тисса ягодного — около 1,5 м. Низкий (до 50 см), но толстый (более 1 м в диа­ метре) ствол, похожий на пень, имеет вельвичия удивительная.

Особенной длиной стволов отличаются лианы. У некоторых лиан, относящихся к роду каламус, или ротанг (известны в литературе под названием ротанговых пальм), ствол достигает 200 м и даже 300 м в длину, при толщине всего 2—4 см.

У ряда растений стебель существует в течение одного вегетационного периода, после чего отми­ рает. Это однолетние растения, весь жизненный цикл которых (от прорастания семян до образо­ вания новых семян) проходит за несколько дней, недель или месяцев.

Однолетние растения, весь жизненный цикл которых протекает в крайне сжатые сроки, назы­ ваются эфемерами. Они характерны в основном для пустынь, полупустынь и степей.

Гораздо более распространены двулетние рас­ тения и особенно многолетние, стебли которых способны жить от двух до нескольких сотен или даже тысяч лет.

У двулетников развивающееся из семени рас­ тение в первый вегетационный период чаще все­ го образует укороченный розеточный побег, а в следующий вегетационный период формирует стебель, несущий цветки, а затем плоды (мор­ ковь, тмин).

Многолетние растения с видоизмененными подземными побегами (луковица, клубень, кор­ невище), способными переживать неблагоприят­ ный период, а затем развивать надземные стебли, могут существовать в течение ряда лет или даже десятилетий и столетий. Если они вегетируют лишь в короткий период вьшадения весенних (или реже осенних) осадков, их называют эфеме­ роидами. После вегетации надземные части этих растений отмирают (тюльпан, безвременник).

Наибольшая продолжительность жизни свой­ ственна кустарникам и деревьям, которые суще­ ствуют в среднем от 50—60 лет до нескольких столетий, иногда же деревья могут расти более тысячи лет. Так, дуб обыкновенный может в от­ дельных случаях жить до 2000 лет, а секвойядендрон гигантский и драконово дерево — до 4000— 6000 лет.

Для обычных древесных пород умеренной зо­ ны можно назвать следующие данные длительно­ сти их жизни: ель обыкновенная (Picea abies) —

250—300 лет; пихта сибирская (Abies sibmca) - 250; роза собачья (Rosa canina) — 400; сосна си­ бирская (Pinus sibirica) — 500—1200; груша обык­ новенная (Pyrus communes) — 300; сосна обыкно­ венная (Pinus sylvestris) — 350; лиственница си­ бирская (Larix sibirica) — 200; береза повислая (Betula pendula) — 120; осина (Populus tremula) - 80—90; виноград европейский (Vitis vinifera) - 80—100; ольха серая (Alnus incana) — 60; сморо­ дина черная (Ribus nigrum) — 10—15 лет.

ОСОБЕННОСТИ РАЗВИТИЯ ПОСТОЯННЫХ ТКАНЕЙ В СТЕБЛЕ

Вся анатомическая структура стебля формиру­ ется за счет деятельности меристем и соответст­ вует его функциям. В стебле хорошо развиты проводящие ткани, связывающие все органы ме­ жду собой и осуществляющие «восходящий» и «нисходящий» ток. Благодаря системе механиче­ ских тканей стебель удерживает огромную массу боковых ветвей и листьев, вынося их в условия оптимального освещения.

Как и весь побег в целом, стебель является «открытой» системой роста: он нарастает, как правило, в течение всей жизни растения, закла­ дывая все новые и новые органы.

Постоянный рост стебля в длину и толщину и органообразование — результат работы меристематических тканей. В этом сходство стебля с корнем. Однако если у корня образование тканей из апикальной меристемы идет строго в акропетальной последовательности, то у стебля этого не наблюдается. Периоды роста верхушки стебля сходны с периодами роста кончика корня, однако

встебле трудно выделить зоны клеточного деле­ ния, растяжения, дифференциации. Нарушение строго акропетального формирования тканей в стебле объясняется тем, что в период активного роста апикальная меристема побега образует лис­ товые примордии. Скорость их последовательно­ го заложения такова, что узлы и междоузлия сна­ чала неразличимы, и только постепенно участки между ярусами листовых зачатков начинают рас­ ти, вытягиваться и приобретают вид междоузлий,

вто время как области прикрепления листьев оформляются в узлы. Обычно меристематическая активность, приводящая к удлинению междоуз­ лий, более интенсивна в их основании. Если удлинение междоузлия происходит относительно долго, то зона у его основания обособляется в интеркалярную (вставочную) меристему. Приме­ ром интеркалярного роста является стебель злака,

укоторого верхушечная меристема быстро расхо­ дуется на образование соцветия, а вытягивание стеблей (колошение) происходит за счет вставоч­ ных меристем.

Следовательно, в отличие от корня, в кончике которого функционирует только апикальная ме­ ристема, у стебля наблюдается сложный ком­ плекс образовательных тканей — апикальные, латеральные и интеркалярные меристемы, взаи­ мосвязанные между собой: апикальная меристема дает начало первичной боковой меристеме -

прокамбию — и интеркалярным меристемам (см. рис. 68).

Ранее говорилось о последовательной диффе­ ренциации тканей в апикальной меристеме. Зона роста стебля относительно длиннее зоны роста корня (от нескольких миллиметров до 1 см, ино­ гда чуть больше). Меристематическая активность клеток периферической зоны и сердцевины по­ степенно затухает, между ними остается меристематическое кольцо. Центральные клетки кольца удлиняются, приобретают прозенхимную форму и делятся только параллельно поверхности стебля. Эти вертикальные тяжи клеток — прокамбий — непосредственное продолжение верхушечной ме­ ристемы и, следовательно, тоже первичная ткань. Клетки меристематического кольца, примыкаю­ щие к прокамбию снаружи и изнутри, являются перициклом. Иногда его клетки остаются паренхимными и долго сохраняют способность к деле­ нию. Чаще же они удлиняются, одревесневают и выполняют механические функции.

Первые производные прокамбия, образую­ щиеся из клеток, откладываемых кнаружи орга­ на, — элементы первичной флоэмы. Самый первый элемент флоэмы — протофлоэма. Клетки ее тон­ костенные, с узкими просветами, недолговечны и вскоре заменяются элементами метафлоэмы. По­ следняя развивается в центростремительном на­ правлении: самые первые элементы занимают на­ ружное положение, поздние — внутреннее, приле­ гая к прокамбию (или позднее к камбию). Ксиле­ ма развивается из внутренних клеток прокамбия. Первые ее элементы — протоксилема — узкие, сравнительно тонкостенные сосуды или трахеиды со спиральными или кольчатыми утолщениями. Метаксилема образуется несколько позже и со­ стоит из сосудов лестничных и пористых. Разви­ вается ксилема в центробежном направлении: самые ранние ее элементы — ближе к центру, поздние — кнаружи, подстилают прокамбий (за­ тем камбий)./

Участки Стебля, расположенные внутрь и кна­ ружи от проводящих пучков, остаются паренхимными, составляя соответственно сердцевину и пер­ вичную кору стебля.

Заложение прокамбия и формирование им первичных проводящих тканей стимулируется за­ ложением листовых бугорков, что особенно хо­ рошо видно, когда прокамбий закладывается в виде изолированных друг от друга участков. Сле­ довательно, боковые органы оказывают форми­ рующее действие на структуру стебля.

В образовании примордиев — зачатков листь­ ев — принимают участие клетки туники и корпу­ са. Первоначально листовые валики состоят толь­ ко из меристематических тканей, впоследствии периферические части зародышевого листа теря­ ют способность к делению. Оставшаяся в центре меристематическая ткань называется десмогеном. Из его центральной части дифференцируется прокамбий. Тяж прокамбия в листе и стебле об­ щий, так же как и проводящий пучок, который формируется почти одновременно в листе и стеб­ ле. Часть общего проводящего пучка, «идущая» от листа по стеблю, называется листовым следом.

В результате деятельности первичных мери­ стем формируется первичная структура стебля.

У однодольных растений, характеризующихся от­ сутствием камбия, она сохраняется до конца жизни, даже у древесных форм. Длительное время первичная структура сохраняется также у расте­ ний, отличающихся слабой работой камбия. Если камбий работает активно, откладывая вторичные проводящие ткани, то первичное строение быстро сменяется вторичным, как у голосеменных и дву­ дольных. Границу между ними не всегда легко провести, поскольку клетки камбия начинают функционировать еще до окончания развития первичной структуры. Для вторичной структуры характерно развитие вторичной ксилемы и флоэмы, вторичной коры, сменяющей погибающую пер­ вичную кору и представленной совокупностью всех вторичных тканей кнаружи от камбия. На поверхности стебля эпидермис заменяется пери­ дермой. Совокупность всех проводящих тканей (пучковой или круговой структуры) в стебле представляет центральный цилиндр, или стелу.

Анатомическое строение стебля усложняется от верхушки к основанию (от узла к узлу), так как все элементы побега (листья, почки), являясь производными верхушечной меристемы, «при­ вносят* свою структуру в структуру осевой части. Последовательное развитие постоянных тканей в стебле (побеге) показано на рис. 166.

Следует отметить, что от описанной типичной динамики развития постоянных тканей структура

Рис. 166. Схема последовательного развития анатомической структуры стебля, а — ж (по Е. Страсбургеру, 1935, в модифи­

кации Л. И. Лотовой, 1979):

/ — продольный радиальный разрез молодого побега; II — поперечный срез побега на разной высоте; 1 — апикальная меристема; 2 — листовые зачатки; 3 — меристематическое кольцо; 4 — сердцевина; 5 — прокамбий; 6 — первич­ ная кора; 7— первичная флоэма; S— первичная ксилема; 9— камбий; 10 — эпидермис; 11 — перицикл; 12 — эндодерма; 13 — вторичная флоэма; 14 — вторичная ксилема; IS — колленхима

стебля часто сильно отклоняется и вообще на­ столько разнообразна, насколько разнообразны условия обитания и морфоструктура побегов, адаптированных к этим условиям. Строение стеб­ ля к тому же видоспецифично.

ПЕРВИЧНОЕ АНАТОМИЧЕСКОЕ СТРОЕНИЕ СТЕБЛЯ

Типы первичной структуры. Стебель на стадии первичного роста чрезвычайно разнообразен у представителей разных систематических групп. Это обусловлено внешними факторами, но глав­ ным образом расположением проводящих и ос­ новных тканей. Научная классификация микро­ структур стеблей принадлежит французскому ботанику Г. Боннье (1853—1922). Он впервые ус­ тановил, что первичная структура обусловлена особенностями заложения прокамбия и выделил восемь типов структур. Приведем описание наи­ более распространенных, преимущественно у рас­ тений умеренной зоны.

1. У некоторых хвойных и двудольных узкие вытянутые прокамбиальные клетки закладывают­ ся сплошным кольцом и формируют сплошные кольца флоэмы и ксилемы, образуя более или менее сплошной полый центральный цилиндр, по­ груженный в основную ткань. Снаружи от него

Рис. 167. Поперечный срез стебля липы (Tilia americana) на стадии первичного роста:

формируется первичная кора, а внутрь — сердцеви­ на. Между флоэмой и ксилемой сохраняется не- i прерывная полоса прокамбиальных клеток, диф­ ференцирующихся в сплошной камбиальный слой. Так формируется стебель непучкового (сплош­ ного) строения (рис. 167). Он встречается у дре­ весных растений, тысячелистника, льна и др.

2. У других хвойных и двудольных прокамби- | альные тяжи закладываются не сплошным коль­ цом, а прерывисто — отдельными участками, формируя самостоятельный проводящий пучок, в j котором между ксилемой и флоэмой пучка со- [ храняется полоска прокамбиальных клеток, впо- I следствии трансформирующихся в пучковый ком- I бий. Центральный цилиндр, таким образом, со- j стоит из отдельных пучков, разделенных основной тканью. Так формируется стебель пучкового строения (рис. 168), который характерен для I большинства травянистых двудольных, например | лютика, кирказона, люцерны, а из древесных - винограда, саксаула.

Ткань между прокамбиальными тяжами (а позже — зрелыми проводящими пучками), не прерываясь, переходит в первичную кору и серд- I цевину и называется межпучковой паренхимой. Ее ' участки, расположенные непосредственно между

А

Рис. 168. Поперечный срез стебля люцерны (Medicago sativa), двудольного растения с пучковым строением:

А — общий вид стебля при малом увеличении; Б — схема; 1 — эпидермис; 2 — первичная кора; 3 — проводящие пучки; 4 — сердцевина; 5 — сердце­ винный луч; б — пучковый камбий; 7 — межпучковый камбий

пучками, называют сердцевинными лучами. Такие узкие участки связывают кору с сердцевиной и при первом типе строения, но там они выражены слабо. Из полоски паренхимных клеток сердце­ винных лучей возникает межпучковый камбий.

3. Некоторые авторы выделяют так называе­ мый переходный тип. Первичная структура здесь также пучковая; ее нарушение происходит в свя­ зи с началом работы камбия. Межпучковый кам­ бий формирует новые пучки между прежними. Постепенно в более старой части стебля межпуч­ ковый камбий соединяется с пучковым, в резуль­ тате формируется сплошной центральный ци­ линдр. Лишь элементы первичной флоэмы и ксилемы свидетельствуют о пучковом строении стебля на ранних этапах (подсолнечник, топи­ намбур, бодяк и др.).

4. В стеблях многих папоротников, большин­ ства однодольных и некоторых травянистых дву­ дольных расположение проводящих пучков более сложное. Они не располагаются одним кольцом между первичной корой и сердцевиной, а обычно образуют несколько колец или систему тяжей, рассеянных среди основной ткани, которая в этом случае часто не подразделяется на первич­ ную кору и сердцевину (рис. 169).

между собой. Проводящие ткани листа продол­ жаются непосредственно в стебель. Условно мож­ но сказать, что проводящие пучки листа «входят в стебель», а затем «спускаются» вдоль него. Это хорошо видно, если просмотреть серию срезов, сделанных продольно через узлы и междоузлия стебля.

В основании листа имеется один или не­ сколько проводящих пучков. В узле, где листья прикрепляются к стеблю, пучки «входят в сте­ бель». Эта часть общего для стебля и листа пучка называется, как говорилось выше, листовым сле­ дом. Листовой след может включать один, два, три или много пучков. Кроме того, если лист имеет прилистники, в стебель входят пучки из прилистников. Пройдя через первичную кору, пучки листового следа продолжаются вниз по стеблю, сближаются, а затем сливаются с прово­ дящими тканями стебля, занимая при этом опре­ деленное место в общем круге пучков. Пучок, возникший в результате слияния листового следа с пучком стебля, называется сложным или синте­ тическим. Такие пучки характерны в основном для двудольных растений (рис. 170, А). Чаще го­ ворят, что двудольные обладают синтетическими листовыми следами. На поперечном срезе стеб­ ля видно, что слияние пучков обусловливает их крупные размеры и расположение, как правило, в один круг (так называемая эветела двудольных).

Слияние пучков может происходить сразу при вхождении листового следа в стебель, но часто пучки листового следа проходят в стебле не­ сколько междоузлий, сохраняя свою индивиду-

Рис. 169. Стебель кукурузы (Zea mays), однодольное растение с рассеянно-сосудистой структурой (схема):

1 — эпидермис; 2 — склеренхима; 3 — основная паренхима; 4 — закрытые провидящие пучки

Типичная первичная структура хорошо выра­ жена в тех стеблях, в которых не образуются или образуются поздно вторичные ткани. Несмотря на огромное разнообразие внутренней структуры при первичном росте, можно выделить общие, присущие большинству растений черты строения. Это прежде всего наличие покровной ткани — эпидермиса, системы проводящих тканей, обра­ зующих центральный цилиндр (стелу), большого массива паренхимных тканей, среди которых вы­ деляются паренхима первичной коры, сердцевины, сердцевинных лучей, а также механические ткани — колленхима и склеренхима. Особенности их строе­ ния в стебле рассматриваются дальше на кон­ кретных примерах.

Взаимосвязь между проводящими тканями. Из­ вестно, что проводящие ткани всех частей побега (стебля, листьев, почек) формируются в апикаль­ ной меристеме и поэтому тесно взаимосвязаны

Рис. 170. Схема вхождения листовых следов в стебле:

А — у двудольных растений; Б — у однодольных растений; 1—3 — разрезы у места прикрепления листьев к стеблю; ^—5—разрезы у основания листьев; 7 — синтетический пучок; 8 — кора; Р — сердцевина

может соответствовать собственный прорыв или несколько пучков одного листового следа входят в один прорыв. Можно различать многообразные типы сосудистой связи — однопучковый однолакунный, двухпучковый однолакунный, трехпучковый однолакунный, трехпучковый трехлакунный, многопучковый многолакунный и т. д. Примерно в том же порядке направляются в сте­ бель пучки от боковых побегов (веток). Они на­ зываются веточными следами, тянутся на различ­ ное расстояние вдоль главной оси и на опреде­ ленном уровне присоединяются к центральной проводящей системе в области прорыва ветки.

Существует также взаимосвязь между прово­ дящей системой стебля и расположенными на нем почками. Пазушная почка, которая заклады­ вается вблизи апикальной меристемы и быстро развивается в ветку, связана с проводящей систе­ мой стебля веточными следами, которые, как и листовые следы, соединяются с пучками стебля. Почка, развитие которой подавлено, сначала от­ делена от центрального цилиндра стебля вакуолизированной паренхимой. Когда такая почка тро­ гается в рост, через вакуолизированную паренхи­ му устанавливается сосудистая связь с ближай­ шими проводящими пучками в центральном ци­ линдре.

В связи с вхождением листовых, веточных и почечных следов в проводящую систему стебля структура его становится все более сложной от узла к узлу.

схему нельзя считать общепринятой, она дает лишь общее направление нодальной эволюции, так как в разных группах цветковых растешш эволюция могла идти иными путями.

Первичное строение стебля двудольных расте­ ний. Характеризуется прежде всего радиальной симметрией и очень высокой степенью специа­ лизации тканей.

При первичной структуре стебель всегда по­ крыт эпидермисом (рис. 173,7). В отличие от ти­ пичного эпидермиса, покрывающего листья, в стебле его клетки вытянуты по длине стебля и имеют менее извилистую оболочку. Если под эпидермисом четко выражена первичная кора, ее внутреннюю границу составляет, как и в корне, слой эндодермы (рис. 173, 6). Однако эндодерма стебля не столь характерна, в ней часто отклады­ вается крахмал, поэтому ее называют крахмалоносным влагалищем (рис. 173, 5). Типичная эндо­ дерма с поясками Каспари, редко встречающаяся в стеблях, хорошо представлена в видоизменен­ ных подземных побегах — корневищах, где она может быть однослойной, реже двуслойной (на­ пример, в корневище ландыша). Иногда клетки эндодермы ничем не отличаются внешне от па­ ренхимы первичной коры. Первичная кора неод­ нородна. В ее состав могут входить ассимиляци­ онная и основная паренхима, колленхима и скле­ ренхима, нередко другие ткани. Последователь­ ность расположения тканей первичной коры раз­ лична. Под эпидермисом ближе к периферии

стебля располагается фотосинтезирующая хло­ ренхима (рис. 173, 2). Колленхима может либо подстилать эпидермис, либо располагаться глуб­ же (рис. 173, 3). Часто хлоренхима и колленхима образуют чередующиеся полосы, тянущиеся вдоль стебля. Располагающаяся под эпидермисом кол­ ленхима иногда содержит хлоропласты и функ­ ционирует как ассимиляционная ткань. В неко­ торых стеблях колленхима отсутствует. В стебле двудольного растения встречаются все виды колленхимы — уголковая, пластинчатая, рыхлая. В округлых стеблях колленхима располагается кольцом (у георгин такое кольцо образовано 5—8, у клевера — 1—2 рядами); в граненых и ребри­ стых она располагается вертикальными тяжами, занимая ребра и углы стебля. В первичной коре склеренхима встречается редко.

Основная паренхима составляет внутренний круг первичной коры. В ней часто, как и в кол­ ленхиме, присутствуют хлоропласты, что обу­ словливает зеленую окраску молодых побегов. Для нее обычны вместилища выделений в виде внутренних желез или одиночных клеток — идиобластов. У многих двудольных и голосемен­ ных растений первичную кору пронизывают млечники и смоляные ходы.

Первичная кора стебля — ткань основного обмена. Здесь идут процессы синтеза, накап­ ливаются кристаллы оксалата кальция, смолы, камеди, эфирные масла и другие продукты об­ мена.

Центральный цилиндр отделяется от первичной коры перициклом (рис. 173, 7, 14). Наружная часть перицикла представлена механической тканью, внутренняя — основной паренхимой, или эти ткани чередуются по радиусам. Механическая ткань перициклического происхождения образует сплошное, хорошо развитое кольцо (например, в стебле, кирказона) или кольцо прерывистое (клевер, см. рис. 173, 11; подсолнечник). В этом случае перициклические волокна образуют от­ дельные группы, как бы «шапки» над проводя­

щими пучками. Паренхима перицикла (1—2 ряда клеток) обычного строения.

Проводящие пучки располагаются за пери­ циклом почти правильным кругом, они открытые коллатеральные и биколлатеральные. Между фло­ эмой и ксилемой располагается камбиальная зо­ на, состоящая из одного ряда камбия и приле­ гающих недифференцированных его производ­ ных. На определенной стадии развития стебля пучковый камбий смыкается с межпучковым. Между проводящими пучками располагаются сердцевинные лучи, состоящие из крупных, слег­ ка вытянутых в радиальном направлении паренхимных клеток.

У двудольных с непучковым (сплошным) строением стебля проводящие ткани откладыва­ ются в виде непрерывных колец: наружу от кам­ бия — кольцо первичной флоэмы, внутрь — кольцо первичной ксилемы.

Сердцевина стебля состоит из паренхимной ткани. В центральной части клетки ее крупные, на периферии — более мелкие. У многих расте­ ний центральная часть сердцевины отмирает, и на ее месте образуется полость. Периферическая часть сердцевины называется перимедуллярнои зоной. Она долго остается живой, выполняет запа­ сающую функцию и бывает окрашенной от нака­ пливающихся продуктов обмена (см. рис. 167, А).

Таким образом, для первичного анатомическо­ го строения стебля двудольных растений харак­ терны четкое деление на первичную кору, цен­ тральный цилиндр и сердцевину; открытые кол­ латеральные или биколлатеральные пучки (реже сплошной центральный цилиндр), их расположе­ ние в один круг (эвстела), что обусловлено осо­ бенностью вхождения и продвижения листовых следов по стеблю (синтетические листовые сле­ ды); сильнейшая паренхиматизация стебля.

Стебель однодольных растений. У однодоль­ ных растений анатомическая структура стебля отличается видоспецифичностью и зависит от условий произрастания. Водный и температурный

и

А

стебля (см. рис. 174, 175) с первичным строением корня (см. рис. 135, 136). Вначале следует обра­ тить внимание на главные отличительные при­ знаки. Верхушка корня защищена корневым чехликом, апекс побега — примордиальными листь­ ями и почечными чешуями. Стебель покрыт ти­ пичной покровной тканью — эпидермисом с не­ равномерно утолщенными стенками; под ним располагается колленхима. Корень покрыт эпиблемой, выполняющей функцию всасывания поч­ венного раствора. Стенки эпиблемы несут вырос­ ты — корневые волоски.

Наиболее легко наблюдаемый признак отли­ чия стебля — хорошо развитая сердцевина. Она состоит из крупноклеточной паренхимы и вы­ полняет запасающую функцию. У корней сердце­ вина, как правило, не образуется. В корне тяжи первичной флоэмы и ксилемы расположены по разным радиусам, в стебле — лежат бок о бок по одному радиусу. У стебля хорошо выражены сердцевинные лучи, состоящие из паренхимных клеток, соединяющих сердцевину с корой.

Наряду с такими контрастными признаками различия можно отметить и признаки сходства как общей структуры, так и многих деталей. Там

издесь сохраняются две основные структуры: первичная кора и центральный цилиндр, между которыми находится эндодерма. В обоих случаях центральный цилиндр окружен перициклом.

Первичное утолщение стебля. Первичный рост стебля сопровождается не только увеличением его высоты (длины), но и утолщением. Прирост стебля в толщину начинается уже в непосредст­ венной близости к апексу побега за счет деления

ирастяжения клеток верхушечной меристемы и первичных тканей, возникающих из нее. Такое утолщение называют первичным (утолщение стеб­ ля в результате деятельности камбия является

вторичным).

Первичное утолщение может быть связано с сильным развитием коры — кортикальное утол­ щение (лат. cortex — кора), например у кактусов, запасающих воду (рис. 175, А). У некоторых рас­

тре. 175. Первичное утолщение стебля (по А Е. Васильеву

и др., 1978):

А— кортикальное у кактуса (Echinocactus); Б — медуллярное в клубне кар­ тофеля (Solanum tuberosum); / — сердцевина; 2 — кора; 3 — почка; 4 — придаточный корень; 5 — проводящие пучки; В — рост усиления у двудоль­ ных (схемат. изображение формы стебля)

тений сильно разрастается сердцевина — медул­ лярное утолщение (лат. medulla — сердцевина), например у клубня картофеля (рис. 175, Б).

Первичное утолщение хорошо прослеживается при наблюдении за развитием однолетних расте­ ний. Оно связано с постепенным наращиванием тканей за счет деятельности апикальной меристе­ мы. У проростка верхушечная меристема неболь­ ших размеров, как и формирующийся стебель. Затем от узла к узлу объем апекса увеличивается, и при этом соответственно усиливается первич­ ное утолщение стебля, т. е. происходит рост уси­ ления. Вследствие этого в нижней части стебель имеет форму перевернутого конуса, а в верхней, где формируются цветки и верхушечная меристе­ ма, постепенно прекращая рост, он уменьшается в объеме и плавно сужается (рис. 175, В). Эта общая форма стебля, создаваемая первичным утолщением, часто полностью или частично мас­ кируется отложением вторичных тканей.

ПОНЯТИЕ О СТЕЛЕ. СТЕЛЯРНАЯ ТЕОРИЯ

Во второй половине 19 в. в результате иссле­ дований Ю. Сакса, А. Дулио, Г. Моля, Ф. ван Тигема в ботанической науке сложилось пред­ ставление о том, что стебель при первичной структуре состоит из трех типов тканей — по­ кровной, основной паренхимы и погруженных в нее проводящих пучков. Однако огромное разно­ образие структурной организации стебля, распре­ деления проводящих элементов не находило объ­ яснения с точки зрения данного представления.

В 1886 г. Ф. ван Тигем и А. Дулио впервые ввели понятие «стела», заложив основы стелярной теории — учения о типах строения и законо­ мерностях эволюции центрального цилиндра высших растений. Они же разработали первую классификацию типов стелы.

Ф. ван Тигем впервые понятием «стела» обо­ значил совокупность первичных проводящих тка­ ней корня и окружающих их клеток перицикла, впоследствии распространив это представление на соответствующие структуры стебля. В совре­ менной ботанике стела, стель (лат. stela, от греч.

stele — столб, колонна) — это центральная часть

{центральный, или осевой цилиндр) первичного строения стебля и корня высших растений, кото­ рую окружает первичная кора. Состоит или толь­ ко, из проводящих тканей, или включает также паренхимную сердцевину, паренхимные и меха­ нические элементы перицикла.

Ф. ван Тигем вначале выделил три типа стеб­ лей. Первый тип — моностелические: в стебле имеется только один центральный цилиндр, изо­ лированный перициклом и эндодермой. Второй тип — полистелические: в стебле расположено не­ сколько центральных цилиндров. Такие стебли встречаются у некоторых древовидных папорот­ ников; они имеют концентрические проводящие пучки, каждый из которых окружен перициклом и эндодермой. Третий тип — астелические (бес-