Морфология растений / Бавтуто Г.А., Ерёмин В.М. Ботаника. Морфология и анатомия растений

Рис. 154. Листовая мозаика:

1 — у плюща (Hedera helix); 2 — вяза (Ulmus laevis)

способствует максимальному использованию света.

При изучении листорасположения обычно используют диаграммы — графическое изображе­ ние проекции всех узлов побега с листьями на плоскость. На диаграмме ось побега показана в виде окружности, центр которой — ее апекс. По­ следовательные узлы изображаются в виде кон­ центрических окружностей или спирали, условно соединяющей основания листьев. Сами листья представлены в виде фигурных скобок, схематич­ но повторяющих поперечный срез пластинки листа (см. рис. 153).

Закономерности листорасположения с трудом поддаются математическому выражению. Прави­ ло листорасположения не может считаться абсо­ лютным. В зависимости от условий (главным об­ разом освещения) наблюдаются отклонения даже на одном растении; при этом в нижней части по­ бега листорасположение супротивное, а в верх­ ней — спиральное, или наоборот. Даже при одно­ типном спиральном листорасположении на вер­ тикальных и горизонтальных побегах многих дре­ весных растений можно наблюдать различные его варианты.

Общая закономерность всех типов листораспо­ ложения — равное угловое расстояние между ли­ стьями, сидящими на одном узле или на последо­ вательных узлах основной генетической спирали (см. рис. 153, А, а).

При очередном листорасположении на основ­ ной генетической спирали через один или не­ сколько ее поворотов один лист приходится над другим. Прямая линия, соединяющая листья, расположенные точно друг над другом, называет­ ся ортостихой (греч. orthos — прямой и stichos — линия, ряд). Участок спирали между двумя ли­ стьями на одной ортостихе называется листовым циклом. Как число листьев в одном цикле, так и число витков в нем характерно для каждого вида растения и имеет свое математическое выраже­ ние. Следовательно, листовой цикл выражается

как числом витков спирали между парой смеж­ ных листьев, сидящих на одной ортостихе, так и числом листьев, которые располагаются на этой спирали.

Очередное листорасположение можно, таким образом, выразить дробью: в числителе — число оборотов спирали в листовом цикле, в знамена­ теле — число листьев в листовом цикле. Так, у злаков листорасположение выражается дробью 1/2: листовой цикл представлен одним оборотом, составленным из двух листьев. Листорасположе­ ние у тюльпана, осок — 1/3, где листовой цикл также представлен одним оборотом, но состав­ ленным тремя листьями. Широко распространена форма листорасположения, представленная дро­ бью 2/5, где листовой цикл имеет два оборота, в которые включены пять листьев (груша, слива, многие сорта яблони). Спиральное листораспо­ ложение выражается дробями 3/8, 5/13. Чем больше число ортостих (знаменатель дроби), тем меньше листья затеняют друг друга. Для супро­ тивного и мутовчатого листорасположения харак­ терно чередование листьев соседних пар, или му­ товок, при этом на стебле также образуются вер­ тикальные ряды листьев (ортостих).

Необходимо отметить, что на всем протяже­ нии спирали при любом типе листорасположения листья сидят под строго определенным утлом друг к другу, называемым углом расхождения. По­ этому дробь указывает также на угол расхожде­ ния. При листорасположении 1/2 угол расхожде­ ния равен 180°, 1/3 - 120°, 2/5 - 144°, 3/8 - 135°.

В очередном листорасположении подмечена еще одна закономерность: если сложить знамена­ тели и числители двух соседних дробей, напри­ мер 1/3 + 2/5 = 3/8, то получим дробь для сле­ дующего типа листорасположения.

Таким образом, листорасположение у расте­ ний, представленное дробью, составляет следую­ щий математический ряд: 1/2, 1/3, 2/5, 3/8,5/13 и т. д. (рис. 155). Каждой дроби этого ряда соот­ ветствуют определенные виды растении с таким листорасположением.

Рис 155. Спиральное листорасположение в 1/2, 1/3, 2/5, и 3/8

Благодаря ветвлению увеличивается общая масса надземной части растения. У древесных растений образуется крона, составленная из раз­ новозрастных ветвей.

Ось первого порядка (стебель) у древесных растений называется стволом. Ствол несет на се­ бе всю тяжесть кроны. Основные разветвления кроны образуют скелетные оси, т. е. у древесных растений крону дерева формирует система побе­ гов и скелетных осей разных порядков (ветвей и сучьев). Крона имеет разнообразную форму, ко­ торая зависит от угла между стволом и скелетны­ ми ветвями (см. дальше). У кустарников ветвле­ ние чаще всего начинается от самой земли и ствол не выражен (жасмин, шиповник, сирень, смородина и др.).

Интенсивность ветвления у разных групп рас­ тений также различна.

Известны растения с неветвящимся побегом. У них боковые почки закладываются не на всех узлах или остаются недоразвитыми. В связи с этим боковые скелетные ветви не образуются. Не ветвятся или слабо ветвятся многие растения тропиков и субтропиков — древовидные папо­ ротники, саговники, пальмы, драцены, юкки, агавы, алоэ, многие кактусы, тропическое дынное дерево, некоторые древовидные сложноцветные тропических высокогорий — африканские кре­ стовники, южноамериканские эспелеции и т. д. (рис. 156). У многих из них (пальмы, саговники) крона образована крупными листьями.

Среди деревьев умеренного климата неветвящиеся формы практически не встречаются, а сре­ ди травянистых растений они характерны в гус­ том травостое, на бедных и сухих почвах, в усло­ виях голодания, при кратком вегетационном периоде. Встречаются слабоветвящиеся формы среди сорных однолетних растений, раноцветущих растений, у корневищных многолетних трав (ландыш, купена), трав с побегами розеточного типа (одуванчик, подорожник).

Сильноветвящиеся растения, как правило, ежегодно развивают множество боковых побегов, зато слабо нарастают в длину. Обильноветвящиеся растения образуют специфические жизненные формы: растения-подушки (многие лишайники, виды Azorella на антарктических островах (рис. 157, Г), виды Pycnophyllum, Werneria в Андах); перекати-поле (степные и полупустынные виды родов кермек, гониолимон, качим метельчатый и др.; рис. 157, 2). Обильно ветвятся многие сорные растения, например звездчатка средняя, или мок­ рица, торица, щирица, многие растения сухих песчаных мест (грыжник голый, давала однолет­ няя).

Типы ветвления. У растений типы ветвления выработались в процессе эволюции. Рассмотрим основные из них.

Дихотомическое, или вильчатое, ветвление.

Рост побега обеспечивается двумя инициалями верхушечной меристемы, растущими в одинако­ вом темпе под углом в разные стороны. В резуль­ тате верхушка побега вильчато раздваивается, об­ разуя две одинаковые оси второго порядка — изотомии (греч. isos — равный и tomos — резать,

Рис. 157. Обильноветвящиеся растения:

1 — растение-подушка азорелла голая (Azorella glabra); 2 — перекати-поле, гониолимон татарский (Goniolimon tataricum)

рассекать). В свою очередь эти оси раздваивают­ ся, образуя оси третьего порядка и т. д. Дихото­ мическое ветвление — наиболее древний способ ветвления, исходный. Оно встречается у водорос­ лей, мхов, плаунов, многих папоротников и у не­ которых голосеменных (рис. 158, А).

Моноподиальное ветвление. В процессе эволю­ ции возникает анизотония (греч. anisos — нерав­ ный), при которой вследствие неравномерного роста дочерних ветвей одна из них перерастает другую (что наблюдается уже у девонского рода астероксилон, многих плаунов, селагинелл и па­ поротниковидных). Постепенно анизотония при­ водит к появлению моноподиального (греч. monos — один и pus, род. п. podos — нога) ветв­ ления. При этом способе главная ось, развиваю­ щаяся из зародыша семени, выпрямляется, ее верхушечная почка растет из года в год, иногда в течение всей жизни. От главной оси — монопо­ дия, имеющего неограниченный верхушечный рост, отходят боковые оси второго порядка, даю­ щего оси третьего порядка и т. д. (рис. 158, Б).

Удревесных растений при этом способе ветвле­ ния образуется полисимметричная крона и пря­ мой, равномерно утолщенный ствол. Стволы та­ ких деревьев высоко ценятся и используются для мачт, телеграфных столбов, в строительстве. Моноподиально ветвятся многие голосеменные (ель, сосна, пихта, кедр, кипарис), некоторые пальмы.

Упокрытосеменных чисто моноподиальное ветв­ ление наблюдается редко.

Таким образом, при формировании моноподиальной системы побегов и главный ствол, и

каждая из осей второго и последующих порядков ветвления нарастают моноподиально, т. е. каждая ось — след работы одной меристемы.

Симподиальное ветвление (греч. sym — вместе

иpodos — нога, здесь — ось). Возникает из моноподиального, при этом боковая ветвь перерастает

исдвигает в сторону главную ветвь, принимает ее направление и внешний вид. Конус нарастания главной оси, так же как и всех последующих осей, замещающих друг друга, функционирует ограниченное время. Осевой орган растения (ствол, ветвь, корневище) формируется в резуль­ тате деятельности нескольких или многих верху­ шечных меристем последовательных порядков, сменяющих друг друга по принципу «перевершинивания» (рис. 158, Б). Образующаяся состав­ ная ось (собственно симподий) не монолитна, как в моноподиальном ветвлении, а состоит из серии осей последовательных порядков ветвле­ ния. Симподиальное ветвление появилось на от­ носительно высокой степени эволюции расти­ тельного мира. Оно встречается у подавляющего большинства покрытосеменных, как древесных (груша, липа, черемуха, береза, орешник и др.), так и травянистых (купена, медуница неясная и др.). Полагают, что в филогении высших расте­ ний симподиальное ветвление возникло у раз­ личных групп независимо.

При симподиальном ветвлении рост растения

вдлину относительно невысокий. Причина это­ го — потеря функциональной активности верху­ шечной почки и усиленный рост в связи с этим

боковых побегов. При симподиальном ветвлении образуется много плодов и семян, что в эволю­ ции покрытосеменных растений сыграло, несо­ мненно, немаловажную роль, способствуя увели­ чению численности потомства.

Уодних видов симподий как тип ветвления является наследственным признаком (липа, бере­ за, орешник), у других — «перевершинивание» мо­ жет быть следствием частых повреждений верху­ шечной почки морозом и вредителями (на­ пример, у дуба) или ее регулярной обрезки (у то­ поля).

Убольшинства покрытосеменных моноподиальный и симподиальный типы ветвления ком­ бинируются. Моноподиально ветвящиеся побеги обеспечивают рост, а симподиально ветвящиеся дают цветки и плоды (яблоня, картофель, бакла­ жан и др.). У плодовых растений симподиальные побеги представлены плодушками.

Симподиальное ветвление характерно также для подземных видоизмененных побегов (корне­ вищ) и корневой системы.

Способность к «перевершиниванию» имеет огромное биологическое значение. У многих рас­ тений со слабо развитыми боковыми почками, не способными замещать главную, повреждение вер­ хушки ствола приводит к гибели растения (не­ которые пальмы). В связи с этим в экстремаль­ ных условиях существования растения имеют преимущественно симподиальное нарастание, связанное с регулярным «перевершиниванием», а во влажнотропических регионах наблюдается в

основном моноподиальное нарастание побегов. «Перевершинивание» в тропиках наблюдается часто и связано с цветением.

Возможность образования симподиев за счет резервных почек широко используется в практи­ ке. В частности, на этом основаны приемы обрез­ ки и формирования кроны у плодовых и декора­ тивных деревьев и кустарников. Это же явление лежит в основе образования отавы — отрастания травостоя лугов после покоса или пастьбы скота.

Ложнодихотомическое ветвление является ча­ стным случаем симподиального. У деревьев и кустарников с супротивными листьями и почка­ ми часто после отмирания верхушки годичного побега вырастают два супротивных побега заме­ щения (рис. 158, Г). Они образуют развилку над отмершей верхушкой, создавая впечатление как бы дихотомического ветвления. Однако верху­ шечная меристема здесь не раздваивается, как при истинной дихотомии, верхушка полностью отмирает, а замещающие побеги образованы ни­ жележащими боковыми почками. Поэтому такой тип симподиального нарастания называют лож­ ной дихотомией.

Кущение. Особая форма ветвления, характер­ ная в основном для злаков, но встречающаяся и у других однодольных, а также у одревесневающих форм двудольных — кустарников и кустарничков. Суть этой особой формы ветвления впервые опи­ сал у злаков В. Р. Вильяме (1931). У основания главного побега образуется группа боковых побе­ гов либо в подземной его части, либо на уровне почвы. Междоузлия главного побега до конца жизни остаются укороченными, а узлы, от кото­ рых отходят боковые побеги, называются зоной кущения.

Первые зоны кущения возникают еще на за­ родышевом побеге, затем они образуются на каж­ дом появляющемся боковом разветвлении.

В пазухах образующихся в зоне кущения ли­ стьев закладываются почки, дающие начало бо­ ковым побегам. По направлению роста последние делятся на внутривлагапищные (интравагинальные) и вневлагалищные (экстравагинальные). При фор­ мировании внутривлагалищного побега пазушная почка растет вертикально вверх внутри влагалища своего кроющего листа (рис. 159, I). При таком способе побегообразования формируются очень густые дерновины (плотнокустовые злаки — бело­ ус, щучка и др.). Почка вневлагалищного побега начинает расти горизонтально и пробивает своей верхушкой влагалище кроющего листа (рис. 159, 2). Такой способ побегообразования особен­ но характерен для видов с длинными ползучими подземными побегами-корневищами (корневищ­ ные злаки — пырей ползучий, мятлик луговой, свинорой пальчатый и др.). Нередки случаи, ко­ гда вневлагалищные побеги быстро изменяют на­ правление роста на вертикальный, вследствие чего образуются менее плотные дерновины (рыхлокустовые злаки — мятлик однолетний, ежа сборная, овсяница луговая и др.). У многих зла­ ков известно и смешанное побегообразование, ко­ гда растение образует побеги обоих типов (рис. 159, 3).

Рис. 159. Схема основных типов побегообразования у злаков: 1 — внутривлагалщцное; 2 — вневлагалищное; 3 — смешанное

От других способов ветвления кущение отли­ чается жесткой локализацией зоны кущения, а также способностью боковых побегов быстро укореняться. Метамеры, слагающие зону куще­ ния, имеют наиболее высокую меристематическую активность, т. е. зона кущения характеризу­ ется важными особенностями макроструктуры и анатомо-физиологического порядка. Высокая ак­ тивность кущения и укоренения злаков, что яв­ ляется лучшим условием быстрого накопления фитомассы, выработалась в ходе эволюции рас­ тений.

Многие исследователи (А. Арбер, А. Прат, С. Смелов) считают, что именно эта особенность оказалась решающей в конкурентной борьбе и обеспечила злакам широкое распространение на всех континентах.

Особенности развития боковых побегов при ветвлении. Общий облик системы побегов во многом зависит от интенсивности развития боко­ вых побегов, их размещения на главной оси. В зависимости от расположения наиболее сильных боковых побегов на побеге первого порядка раз­ личают три основных варианта.

Акротония (греч. akron — вершина и tonos - сила, мощь) — наиболее сильноразвитые боковые ветви располагаются ближе к вершине главной оси. Характерна в основном для деревьев (клен, дуб, вяз, ель, сосна; рис. 160, А), у которых каж­ дый годичный побег несет наиболее развитые бо­ ковые почки в узлах. Из них формируются силь­ ные ростовые удлиненные побеги, тогда как из почек, расположенных в средних и нижних узлах, образуются укороченные вегетативные или цве­ тоносные побеги. Часть нижних почек у многих растений остается спящей. Следовательно, наи­ более активное побегообразование у деревьев происходит на периферии кроны, что способст­ вует вынесению основной массы фотосинтезирующих листьев в условия наилучшего осве­ щения и формированию обширной по объему кроны.

У травянистых растений акротония наблюда­ ется на цветоносных удлиненных побегах (васи-

лек синий и луговой, лютик едкий, иван-да- марья, ромашка аптечная).

Базитония (греч. basis — основание) характе­ ризуется образованием наиболее сильных боко­ вых побегов в нижней части осевого побега. Базитонное ветвление свойственно многим кустар­ никам, многолетним травам (рис. 160, Б). На нем основано явление кущения — образование ску­ ченной группы боковых побегов близ основания главной оси, рассмотренное выше у культурных и дикорастущих злаков (см. рис. 159). Следователь­ но, кущение — это частный случай базитонии. В сезонном климате расположение почек близ уровня почвы при базитонном ветвлении и под землей, где они надежно защищены, имеет важ­ ный адаптивный характер.

Мезотония (греч. mesos — середина) отличает­ ся развитием наиболее сильных боковых ветвей в средней части главного побега (рис. 160, В).

Направление роста побегов при ветвлении оп­ ределяет общий габитус (лат. habitus — внеш­ ность) — внешний облик растения, тип кроны деревьев. Главный побег растения в силу перво­ начального отрицательного геотропизма растет вертикально вверх и является ортотропным (греч. orthos — прямой и tropos — направление). Побе­ ги, растущие горизонтально, называются плагиотропными (греч. plagios — косой, поперечный). Многие побеги в процессе роста принимают раз­ личное положение в зависимости от факторов внешней среды. Такие побеги называются анизо­ тропными (греч. anisos — неравный, неравноцен­ ный). Например, при одностороннем освещении верхушки плагиотропных побегов изгибаются к свету, побег приподнимается — так называемые

восходящие или приподнимающиеся побеги горца птичьего, чабреца, будры плющевидной, верони­ ки поручейной и других трав, некоторых кустар­ ников и кустарничков.

Форма кроны различных деревьев зависит от величины угла между стволом и скелетными вет­ вями. Если боковые ветви растут почти верти­ кально, образуется пирамидальная крона (кипарис, тополь пирамидальный). Плакучие формы крон

развиваются у растении с тонкими длинными междоузлиями на верхушках боковых ветвей, ра­ но опускающихся вниз (береза, ива вавилонская). Приподнятая крона характерна для деревьев, крупные ветви которых обращены под углом вверх (тополь, дуб, вяз, ольха, многие ивы). У ели, липы боковые ветви растут почти горизон­ тально, под прямым углом к стволу, а при старе­ нии чуть опускаются вниз (см. рис. 165).

У некоторых деревьев плагиотропные побеги расстилаются по земле, дерево имеет форму стланца (кедровый стланик в Сибири, стелю­ щийся можжевельник — арча в Средней Азии, сосна горная в Европе; рис. 161).

0,5м

Рис. 161. Стелющаяся форма можжевельника туркестанского (Juniperus turkestanica)

Полегающие и стелющиеся плагиотропные побеги характерны для многих травянистых рас­ тений (огурец, дыня, арбуз, кабачки). Если они укореняются, образуя придаточные корни, их на­ зывают ползучими (земляника, лапчатка ползучая, портулак, живучка ползучая, лютик ползучий, барвинок и т. д.).

Плагиотропные побеги (стланцы и ползучие растения), листья которых располагаются в гори­ зонтальной плоскости, следовательно, в лучших условиях освещения, а сами побеги в лучших ус­ ловиях в отношении влажности и тепла, распро­ странены в основном в холодных, но достаточно влажных климатических условиях (высокогорья, тундры), а также в условиях затенения нижнего яруса леса.

Рассматривая различные типы побегов, следу­ ет отметить, что они часто представляют собой определенные этапы в онтогенезе одного и того же побега. У многих растений укороченные побе­ ги постепенно превращаются в удлиненные

Рис. 162. Побегообразование у живучки ползучей — Ajuga reptans (по А. Е. Васильеву и др., 1978):

Л — цветущее растение в мае — июне, видна отмирающая розетка (I) и рас­ тущие плети (2); Б — розеточный побег (I) и часть плети (2) в октябре; В — схема одного полного побега: 1 — розеточный побег; 2 — плеть; 3 — почки возобновления; 4 — цветонос

(тополь, береза), на верхушке вегетативных побе­ гов формируются генеративные (например, у бу­ зины). У обычного травянистого многолетника смешанных лесов средней полосы живучки пол­ зучей каждый новый побег весной начинает рас­ ти в виде плагиотропной удлиненной плети, сте­ лющейся по земле и постепенно укореняющейся. Плети несут зеленые фотосинтезирующие листья. Во второй половине лета верхушка плети загиба­ ется вверх и дает ортотропную розетку с укоро­ ченными междоузлиями и крупными листьями. На утолщенной оси розетки формируется мочко­ ватая система придаточных корней. Розетка зиму­ ет, а следующей весной из ее верхушечной почки формируется либо удлиненный цветонос, либо новый участок розетки (рис. 162). Таким образом, побег одного порядка у живучки растет 3—4 года, слагается из трех морфологически и функцио­ нально различных участков, представляющих три этапа онтогенеза: плети, розетки, цветоносы.

Строгая специализация побега характерна больше для древесных растений, у травянистых растений разделение на четко дифференцирован­ ные побеги (строго удлиненные или укорочен­ ные, вегетативные или генеративные и т. д.) встречается довольно редко. Наиболее типична для трав смена форм роста в ходе развития побега одного порядка ветвления. Это характерно для однолетних, двулетних и многолетних растений (как у живучки).

СТЕБЕЛЬ

Стебель (caulis) — осевая часть побега расте­ ний, состоящая из узлов и междоузлий и имею­ щая неограниченный рост. Растет в длину за счет верхушечной (в конусе нарастания) и вставочных

меристем. Несет на себе листья, почки и органы спороношения, у покрытосеменных — цветки, характеризуется отрицательным геотропизмом, положительным фототропизмом. Дать более точ­ ное определение стебля трудно. Во-первых, это связано с большим разнообразием стеблей (дре­ весные, травянистые, видоизмененные и т. д.). Во-вторых, стебель, листья и почки, т. е. побег, представляют единый орган, поэтому стебель, как часть побега, можно лишь условно (для удобства изучения) рассматривать в качестве особого веге­ тативного органа. К тому же только у однолетних побегов, развившихся из семени или почки - стебель и листья, еще можно назвать частями од­ ного органа — побега. Надземная часть одревес­ невающих растений представляет целую систему последовательно образующихся побегов, где стебель и листья тесно взаимосвязаны структурно и функционально.

Стебель в жизни растений выполняет не­ сколько главных функций. На нем образуются боковые побеги, листья, занимающие наиболее благоприятное расположение, что способствует увеличению общей ассимилирующей поверхно­ сти растения и имеет большое значение для воз­ душного питания растения (фотосинтеза), дыха­ ния и испарения воды. Эта функция сочетается с опорной (механической), так как стебель держит на себе всю формирующуюся систему побегов.

-Важной функцией стебля является двусторон­ нее перемещение веществ по растению от корней к листьям и от листьев к другим органам. Иногда стебель функционирует как орган запаса пита­ тельных веществ (клубни, корневища, стебли кактусов), служит для прикрепления к опоре (с помощью усиков), защиты (колючки), вегетатив­ ного размножения (корневища, столоны, клубни). Молодые стебли, содержащие под эпидермисом хлоренхиму, активно участвуют в фотосинтезе.

Главный стебель дерева называют стволом, у кустарников отдельные крупные стебли именуют

стволиками.

Стебель возник из совокупности теломов пер­ вых наземных листостебельных растений — риниевых. Стеблеподобные образования встречают­ ся у некоторых крупных водорослей (бурых, зе­ леных).

МОРФОЛОГИЯ СТЕБЛЯ

Стебель растений, обитающих в разнообраз­ ных условиях, отличается по сравнению с корнем большим разнообразием морфологического строе­ ния. Однако несмотря на огромное разнообразие стеблей, их можно свести к следующим основ­ ным типам.

Стебель травянистый. Характерен для боль­ шинства однолетних и многолетних травянистых растений. Травянистый стебель в типичном слу­ чае бывает надземным, зеленым, неодревесневшим или слабоодревесневшим, несет на себе ли­ стья и цветки. Безлистный стебель травянистых растений, несущий на верхушке цветок или со­ цветие, называется стрелкой, которая представля-

ет собой длинное междоузлие, выполняющее роль цветоноса.

Стебель древесный — ствол. Это видоизме­ ненный в результате вторичного утолщения одре­ весневший стебель, как правило, ветвистый, а в нижней части чаще всего переходящий в стерж­ невой корень. Однако в первые годы жизни дре­ весные растения также имеют типичный травя­ нистый стебель, который с возрастом превраща­ ется в деревянистый ствол. Годичные побеги, образующиеся на ветвях деревьев, аналогичны стеблю травянистых растений.

Соломина (culmus). Однолетний или много­ летний стебель, ветвистый, как правило, лишь в самом основании и большей частью (у взрослых растений) с полыми междоузлиями. Соломина свойственна злакам. Многие злаки, особенно подсемейства бамбуковых, обладают исключи­ тельно прочными одревесневшими соломинами,

иногда достигающими в высоту 40 м и более. Форма стеблей. Основные формы стеблей по­

казаны на рис. 163. Остановимся на наиболее часто встречающихся формах.

&ISШто

Рис. 163. Основные формы стебля (по Ал. А Федорову и др., 1962):

1 — цилиндрический; 2 — конический; 3 — веретеновидный (вальковатый); 4 — сплюснутый (эллиптический); 4а — сплюснутый (линзообразный); 46 — сплюснутый (с выемкой посередине); 4в — сплюснутый (обоюдоострый); 5 —

Цилиндрический стебель — на протяжении всей его длины поперечное сечение одинаково по диаметру и имеет форму круга (пальмы, древо­ видные папоротники, многие тропические дере­ вья, стебли многих травянистых растений, на­ пример любисток лекарственный).

Конический — на протяжении всей длины диа­ метр поперечного сечения постепенно и равно­ мерно убывает от основания к вершине (фукьера колонновидная, многие хвойные).

Валъковатый, или округлый, — стебель в попе­ речнике округлый, но сечение его неодинаково

по всей длине. Если стебель заметно сужается к вершине и к основанию, он называется веретеновидным (хоризия курчавоцветковая). Веретеновидные, но полые внутри стебли (стрелки) свойст­ венны некоторым лукам (виды p. Allium). К груп­ пе валъковатых стеблей относят также стебель, утолщенный в верхней части (клейния цилинд­ рическая), в средней части (ятрофа подагриче­ ская) и у основания (дынное дерево), а также утолщенный близ узлов.

Сплюснутый — сечение стебля имеет различ­ ные по форме диаметры. В поперечном сечении сплюснутые стебли могут быть эллиптические, линзообразные, с продольной выемкой посереди­ не и т. д.

Крайней степенью уплощения обладают стеб­ ли видов рода рипсалис.

Шаровидный, или сферический, — три взаимно перпендикулярных диаметра более или менее равны. При этом стебли не всегда имеют форму идеального шара; чаще всего они округлояйцевидные, сплюснуто-шаровидные и т. п. (мо­ лочай дьшеобразный).

Угловатый — в поперечном сечении стебель имеет форму, близкую к 3—8-угольнику или мно­ гоугольнику. Если углы закруглены, стебель на­ зывается тупо-3, 4, 5-угольным; при значительной степени закругления такой стебель называется

округло-3, 4, 5-угольным. Угловатые стебли быва­ ют также с вогнутыми сторонами, сплюснутые, с бороздками.

Ребристый стебель имеет сильно развитые вы­ ступы — ребра, которые находятся относительно друг друга под острым или тупым углом. В соот­ ветствии с числом ребер стебель может быть 3, 4, 5, 6, 7, 8-ребристым и многоребристым (многие кактусы, молочаи, зонтичные).

Бороздчатый стебель снабжен многочислен­ ными продольными бороздками (многие растения из сем. зонтичных). Стебель может быть тонкобо­ роздчатым (гирчовник северный), глубокоборозд­ чатым (малабайла бороздчатая), полосатым — бороздки едва заметны (укроп пахучий).

Узловатый стебель имеет междоузлия более тонкие, чем узлы; при этом узлы хорошо развиты и выдаются над междоузлиями (бетель, химонобальбуза четырехгранная).

Членистый стебель состоит из отдельных уча­ стков стебля — члеников, разделенных перетяж­ ками. Каждый членик представляет собой междо­ узлие (рипсалис пучковатый, кермек членистый, зигокактус усеченный).

Четковидный стебель имеет отдельные участ­ ки, которые сильно утолщены и разделены глубо­ кими перетяжками (молочай шаровидный).

Следует отметить, что стебель может иметь в поперечном срезе различные причудливые фор­ мы, и тогда он называется неправильным (многие лианы, а также цереус перувианский, баугиния).

Положение стебля в пространстве. От положе­ ния стебля в пространстве зависят нормальное освещение листьев и эффект фотосинтеза. По­ этому в процессе адаптации к среде обитания стебли приспособились занимать оптимальное положение. Оно зависит от характера роста стеб-