Добавил:
Опубликованный материал нарушает ваши авторские права? Сообщите нам.
Вуз: Предмет: Файл:

Морфология растений / Бавтуто Г.А., Ерёмин В.М. Ботаника. Морфология и анатомия растений

.pdf
Скачиваний:
359
Добавлен:
07.04.2023
Размер:
15.58 Mб
Скачать

производителей органического вещества, дру­ гие — потребителей, третьи — разрушителей. Экосистемам присуще подвижное равновесие между организмами и абиотическими факторами. На этом уровне осуществляются вещественноэнергетические круговороты, связанные с жизне­ деятельностью организмов.

Глобальный (биосферный) уровень. Представ­ лен биосферой. На этом уровне объединяются все вещественно-энергетические круговороты в еди­ ный гигантский биосферный круговорот веществ и энергии.

Между разными уровнями организации живо­ го существует диалектическое единство. Переход от одного уровня к другому связан с сохранением функциональных механизмов, действующих на предшествующих уровнях, и сопровождается по­ явлением новых типов структур и функций, новых взаимодействий (нового качества).

По существу уровни организации живого от­ ражают ход эволюции живых организмов, их ис­ торическое развитие от простого к сложному, с постепенным усложнением структурно-функци­ ональных особенностей живого и их взаимоот­ ношений с окружающей средой.

Уровни организации представляют всеобщую иерархию систем (строение мира), структурнофункциональные особенности каждого уровня исследуют специфические биологические науки (рис. 2).

Таким образом, современная биология харак­ теризуется сложными методами исследований и новым подходом к изучению живого путем рас­ членения живого на уровни организации. Воз­ можности экспериментального метода в биологии настолько велики, что порой даже трудно пред­ ставить их границы. Позволив биологическому познанию проникнуть на молекулярный уровень организации живого и тем самым «заглянуть» в сущность явлений жизни, экспериментальный метод при современном оснащении коренным образом преобразил биологию, углубил решение ее главных познавательных задач, приблизил, а затем и вовлек ее в материальное производство — производство пищи, лекарственных препаратов, витаминов, нестандартных видов топлива и т. д.

Рис. 2. Всеобщая иерархия систем (строение мира) и положе­ ние биологических наук, изучающих различные уровни орга­ низации живого

В то же время ряд авторов (В. И. Кремянский, 1969 и др.) отмечают, что разделение живой мате­ рии и проблем биологии по уровням организации хотя и отражает объективную реальность, но яв­ ляется во многом условным, так как почти все конкретные задачи биологии касаются одновре­ менно нескольких уровней, а нередко и всех сра­ зу. Например, проблемы эволюции или онтогене­ за не могут рассматриваться только на уровне ор­ ганизма, т. е. без молекулярного, клеточного, органотканевого и других уровней.

Глава 1

Ботаника как биологическая наука

ЦАРСТВО РАСТЕНИЙ. ОСОБЕННОСТИ РАСТИТЕЛЬНЫХ ОРГАНИЗМОВ

Ботаника (греч. botane — росток, трава, паст­ бище) — наука о растениях, их структуре, жизне­ деятельности, распространении. Растительный мир богат и разнообразен. В настоящее время на поверхности нашей планеты произрастает свыше 500 000 видов растений, из них около 200 000 ви­ дов цветковых. В Беларуси растет свыше 15 000 видов растений, среди которых много пищевых, кормовых, лекарственных, декоративных и пр.

Живая природа подразделяется на растительный

иживотный мир. Грибы недавно относили к расте­ ниям, сейчас это особая группа, имеющая признаки

ирастений и животных. Установить различия меж­ ду животными и растениями не всегда легко, как это кажется на первый взгляд: как живые системы они имеют много общих признаков.

Общность между животными и растениями обусловлена их происхождением в процессе ис­ торического развития от общих предков — при­ митивных форм жизни. Появление на Земле рас­ тительных и животных организмов (раздвоение единого ствола эволюции) относится ко времени, отстоящему от нашего времени на миллионы лет. Чем ближе исторически организмы к истокам возникновения жизни на Земле, тем труднее от­ личить растения от животных. Так, микроскопи­ чески малые одноклеточные организмы — эвгле­ ны — относятся ботаниками к растениям, зооло­ гами — к животным. В процессе эволюции раз­ личия между представителями растительного и животного мира становились все более нагляд­ ными и на высшем этапе эволюции, представ­ ленном семенными растениями и хордовыми жи­ вотными, отличить растения от животных не представляет труда. Имея общих предков и буду­ чи живыми системами, растения и животные об­ ладают многими сходными чертами: единообра­ зием строения их клеток, сходством химического

состава и обмена веществ, основными этапами жизнедеятельности. Сходство проявляется не только на уровне примитивных микроорганизмов растительной (некоторые водоросли, бактерии) и животной (простейшие) природы, но и на уров­ не специализированных, высокоорганизованных многоклеточных растений и животных.

В то же время высшие растения характеризу­ ются рядом специфических черт структурнофункциональной организации, что позволяет от­ нести их к особому царству — Царству растений. Какими же отличительными от всех живых су­ ществ признаками обладают растения?

Прежде всего у растений (имеются в виду ти­ пичные высокоорганизованные растения) преоб­ ладает автотрофный способ питания, способность из простых неорганических соединений при ис­ пользовании энергии солнца синтезировать пи­ щу — органические вещества. Растения ведут «оседлый», малоподвижный образ жизни, так как органическую пищу они могут добывать в любом уголке Земли.

Следует отметить специфическое строение клетки — наличие в составе растительной клетки твердой, не пропускающей твердых частиц кле­ точной оболочки. Приобретенная на очень ранних ступенях эволюции оболочка вошла в программу развития клетки современного высшего растения вначале, вероятно, как защитное образование. В дальнейшем это сыграло решающую роль в пита­ нии клеток, покрытых твердой оболочкой: не­ обходимое для жизни они воспринимают из ок­ ружающей среды только в растворенном состо­ янии.

Наличие прочной клеточной оболочки обу­ словило специфичность всей дальнейшей эволю­ ции растений. Способ их питания требовал уве­ личения поверхности тела, соприкасающегося с

1 3

окружающей атмосферой. Вследствие этого струк­

 

ПОНЯТИЕ

турная организация растений стала усложняться

за счет внешнего расчленения ветвления побегов,

О КЛАССИФИКАЦИИ.

дробления листьев. Этим же обусловливается дли­

 

РАЗНООБРАЗИЕ

тельное нарастание тела

растений в процес­

 

ЖИВЫХ ОРГАНИЗМОВ

се онтогенеза — тенденция к незавершаемости

 

 

 

роста.

 

 

В процессе длительного развития органиче­

Вероятно, еще одна из причин малой подвиж­

 

ности растений — получение минерального пита­

ского мира на Земле появились разнообразные

ния «всасыванием» (о полной неподвижности

живые организмы, их видовой и количественный

растений можно говорить с большой оговоркой).

состав непрестанно менялся. Одни исчезали, дру­

Например, многие корневищные растения, нарас­

гие возникали, но основные группы организмов,

тая под землей, со временем развивают надзем­

возникнув в далекие времена, сохранились до

ные побеги и отходящие от них придаточные

наших дней. Сейчас на Земле существуют и при­

корни все в новых и новых точках, в то время как

митивные, и высокоорганизованные живые орга­

первичный побег, возникающий из семени, от­

низмы, которые находятся в сложных взаимоот­

мирает. В таком случае растения меняют свое ме­

ношениях друг с другом и с веществами неживой

сто в пространстве. Эти ростовые движения, ко­

природы, образуют сложный кругооборот.

нечно, несравнимы с движениями животных, да и

 

Все множество живых организмов распределя­

наблюдаются они далеко не у всех растений. Ог­

ется, или классифицируется (лат. classis — раз­

раниченные движения характерны и для других

ряд, класс и facio — делаю), по определенной

растений. Лианы, обвивающие опоры, нередко

системе иерархически соподчиненных групп —

перекидывают свои кроны с одного места на дру­

таксонов. Под таксоном понимают группу орга­

гое. Стебель в процессе

роста производит так

низмов, связанных той или иной степенью родст­

называемые нутационные движения. Листья мно­

ва и достаточно обособленную, чтобы ей можно

гих растений из-за неравномерного роста череш­

было присвоить определенную таксономическую

ков располагаются в условиях оптимального ос­

категорию того или иного ранга — вид, род, се­

вещения. Нередки растения, цветки которых от­

мейство и т. д. (см. дальше).

крываются и закрываются в определенное время

 

В истории биологической классификации бы­

суток и т. д. Тем не менее не будет ошибкой ска­

ло несколько периодов. От Аристотеля до Карла

зать, что растения в отличие от животных «не­

Линнея классификации были искусственными,

подвижны». Некоторые многолетние древесные

основанными на одном или немногих произволь­

растения не покидают своего места сотни и даже

но выбранных признаках. Позже появились есте­

тысячи лет (секвойя, дуб, липа).

ственные, или филогенетические, классификации,

Таким образом, «неподвижность» — относи­

которые учитывали совокупность признаков,

тельно общее свойство растений, тесно связанное присущих классифицируемым живым объектам,

со способом питания и его восприятием. Следует

что позволяет сближать и противопоставлять их

отметить также, что наземные растения (за ис­

друг другу и отражает исторически сложившиеся

ключением немногих экологически специализи­

закономерные связи между ними.

рованных групп, например галофитов) получают

Естественная классификация позволяет ус­

минеральное питание из растворов малой концен­

пешно ориентироваться в многообразии органи­

трации.

ческого мира, служит важным источником ин­

Вещества, извлекаемые из них растениями,

формации, обладает высокой практической и

обычно восполняются в субстрате за счет вывет­

прогностической ценностью. На основе изуче­

ривания темпами, достаточными, чтобы обеспе­

ния, описания и упорядочения (классификации)

чить непрерывность питания в данном месте.

биологических объектов строятся их системы.

Кроме того, нарастающая и ветвящаяся корневая

Со времени Аристотеля все живые организмы

система специализированными всасывающими

делили на два Царства — Растения и Животные.

корешками проникает во все новые и новые уча­

Животные росли лишь до тех пор, пока не стано­

стки почвы.

вились взрослыми, передвигались, заглатывали

Быстрая перемена места, связанная с затратой

пищу и дышали. Растения не передвигались.

энергии, не повысила бы обеспеченности назем­

Считалось, что они не дышат, не питаются и не

ного растения ни питательными веществами, ни

могут расти неограниченно долго.

водой. Что же касается водных растений, живу­

Если открывали новые группы организмов, их

щих в окружении воды и всасывающих из нее

относили либо к растениям, либо к животным.

питательные компоненты всей поверхностью те­

Так, грибы и бактерии стали считаться растения­

ла, то они тем более не нуждаются в активном

ми, а простейшие — животными. Наконец были

движении.

открыты организмы, сходные с хламидомонадой,

Относительную неподвижность растений, ве­

плавающей зеленой водорослью, которая пере­

роятно, можно считать главной причиной особого

двигается, но пищу себе производит сама. Такие

способа их расселения. Животные обычно рассе­

существа уже трудно отнести к животным и рас­

ляются во взрослом, во всяком случае активном,

тениям. К 30-м годам 20 в. традиционное деление

состоянии. В противоположность этому для по­

живого на два царства практически стало истори­

давляющей массы растений характерно расселе­

ческим курьезом.

ние зачатками — спорами, семенами.

Большинство современных ученых признают

14

'

необходимым выделение таксономической кате­ гории более высокого ранга, чем Царство, а именно — Наддарство. Таких Надцарств два — прокариоты и эукариоты. Наддарство прокариот включает два Царства — архебактерии и бактерии (в том числе цианобактерии, или сине-зеленые водоросли); Наддарство эукариот — три царства: животные, грибы и растения. Царства разделя­ ются на полцарства и далее на типы (отделы) (рис. 3).

Прокариоты (доядерные) не имеют истинного ядра, генетический материал в виде кольцевой цепи ДНК лежит свободно в так называемой нуклеоплазме и не образует настоящих хромосом. Все остальные организмы (Eucaryota, ядерные, — одно- и многоклеточные) имеют настоящее ядро, окруженное мембраной, генетический материал ядра заключен в хромосомах.

Общепринятая система организмов пока не создана. У разных авторов число вьщеляемых царств, полцарств и типов (отделов) неодинаково. Особое разногласие вызывают границы между тремя царствами эукариот.

Авторы учебника придерживаются системы А. Л. Тахтаджяна (1973), которая представлена в следующем виде.

А. Наддарство Доядерные организмы, или Прокариоты (Procaryota)

I.Царство Бактерии (Bacteria, Bacteriobiota)

1.Подцарство Бактерии (Bacteriobionta)

II.Царство Архебактерии (Archaebacteria, Archaebacteriobiota)

Б.Надцарство Ядерные организмы, или Эукариоты (Euca­

ryota)

I. Царство Животные (Animalia, Zoobiota)

1. Подцарство Простейшие (Protozoa, Protozoobionta)

2. Подцарство Многоклеточные (Metazoa, Metazoobionta) II. Царство Грибы (Fungi, Mycota)

III. Царство Растения (Vegetabilia, Phytobiota, или Plantae) 1. Подцарство Багрянки (Rhodobionta)

2. Подцарство Настоящие водоросли (Phycobionta)

3. Подцарство Высшие растения (Embryobionta).

Некоторые современные авторы (П. Рейвн, Р. Эверт, С. Айкхорн, 1990; П. Паркер, 1982) от­ носят бактерии к Царству Монера (Мопега), на­ ряду с многоклеточными животными и растения­ ми выделяют Царство Протисты (Protista) и отно­ сят к этому Царству простейших, некоторые грибы (гетеротрофные протисты) и водоросли (фотосинтезирующие протисты).

Термин «протисты» ввел в 1866 г. Э. Геккель, который включал в это Царство бактерии, про­ стейшие одноклеточные водоросли и низшие грибы.

Всистемах живых организмов крупные таксо­ номические единицы делятся на более мелкие; каждая систематическая группа имеет строго оп­ ределенное название — номенклатуру.

Вучебнике используются таксономические единицы и их номенклатура, предложенные Ме­ ждународным кодексом ботанической номенкла­ туры, который был утвержден на XI Междуна­ родном ботаническом конгрессе*.

*Международный ботанический конгресс состоялся в 1969 г. в г. Сиэтле (США). В отечественной литературе «Международный кодекс ботанической номенклатуры» был опубликован в 1974 г.

16

Надцарство — Superregnura

Царство растений — Regnum vegetalia подцарство — subregnum

отдел — divisio подотдел — subdivisio класс — classis подкласс — subclassis

порядок — ordo подпорядок — subordo

семейство — familia подсемейство — subfamilia колено — tribus

род — genus подрод — subgenus секция — sectio

подсекция — subsectio вид — species

подвид — subspecies разновидность — varietas форма — forma

В курсе анатомии и морфологии растений ча­ ще пользуются основными систематическими единицами: вид, род, семейство, порядок, класс. Однако начиная изучение растительного царства, необходимо знать принципы классификации и пользоваться единой ботанической номенклату­ рой.

Каждое растение относится к определенному виду, а вид — к какому-либо роду. В настоящее время во всех странах мира общепризнанной является бинарная номенклатура, введенная К. Линнеем, т. е. двойное название видов расте­ ний — родовое и видовое. Например, лютик ед­ кий — Ranunculus acer L., яблоня домашняя — Malus domestica Borkh. и др. Первое слово (лю­ тик, яблоня) обозначает название рода, второе (едкий, домашняя) — видовой эпитет. Только оба слова, вместе взятые, будут обозначать название вида. После названия вида обязательно указыва­ ют фамилию автора, впервые его описавшего, в принятом Международным кодексом ботаниче­ ской номенклатуры сокращении, например L. — Линней, Dc. — Декандоль и т. д. По-русски лю­ бой вид тоже надо называть двумя словами (род, затем вид) — клевер розовый, рожь посевная, манжетка обыкновенная и т. д.

Постепенное вхождение в систематическую классификацию, номенклатуру с начальных эта­ пов освоения ботаники чрезвычайно важно, так как позволяет определить место того или иного вида в эволюционном древе, понять и объяснить многие особенности морфоанатомической струк­ туры. Кратко познакомимся с основными груп­ пами (отделами) живых организмов, обитающих в современных условиях Земли, от доклеточных организмов до многоклеточных растений. Следует подчеркнуть, что любая из ныне существующих классификаций организмов является формаль­ ной. Приемлемой для всех альтернативы пока не предложено. Ученые не пришли к единому мне­ нию, сколько царств признавать и какие орга­ низмы включать в каждое царство. Многие из более примитивных групп организмов на протя­ жении 200—300 лет исследователи относили то к Царству растений, то к Царству животных, то вы­ деляли в отдельные царства, полцарства и т. д. Более того, старое деление на растения и живот­ ных еще находит широкое отражение в организа-

\=*Z'

ции кафедр учебных заведений, в структуре учеб­ ников. В данном учебнике рассматриваются все группы, традиционно относимые к растениям или изучаемые в курсах ботаники — от прими­ тивных к высокоорганизованным, что в какой-то степени дает возможность проследить эволюци­ онное развитие представителей растительного царства.

НЕКЛЕТОЧНЫЕ ФОРМЫ ЖИЗНИ

Неклеточные формы жизни обладают одним общим свойством: находясь вне клетки, они не могут размножаться и у них не происходит обме­ на веществ. Являются внутриклеточными парази­ тами на генетическом уровне.

Вирусы Vira (лат. virus ад). Так еще в Древнем Риме называли любое болезнетворное начало. Вирусы — субмикроскопические объекты доклеточного уровня организации, способные проникать в определенные живые клетки и раз­ множаться только внутри этих клеток. Открыты русским биологом Д. И. Ивановским (1864— 1920), который установил, что возбудитель моза­ ичной болезни табака проходит через бактери­ альные фильтры. Позднее этот возбудитель был назван фильтрующимся вирусом (в современной научной литературе термин уже не используется).

Вирусы распространены в природе повсемест­ но, поражают все группы живых организмов. Зрелая вирусная частица, или вирион, состоит из одной или нескольких молекул нуклеиновых ки­ слот и белковой оболочки, в состав которой у не­ которых вирусов входят углеводы и липиды.

В вирусе присутствует всегда один тип нук­ леиновой кислоты (либо ДНК, либо РНК), по­ этому все вирусы делят на ДНК-содержащие и РНК-содержащие. Размер вирионов 15—350 нм, большинство видимы только в электронный мик­ роскоп.

Молекулы нуклеиновой кислоты в вирионе могут быть линейными или иметь форму кольца. Число нуклеотидов в геноме колеблется от не­ скольких тысяч до сотен тысяч, а число генов в вирусном геноме — от 3 до 200.

Вирионы бывают разнообразной формы: икосаэдрические (аденовирусы, риновирусы, вызы­ вающие респираторные заболевания человека, вирус гриппа, герпеса, мелкие бактериофаги, ви­ русы опухолевых заболеваний), нитевидные (мелкие бактериофаги), палочковидные (вирус та­ бачной мозаики), похожие на кирпичики (вирус оспы) и более сложной структуры.

Те или иные вирусы заражают только опреде­ ленные организмы и подразделяются на вирусы животных, растений и бактерий. К вирусным бо­ лезням растений относятся, например, мозаичная болезнь картофеля, кустистая карликовость тома­ тов.

Все активные процессы вирусов протекают в клетке-хозяине. Взаимодействие вируса с клет­ кой — одна из труднейших проблем современной биологии, причем одни вирусы размножаются в

ядре клетки, другие — в цитоплазме, третьи — и в ядре, и в цитоплазме. Вирус попадает в клетку, либо впрыскивая в нее свою нуклеиновую кисло­ ту, как это делают бактериофаги, либо при фаго­ цитозе, как вирусы животных. Попав в клетку, вирус начинает использовать системы биосинтеза белков и нуклеиновых кислот клетки для синтеза собственных полимеров, т. е. вирус становится внутриклеточным паразитом на генетическом уровне. При этом может происходить перестрой­ ка компонентов клетки, осуществляющих транс­ крипцию и трансляцию. В клетке вирус размножа­ ется, а затем новое поколение выходит из клетки, разрушая или не разрушая ее. Вирусная ДНК мо­ жет также встраиваться в геном клетки-хозяина и размножаться дальше как составная часть хромо­ сомы.

Пути и механизмы эволюции вирусов оконча­ тельно не установлены. Существует множество гипотез их происхождения, например такие: ви­ русы представляют собой крайний результат рег­ рессивной эволюции паразитов или являются частью генома клетки, ставшего информацион­ ным в ходе эволюции; некоторые предполагают развитие вирусов из органоидов клетки — мито­ хондрий, хлоропластов, эписом.

Будучи автономными генетическими структу­ рами они обладают рядом атрибутов жизни, в том числе таким важным, как способность к эволю­ ции.

Многие исследователи выделяют вирусы в особое царство живой природы — Vira. Вирусы являются важнейшим объектом молекулярной биологии, используются при изучении генетиче­ ских функций нуклеиновых кислот, расшифровке генетического кода, широко применяются в рабо­ тах по генетической инженерии. Организация этих «полусуществ» настолько своеобразна, что составляет предмет особой науки — вирусологии.

Бактериофаги, или фаги (греч. phagos — пожи­ ратель). Это вирусы бактерий, группа фильтрую­ щихся живых организмов сложной морфологиче­ ской и генетической структуры, способных про­ являть жизнедеятельность и размножаться только в клетках бактерий. Попав путем адсорбции на поверхность бактериальной клетки, бактериофаги проникают внутрь и активно разрушают содер­ жимое, питаясь им. Иногда фаг превращается в неактивную форму и может сосуществовать с бактерией. По форме эти «разрушители» бакте­ рий представляют удлиненные палочки около 0,01 мкм и состоят из шаровидной головки и хво­ стика. Фаг, как и вирус, представляет собой макромолекулу нуклеопротеида с содержанием нуклеиновых кислот до 40—50 %, в основном с преобладанием ДНК.

Фаги поражают бактерии, в том числе и бо­ лезнетворные для человека. Они наши союзники в борьбе со многими болезнями, вызываемыми бактериями: чумой, брюшным тифом, холерой; их применяют для предупреждения и лечения многих инфекционных заболеваний. Бактериофа­ ги — классический объект молекулярной биоло­ гии: их изучение привело к пониманию тонкой структуры гена, расшифровке генетического кода.

17

ПРОКАРИОТЫ

Прокариоты (лат. pro — вперед, вместо и греч. кагуоп — ядро) — организмы, клетки которых не имеют ограниченного мембраной ядра и типич­ ного хромосомного аппарата. Аналог ядра — структура, состоящая из ДНК, белков и РНК. Ге­ нетическая система прокариот (генофор) закреп­ лена на клеточной мембране и соответствует примитивной хромосоме. Митоз у прокариот от­ сутствует. Они лишены хлоропластов, митохонд­ рий, аппарата Гольджи, центриолей. Основной структурный компонент клеточной стенки мно­ гих прокариот — гликопептид муреин. Способны осуществлять ряд специфических физиологиче­ ских процессов, например некоторые прокариоты фиксируют молекулярный азот.

К прокариотам относятся две основные груп­ пы микроорганизмов — настоящие бактерии и архебактерии. Иногда к прокариотам относят и вирусы.

Согласно современным взглядам, прокариоты эволюционно относятся к наиболее древним ор­ ганизмам.

Бактерии — Bacteriobionta (греч. bacterion — палочка) часто называют растениями-микро­ организмами. Ряд зарубежных авторов (П. Кемп, К. Арме, 1988; П. Рейвн, Р. Эверт, С. Айкхорн, 1990) относят бактерии к Царству Монера: одно­ клеточные организмы, клетки которых имеют простое строение. Положение бактерий в системе живых организмов, их классификация до сих пор спорны. В отечественной литературе принята система бактерий, разработанная Н. А. Красильниковым (1896-1973).

Бактерии могут иметь палочковидную (бацил­ лы), шаровидную (кокки) и спиралевидную (спи­ риллы, вибрионы, спирохеты) форму. Реже встречаются формы звездноили кольцеобраз­ ные, бактерии почкующиеся, имеющие выросты и др. Бактерии бывают неподвижные, но могут и двигаться с помощью жгутиков. В основе одной из классификаций бактерий лежит строение их клеточной стенки. Бактерии делятся на грамположительные, грамотрицателъные (по-разному воспринимающие окраску и имеющие разные состав и толщину клеточной стенки), микоплазмы (без клеточной стенки) и архебактерии (с клеточ­ ной стенкой иного строения).

Размеры бактерий колеблются от 0,2 до 100 мкм. Ряд бактерий содержит пигмент бактериохлорофилл, близкий по составу к хлорофиллу.

Бактериальная клетка имеет специфическое строение: снаружи она окружена плотной обо­ лочкой, состоящей из углеводов, а иногда еще и слизистой капсулой. В цитоплазме бактерий нет ни митохондрии, ни эндоплазматического ретикулума, рибосомы расположены прямо в цито­ плазме и не связаны с мембранами, оформленное ядро отсутствует (не у всех бактерий), а ядерный хроматиновый материал (так называемые плазмиды бактерий) диффузно рассеян в цитоплазме.

Характерным признаком бактерий, роднящим их с растениями, является образование спор (греч.

spora — посев, семя). Спора бактерии образуется из содержимого клетки вследствие сжатия и по­ тери воды. Образовавшийся плотный комок одет плотной оболочкой, предохраняющей его от вы­ сыхания. Споры распространяются ветром, дол­ гое время могут находиться в покое, а при благо­ приятных условиях образовывать новую клетку бактерии.

Живут бактерии либо одиночными клетками, либо колониями клеток, окруженными ослизняющимися оболочками (капсулами). Размножа­ ются делением клетки на две части. При благо­ приятных условиях деление бактериальных кле­ ток происходит с большой скоростью, некоторые бактерии делятся через каждые 15—25 мин.

По физиологическому разнообразию бактерии превосходят все известные биологические формы. Они получают энергию за счет биологического окисления неорганических соединений (хемотрофы). В зависимости от природы окисляемого со­ единения, используемого в обмене веществ, группы бактерий делят на органотрофы (энер­ гетический источник — органическое вещество) и литотрофы (получают энергию за счет окисле­ ния неорганического вещества).

Бактерии — космополиты, одни и те же ви­ ды широко распространены на разных материках. Они встречаются повсюду — в почве, воде, воз­ духе. Многие из них существуют в экстремальных условиях, в которых другие организмы не выжи­ вают: в глубоком вакууме, при температуре до + 90 °С, в растворах кислот. Развиваясь в различ­ ных экологических условиях, бактерии приспо­ сабливаются к этим условиям.

Бактерии играли важную роль в процессах, происходящих в природе, на протяжении всей геологической истории Земли. Примерно 2 млрд лет назад бактерии сформировали биосферу, сходную с современной: с появлением цианобактерий в атмосфере начал накапливаться молеку­ лярный кислород, создавая условия, необходимые для эволюции организмов, которые получают энергию путем аэробного дыхания. От жизнедея­ тельности бактерий зависит постоянство газового состава атмосферы.

Бактерии активно участвуют в минерализации органических соединений, образуя необходимые для растений питательные вещества; гнилостные бактерии разлагают белок с образованием аммиа­ ка, окисляемого нитрифицирующими бактериями до нитритов, а уже другими формами — до нитра­ тов и свободного азота. Велика роль бактерии в азотфиксации, они участвуют также в круговоро­ те железа, фосфора, кальция, кремния. Многие из них, обладая вирулентностью (лат. viruldntus — ядовитый), являются возбудителями тяжелых ин­ фекционных заболеваний — дизентерии, брюш­ ного тифа, туберкулеза; у растений — различных форм гнили.

Бактерии широко используются в народном хозяйстве: для выщелачивания металлов из руд, получения различных органических веществ (кетонов, спиртов и др.). Они способны синтези­ ровать многие биологически активные вещества: витамины, антибиотики, ферменты, аминокисло-

1 18

ты — и с этой целью применяются в современной

мы, традиционно относившиеся к низшим расте­

биотехнологии.

 

 

ниям, входят в Надцарство эукариот. Из них гри­

Молочнокислые бактерии

используют

для

бы и примыкающие к ним грибоподобные орга­

приготовления кисломолочных

продуктов.

Все

низмы в настоящее время выделяются в отдель­

более возрастает значение бактерий как источни­

ное Царство; настоящие водоросли и багрянки в

ков пищевого и кормового белка, а также энерге­

качестве отдельных подцарств входят в Царство

тических продуктов — водорода, метана.

 

растений.

Бактерии — незаменимый модельный объект

Представители групп, объединявшихся под

при изучении общих вопросов генетики, биофи­

названием «низшие растения», чрезвычайно раз­

зики и биохимии.

 

 

нородны. Признаки, которые их объединяют —

Бактерии изучает наука бактериология.

 

отсутствие дифференциации тела на корень, сте­

 

 

 

бель, лист, отсутствие тканей. В то же время для

НИЗШИЕ РАСТЕНИЯ

 

них характерны фундаментальные различия в

 

строении клеток, обмене веществ, что исключает

Низшие растения (слоевцовые, или талломные,

возможность считать группу низших растений

сколько-нибудь естественной. По традиции, по­

растения — Thallophyta) — таксон высшего ранга,

нятие «низшие растения» еще сохраняется в

ныне имеющий преимущественно историческое

учебной литературе.

значение. Примерно до середины 20 в. к низшим

Водоросли (Algae). Как отдел растений пред­

растениям относили все живые организмы, кроме

ставлен на Земле более 20 000 видами. Сборная

высших растений и животных. Так, на нижней

группа низших, обычно водных растений; могут

ступени низших растений всегда помещали бак­

встречаться также в почве. Это одноклеточные

терии и сине-зеленые водоросли (ныне циано-

(от долей микрометров), колониальные и много­

бактерии), входящие теперь, как говорилось вы­

клеточные растения, иногда тканевого строения

ше, в Надцарство прокариот. Остальные организ­

(рис. 4). Тело водорослей — таллом (греч. thal-

Рис. 4. Водоросли:

Сине-зеленые: 1—восток; .2—стягнема. Диатомовые: 3—плеуросигма; 4— биддульфвя. Бурые: 5— фукус пузырчатый; 6 — ламинария сахаристая; 7— саргассум смешанный. Красные: 8— порфира лопастная; 9 — филлофора жилковатая. Зеленые: 10 — апетобулария ме­ тельчатая; 11 —кодиум хрупкий; 12 — ульва салатная; 13 — хара обыкновенная

19

16s — молодая ветка, росток, побег), или слоевище, не имеет настоящих листьев, стеблей и корней, хотя у них есть внешне похожие части.

Большинство водорослей размножается с по­ мощью спор, часто подвижных (зооспор), или вегетативно.

Сине-зеленые водоросли (цианобактерии) — про­ кариоты, древнейшие из растений Земли, нитча­ тые или одноклеточные. Как и бактерии, не име­ ют оформленного ядра, ДНК их располагается в цитоплазме. У сине-зеленых водорослей нет так­ же хлоропластов и хлорофилл находится прямо в цитоплазме.

Размножаются часто простым делением клет­ ки на две части. Многие водоросли фиксируют азот и поэтому так легко заселяют бесплодные земли (отвалы, заброшенные карьеры, терриконы, загрязненные водоемы), широко распространены также в пресных водоемах, морях и океанах, в почве.

Самый большой отдел водорослей — зеленые (более 13 000 видов). Селятся в пресных водо­ емах, хотя есть и солоноводные. Бывают однокле­ точные, колониальные, многоклеточные. Самые крупные по размерам водоросли — бурые: встре­ чаются до 10—50 м, иногда до 100 м. Живут по морям и океанам, большинство прикрепляется ко дну, есть и свободноплавающие. Обитате­ лями морей являются также красные водоросли (около 4000 видов), многие из них обитают на больших глубинах и достигают больших раз­ меров.

Диатомовые водоросли (около 6000 видов) — основа планктона морей и океанов, большинство одноклеточные, с пропитанными кремнеземом клетками, которые не разрушаются миллионы лет.

На водорослях легко проследить различные пути эволюции: I — от одноклеточных форм че­ рез колониальные к многоклеточным; II — от пассивно или активно передвигающихся одно­ клеточных форм до прикрепленных к субстрату; III — от бесполого к половому размножению, по­ степенно усложняющемуся.

Водоросли — древнейшие фотосинтезирующие организмы на Земле, создавшие ее кисло­ родную атмосферу. От них произошли растения, заселившие сушу. Геохимическая роль водорос­ лей связана прежде всего с круговоротом в при­ роде кальция и кремния. Крупные водоросли ис­ пользуются в пищу, в медицине, как корм для скота, служат сырьем для получения агара, альгинатов, йода; объект аквакультуры (ламинарии, макроцистис, порфира). Многие водоросли — важное звено в процессе биологической очистки сточных вод, некоторые используются как био­ индикаторы загрязнения водоемов.

Водоросли изучает наука альгология.

Грибы (Fungi, Mycota). Это низшие эукариоты, многочисленный тип живых организмов, ко­ торые, вероятно, произошли от примитивных во­ дорослей, живших в условиях плохого освеще­ ния, потерявших хлорофилл и перешедших на паразитический или сапрофитный (греч. sapros — гнилой и phyton — растение; растение, питаю­

20

щееся за счет мертвого органического материала) образ жизни.

До сих пор идет спор, к какому царству живой природы отнести грибы. До недавнего времени большинство биологов считали их растениями: прикрепленный образ жизни, неограниченный рост, всасывание пищи (а не заглатывание). Од-1 нако грибы имеют много признаков, напоми­ нающих животных: хитин в клеточной оболочке, гликоген, а не крахмал в качестве запасного ве­ щества, продукт обмена — мочевина, использова­ ние готовых органических веществ. В настоящее время грибы, как уже говорилось, выделены в самостоятельное царство.

Известны одноклеточные и многоклеточные грибы, подвижные и неподвижные (рис. 5). Тело гриба — мицелий (греч. mykes — гриб), или гриб­ ница, имеет вид разветвляющихся нитей, чаще разветвленных и многоклеточных, многие грибы несут плодовое тело (шляпку). Половой процесс у высших грибов — сложный, специфический: бесполое размножение осуществляется спорами, образующимися в огромном количестве и разно­ симыми ветром, вегетативное — частями мице­ лия.

Грибы требовательны к влаге, но наиболее за­ висим от воды класс фикомицетов, среди которых есть водные, размножающиеся зооспорами. Очень крупный класс сумчатых грибов — 25 000 видов (четвертая часть всего грибного мира). Это пле­ сени, дрожжи. Сумчатые грибы почти не имеют крупных плодовых тел.

Класс базидиальных грибов (греч. basidion — фундамент) — 15 000 видов, включает хорошо знакомые шляпочные грибы, грибы-мико- ризообразователи.

Класс несовершенных грибов представлен теми видами, у которых не обнаружены плодовые тела.

Грибы богаты пигментами (каротиноиды — оранжевые и красноватые, способные улавливать энергию солнца) и органическими кислотами.

Многие виды грибов вызывают болезни куль­ турных растений. В то же время многие грибы незаменимы в получении ценных для человека продуктов питания (хлеб, пиво, сыр), лекарст­ венных препаратов (антибиотики, витамины группы В), стимуляторов роста (гиббереллин), органических кислот. Многие грибы используют в пищу. В общей системе круговорота веществ на Земле грибы наряду с бактериями играют огром­ ную роль в разложении органических веществ до углекислого газа и воды.

Грибы изучает наука микология.

Лишайники (Lichenes). Своеобразный тип рас­ тений-симбионтов, сфинксы природы (рис. 6). Тело их состоит из мицелия гриба (микобионт), между нитями которого находятся одноклеточные водоросли (фикобионт). Традиционно относятся

книзшим растениям. Произошли в результате перехода некоторых представителей различных групп грибов от гетеротрофного способа питания

кпродуктам ассимиляции автотрофной водорос­ ли.

Долгое время взаимоотношения гриба и водо­ росли в лишайнике рассматривали как взаимовы-

w*H=

i

10 12

Рис. 5. Грибы:

Сумчатые: 1 — мучнистая роса яблони (возбудитель — Podosphaera leucotricha); 2 — спорынья пурпурная; 3 — монилиния фруктовая. Зигомицгты: 4 — мукор пстринсулярис. Базидиалъные: 5 — трутовик настоящий; 6 — рам ария Инвала; 7 — перечный гриб; 8 — ложная лисичка; 9 — шампиньон обыкновенный; 10 — дождевик ежевидноколючий. Несовершенные: 11 — стеблевая ржавчина злаков (возбудитель — Puccioia graminis); 12 — коло­ ния пеницилла распростертого

годный симбиоз, в результате которого гриб «снабжает» водоросль водой, неорганическими солями, а водоросль «снабжает» гриб органиче­ скими веществами. В действительности отноше­ ния между грибом и водорослью основаны на паразитизме, особенно сильном со стороны гри­ ба, который использует также отмершие клетки водоросли, являясь в данном случае сапрофитом. Гриб, входящий в состав тела лишайника, как правило, не проявляет избирательной способно­ сти к водорослям, но не каждая водоросль может существовать в тесном контакте с грибом и при этом нормально жить и развиваться. Фикобионтами некоторых лишайников являются строго определенные водоросли, иногда у одного и того же вида лишайников обнаруживают разные виды водорослей. Форма тела весьма своеобразная, от­ личается от свободноживущих грибов и водорос­ лей. Специфичны и физиолого-биохимические процессы, например водоросли в слоевище ли­ шайников способны переносить длительное вы­ сыхание.

Вегетативное тело лишайников — таллом — образовано переплетением грибных гиф с клет­ ками водоросли. Разнообразны окраска (белая, серая, сероили желто-зеленая, оранжевая, ко­ ричневая, черная и др.) и форма.

Отдел лишайников насчитывает примерно 20 000 видов. Это самые неприхотливые и вынос­ ливые растения, живущие на скалах, стекле, ас­ фальте, коре деревьев. Размножаются обломками слоевища, содержащими споры гриба и клетки водоросли, а также спорами, подобно грибам.

Наиболее примитивными из лишайников яв­ ляются накипные, таллом которых напоминает ко­ рочку, сросшуюся с субстратом. Они обитают там, где другие лишайники не выживают.

У листоватых лишайников таллом — пластин­ ка — приподнят над землей, что способствует лучшей вентиляции и более быстрому росту (растут лишайники очень медленно, иногда доли миллиметра в год). Есть лишайники, совсем не прикрепленные к субстрату, — кочующие, живут в пустынях, степях.

Самые высокоорганизованные лишайники — кустистые. Они сплошным ковром застилают почву в тундре, лесах, свешиваются с деревьев.

Лишайники участвуют в химическом выве­ тривании пород; их используют для получения антибиотиков, ароматических веществ и фикса­ торов запахов. Болезненно относятся к загрязне­ нию атмосферы, при этом степень чувствитель­ ности варьирует у разных видов, поэтому их при­ меняют в качестве биоиндикаторов степени

21