Морфология растений / Бавтуто Г.А., Ерёмин В.М. Ботаника. Морфология и анатомия растений

тканями материнского корня (рис. 142, Б). На кончике клубенька сохраняется апикальная мери­ стема, благодаря которой он способен нарастать в длину.

Клубеньковые бактерии обладают очень цен­ ным свойством — фиксировать атмосферный азот, недоступный для непосредственного усвое­ ния зеленым растением, и превращать его в азо­ тистые соединения, которые растения усваивают. Клубеньковые бактерии вырабатывают энзимы — катализаторы, которые окисляют свободный азот с помощью кислорода в азотную кислоту. Бобо­ вые играют важную роль в обогащении почвы азотистыми веществами. Многие из них (клевер, люпин, люцерна и др.) используют в сельском хозяйстве в качестве зеленого удобрения. Эти растения называют сидератами. Так, клевер нака­ пливает ежегодно до 150—160 кг азота на гектар, люцерна — около 300 кг. В данном случае можно говорить о симбиозе: бактерии питаются за счет растения, а взамен дают азотистые вещества.

При недостатке в почве микроэлемента бора характер отношений меняется: клубеньковые бак­ терии переходят к паразитизму, превращая расте­ ние в свою жертву. С другой стороны, в период цветения и плодоношения бобовое растение мо­ жет «съедать» клубеньковые бактерии, используя их для формирования плодов и семян. В отсутст­ вие бобовых растений клубеньковые бактерии могут жить в почве как сапрофиты.

Для обозначения вида клубеньковых бактерий принято к родовому названию Rhizobium добав­ лять название того вида растения, на котором они могут образовывать клубеньки (например, R. trifolii — у клевера, R. lupini — у люпина и т. д.). Активные штаммы клубеньковых бактерий ис­ пользуют для производства бактериальных удоб­ рений, например нитрагина.

В последнее время образование клубеньков обнаружено у небобового растения из рода трема (Trema) сем. ильмовых. Некоторые небобовые растения, например лох серебристый, облепиха, также способны фиксировать атмосферный азот. Однако в качестве симбионта служат не бакте­ рии, а гифы актиномицетов.

Втягивающие корни. Встречаются у растений, обитающих чаще всего в экстремальных условиях

(регионы с сухим жарким климатом или суровой зимой). Такой тип корней, которьш называют еще контрактильные (сокращающиеся) корни, ха­ рактерен для многих корневищных, луковичных

иклубнелуковичных растений (рис. 143). Как выяснилось, контрактильные корни характерны

идля многих сельскохозяйственных растений (клевер, гречиха, люцерна, морковь, свекла, женьшень). Кроме обычных корней, у этих рас­ тений развиваются более длинные контрактиль­ ные корни, которые при сокращении втягивают в почву клубень, луковицу, корневище или гипокотиль и базальную часть побегов с почками возоб­ новления, т. е. помогают побегам находить опти­ мальную глубину залегания в почве. При этом контрактильные корни становятся поперечно морщинистыми, благодаря чему их легко отли­ чить от обычных корней. Это связано с разруше­ нием участков паренхимы и слабым одревеснени­ ем тканей. У контрактильных корней, которые выполняют одновременно и функцию запасаю­ щих органов (например, у спаржи), паренхима не разрушается и поперечные кольцевые морщины не наблюдаются.

Корни-гаустории (лат. haustor — черпающий, пьющий), или присоски. Характерны для парази­ тирующих растений, таких как омела, повилика, заразиха и др. У омелы, например, паразитирую­ щей на стволах и ветвях различных древесных растений, образуются длинные цилиндрические или слегка сплюснутые, содержащие хлорофилл корни, растущие в коре растения-хозяина. От них в проводящую ткань отходят присоски, которые поглощают питательные вещества растенияхозяина. Из придаточных почек на этих корнях образуются побеги, пробивающиеся через кору наружу (рис. 144).

Рис. 143. Втягивающие корни (I):

а — крокуса (Crocus vernus); б — кислицы (Oralis acetosella); в — лилии (Lilim martagon)

Рис. 144. Омела (Viscum album) на ветке тополя:

1 — корень-гаустория; 2 — корень в коре тополя; 3 — зачаток побега, разви­ вающийся из придаточной почки корня

Воздушные корни. Объединяют группу корней, разнообразных по морфологии и часто выпол­ няющих особые функции. Ходульные корни обра­ зуются у растений своеобразных растительных сообществ — мангровых зарослей, обитающих по берегам тропических морей в зоне приливов и отливов (рис. 145, А). Ходульные корни — общее популярное название причудливых корней мангров, хотя у разных видов они морфологически разнообразны: «спаржевидные» у авицении из сем. вербеновых; «лентовидные» у ксилокарпуса

гранатового из сем. мелиевых; «ходульные» у ви­ дов рода ризофора из сем. ризофоровых. Уста­ новлено, что это дыхательные корни, поглощаю­ щие кислород во время отливов. Кроме того, об­ разовавшиеся на стволах мангровых деревьев воздушные корни растут вниз и, укрепившись в почве, прочно удерживают растение в мягком иле.

Ходульные корни часто встречаются у некото­ рых небольших деревьев тропического дождевого леса, особенно на болотистой почве. Они имеют­ ся также у некоторых пальм, панданусов (рис. 145, Б), некоторых трав тропического дождевого леса и даже у кукурузы (рис. 145, Б). Способность этих корней-якорей противостоять нагрузкам как на разрыв, так и на сжатие объясняется наличием механических тканей в пучках, расположенных на периферии и в центре корня.

Но наиболее эффектны ходульные корни не­ которых видов фикуса, особенно фикуса бенгаль­ ского (Ficus bengalensis), образующего экзотиче­ скую жизненную форму — баньян. На крупных горизонтальных ветвях взрослого дерева фикуса образуются воздушные корни, гирляндами сви­ сающие с ветвей. Они растут очень медленно, большая часть их засыхает. Однако физиологиче­ ское значение этих корней, существенно: в них происходит дополнительный синтез аминокислот в период усиленного роста дерева (А. Л. Курсанов, 1955). Единичные воздушные корни дора­ стают до земли, укореняются и интенсивно утол­

щаются, приобретая внешний облик ствола фи­ куса и его проводящую функцию. Анатомическое строение такого корневого ствола (корняподпорки) становится близким к строению стеб­ ля. Благодаря корням-подпоркам крона фикуса разрастается, покрывая площадь до 500 м2.

Досковидные опорные корни наиболее характер­ ны для крупных деревьев тропического дождевого леса (рис. 145, Г), особенно для деревьев самого высокого яруса. В отличие от ходульных доско­ видные корни — это боковые корни. Располо­ женные у самой поверхности почвы или над ней, они развивают более или менее плоские приле­ гающие к стволу вертикальные надземные вырос­ ты. В тропическом дождевом лесу досковидные корни нередко поднимаются на высоту человече­ ского роста. У большинства деревьев с досковидными корнями нет стержневого корня и корневая система состоит из поверхностных боковых кор­ ней с растущими вниз небольшими ответвления­ ми. Достаточно удовлетворительной теории, объ­ ясняющей биологическое значение досковидных корней для деревьев тропического дождевого ле­ са, в настоящее время нет. Иногда слабо выра­ женные досковидные корни встречаются и у не­ которых деревьев умеренной зоны, например у бука, вяза и тополя. В тропическом лесу встреча­ ются образования промежуточного типа между ходульными и досковидными корнями, а в неко­ торых случаях у одного растения могут быть и те, и другие.

Вентиляционные (дыхательные) корни, или пневматофоры, развиваются у ряда тропических деревьев, растущих на бедных кислородом почвах (рис. 145, Д). Они имеются у мангровых деревьев (например, у авицении), а также у деревьев, про­ израстающих в лесах на пресноводных тропиче­ ских болотах. Дыхательные корни образуются из подземных боковых корней и растут вертикально вверх, поднимаясь над почвой или водой, т. е. для них характерен отрицательный геотропизм. Значение пневматофоров заключается прежде всего в снабжении подземных частей корня воз­ духом, чему способствуют постоянно слущивающаяся тонкая кора, многочисленные чечевички и сильно развитая система воздухоносных меж­ клетников. Близ поверхности почвы на дыхатель­ ных корнях образуются тонкие корешки, которые составляют главную всасывающую силу корневой системы мангровых растений. При каждом по­ следовательном повышении уровня почвы на ды­ хательных корнях образуются новые группы ко­ решков.

Воздушные корни тропических эпифитов об­ разуются у орхидных, ароидных и бромелиевых. Эпифиты (греч. epi — на , над и phyton — расте­ ние) — растения, поселяющиеся на других расте­ ниях, главным образом на их стволах и ветвях (рис. 145, Е). Они не паразитируют на деревьях, а используют их в качестве субстрата — опоры для подъема в условия лучшего освещения. Воздуш­ ные корни эпифитных растений свободно висят в воздухе и приспособлены к поглощению капелек дождя или росы. У них образуется особая много­ слойная всасывающая ткань — веламен (по про­ исхождению соответствует ризодермису). Клетки веламена отмирают, и поэтому вода всасывается не осмотическим, а капиллярным путем, прони­ кая внутрь через большие поры и сквозные от­ верстия. Изнутри веламен подстилается экзодер­ мой, через пропускные клетки которой вода пе­ редается внутрь корня. Пропускные клетки снаружи прикрыты особыми кроющими клетками веламена.

ПОБЕГ

Побег (cormus), как и корень, — основной осевой орган высшего растения. В теле растения побеги бывают вегетативные и репродуктивные.

дают единой проводящей системой. В отличие от корня побег имеет более сложное строение и на ранних этапах онтогенеза расчленяется на сте­ бель, листья и почки. В целом вегетативный по­ бег вьшолняет функцию воздушного питания, в то же время каждая его часть (стебель, листья, поч­ ки) структурно и функционально специализиро­ ваны.

Стебель представляет несущую основу побега, его осевую часть и вьшолняет две главные функ­ ции — опорную и проводящую, а иногда — запа­ сающую. Листья — в типичном случае плоские боковые органы, сидящие на оси, осуществляют главную функцию побега — фотосинтез. Поч-

А

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА

Вегетативный побег состоит из стебля — оси побега — и отходящих от него листьев и почек. Репродуктивный побег несет органы размноже­ ния — спорангии, цветки. Система побегов вме­ сте с корневой системой составляет тело плауновидных, хвощевидных, папоротниковидных и се­ менных растений (рис. 146).

В современной ботанике побег трактуется как единый орган того же ранга, что и корень: все час­ ти побега формируются из общего массива апи­ кальной меристемы (конуса нарастания) и обла­

Рис. 146. Побег:

А — часть побега ивы (Salix): 1 — узел (открытый); 2 — междоузлие; 3 — пазуха листа; 4 — кроющий лист; 5 — верхушечная почка; 6 — боковые (пазушные) почки; Б — закрытый узел побега традесканции (Tradescantia); В — общая схема развития метамеров побега

ки — обязательный элемент побега. Как и листья, они формируются в определенном порядке на оси, представляют зачатки новых побегов и обес­ печивают длительное нарастание побега и его ветвление. В результате деятельности почек обра­ зуется характерная для вида система побегов. Все три части побега взаимосвязаны происхождением и представляют единый по морфоанатомической структуре орган. Ни один из элементов побега ни образоваться, ни функционировать в отрыве от других не может. Убедительное доказательство единства побега и взаимосвязи всех его частей — явление метаморфоза.

Видоизменение побега в ходе эволюции про­ исходит в целом. Например, при образовании клубня у картофеля видоизменяется весь побег: стебель разрастается в толщину, в нем преобла­ дают паренхимные ткани, листья редуцируются, превращаясь в «бровки»; почки («глазки») сохра­ няют нормальное строение и расположение (см. рис. 229, А).

Структурный элемент побега — метамер (греч. meta — между, через и meros — часть, доля), он представляет узел и нижележащее междоуз­ лие, а также почку, расположенную в узле (см. рис. 146).

Узел — участок стебля с отходящим от него листом (или мутовкой листьев). У некоторых хвощей, злаков, гвоздичных узлы утолщены и резко выделяются на стебле, у других — границы узлов более или менее условны. Узел может быть открытым, если отходящий лист не охватывает его целиком, или закрытым, если лист или му­ товка листьев своим основанием полностью ок­ ружает стебель (рис. 146, А, Б). Участки между соседними узлами называются междоузлиями. На побеге обычно расположено несколько, иногда много узлов и междоузлий, повторяющихся вдоль оси побега, т. е. побег имеет метамерное строе­ ние.

Главный побег растения, или побег первого по­ рядка, закладьшается при формировании зароды­ ша. Он представлен гипокотилем, семядолями, отходящими от семядольного узла, и почечкой, состоящей из стебелька, одного или нескольких листовых зачатков и апикальной меристемы. По­ чечка считается первой почкой растения, по по­ ложению — верхушечной, из нее формируются все будущие метамеры главного побега. Верхушечная почка обеспечивает нарастание побега в длину с последовательным формированием новых метамеров.

Вдоль побега, в узлах, располагаются боковые почки. Они прикреплены в пазухах листьев (угол между стеблем и листом) и называются также пазушными почками, лист в таком случае носит название кроющего. Таким образом, каждый ме­ тамер типичного побега состоит из узла с листом и пазушной почкой и нижележащего междоузлия (рис. 146, В). В меристеме апекса прежде всего вычленяются узлы в виде серии дисков, соответ­ ствующих будущим листовым зачаткам, а междо­ узлия разрастаются впоследствии путем интеркалярного роста. Формирующиеся в пазухах листьев боковые почки со временем проходят последова­

тельные этапы роста и дифференциации, сходные с наблюдавшимися у первой почки. Эта схема развития в ходе образования побега многократно повторяется. Из боковых почек образуются боко­ вые побеги, происходит ветвление. Формируется система побегов, состоящая из главного побега и боковых побегов (второго, третьего и других по­ рядков). Побег любого порядка растет за счет деятельности апикальной меристемы, скрытой в почке на верхушке побега. Следовательно, побег любого порядка в общей системе побегов имеет верхушечную почку.

Система побегов вместе с корневой системой составляет тело типичных высших растений. По­ беги возникли как приспособление к наземному образу жизни в результате преобразования систе­ мы безлистных цилиндрических органов — теломов — у риниофитов. Возникновение побегов (т. е. листостебельности) — крупнейший ароморфоз (греч. airo — поднимаю и morphosis — форма, образец; эволюционное преобразование строения и функций организмов, имеющее общее значение для организма в целом и ведущее к морфофизиологическому прогрессу) в истории растительного мира на Земле. Благодаря плоской форме листьев резко возросла фотосинтезирующая поверхность, связанное с этим увеличение транспирации спо­ собствовало развитию настоящих корней как со­ вершенных органов поглощения воды и мине­ ральных солей.

ПОЧКА

Почка (gemma) представляет собой зачаточ­ ный побег с очень укороченными междоузлиями.

Вегетативная почка состоит из короткой зача­ точной оси (стебля) с конусом нарастания на верхушке и тесно расположенных на оси разно­ возрастных зачатков листьев, прикрывающих ось и друг друга, т. е. из серии зачаточных метамеров. В пазухах листовых зачатков почки уже могут быть заложены зачатки пазушных почек следую­ щего порядка, т. е. уже в почке проявляется по­ тенциальная способность побега к неограничен­ ному ветвлению (рис. 147, а).

Генеративная почка содержит зачатки цветков или соцветий (рис. 147, б). Цветочная почка, не­ сущая цветок, называется бутоном. Бывают веге­ тативно-генеративные (смешанные) почки, в ко­ торых заложен ряд вегетативных метамеров и за­ чаточный цветок или соцветие (рис. 147, в). Такие почки обычны для травянистых (копытень европейский), но бывают и у древесных (сирень, бузина) растений.

Листовые зачатки развиваются в конусе на­ растания снизу вверх (в акропетальном порядке) и вследствие более ускоренного роста на внеш­ ней стороне изгибаются к верхушке, образуя замкнутую почку. Наружные листовые органы защищают внутренние части от высыхания и по­ вреждений и создают внутри почки темную влажную камеру, в которой сохраняется и «ра­ ботает» меристема.

Наружные листья или их части иногда, видо-

изменяясь, превращаются в почечные (кроющие) чешуи. Почки, имеющие кроющие чешуи, назы­ ваются закрытыми. Они характерны главным об­ разом для многолетних древесных растений хо­ лодного и умеренного поясов — дуб, береза, ли­ па, вишня, лещина, ольха, бузина, ива И др. (рис. 147, а — в), а также для субтропических и тропи­ ческих областей с сухим периодом. У многих рас­ тений почечные чешуи пропитаны густым клей­ ким слизистым веществом (каштан конский, то­ поль бальзамический), у железного дерева чешуи почти черные, имеют множество волосков, повидимому, пигментация чешуи играет защитную физиологическую роль. Войлочное опушение имеют почечные чешуи дуба каштанолистного. Число почечных чешуи у разных видов различно: иногда их свыше 20 (дуб), иногда всего две (ива) или даже одна (почки некоторых однодольных). При развертывании закрытых почек чешуи опа­ дают, оставляя почечные кольца, по которым мож­ но определить границы побегов разного года и возраст ветви.

Открытые, или голые, почки лишены специ­ альных видоизмененных чешуи (рис. 147, г, д). Открытые почки на верхушке имеют весной и летом растущие побеги многих деревьев и кус­ тарников, у которых зимой были закрытые поч­ ки, а также побеги многих однолетних и много­ летних трав. Некоторые травянистые растения зимуют с открытыми почками (кошачья лапка, зеленчук, живучка и др.). Открытые почки харак­ терны для многих древесных пород влажных тро­ пических лесов. У открытых почек конус нарас­ тания окружен листовыми зачатками разного воз­ раста, а у некоторых растений прикрыт прилист­ ником предыдущего листа (клевер, рис. 147, д) или «своего» листа (береза). У злаков верхушеч­ ная почка растущего побега заключена в трубку из влагалищ одного или нескольких более взрос­ лых листьев.

Положение почек на побеге. Как уже известно, почки по положению на побеге бывают верхушеч­

ные, или апикальные, и боковые (пазушные). Боль­ шая часть боковых почек на следующий год по­ сле их закладки распускается и образует новый побег. Такие почки называются активными. Па­ зушное положение почки имеет важное биологи­ ческое значение: кроющий лист защищает почку от высыхания и механических повреждений и интенсивно снабжает ее ассимилятами.

Положение почек в пазухе листа. По положе­ нию в пазухе листа почки бывают одиночные (вишня, яблоня, каштан конский и др.); сериаль­ ные, если почки расположены в один вертикаль­ ный ряд (жимолость татарская, аморфа, кирказон, робиния, грецкий орех); бисериальные, если почки располагаются в два параллельных вертикальных ряда; коллатеральные, или горизонтально-рядовые,

если почки расположены в один горизонтальный ряд (акация, волчье лыко, лук, инжир); биколлатералъные, если почки располагаются в два па­ раллельных (горизонтальных) ряда; мутовчатые, если почки в пазухе листа располагаются как бы по окружности — мутовками (слива войлочная). Почкорасположение показано на рис. 148.

На месте опавшего кроющего листа на стебле образуется листовой рубец (листовая подушка), на котором хорошо заметны следы проводящих пуч­ ков, идущих от листа в стебель (листовые следы, рис. 148, 7).. Форма, размеры листовых рубцов и листовых следов специфичны и служат критери­ ем определения видов в безлистном состоянии.

Спящие почки. По функциональному значе­ нию выделяют спящие почки, которые не рас­ пускаются ежегодно и остаются живыми в тече­ ние многих лет. На стеблях древесных растений они многочисленны, при утолщении ствола спя­ щие почки ежегодно нарастают, образуя в толще скрытую ветку. Их активное состояние начинает­ ся после удаления вышерасположенной части стебля. В пазухах чешуи спящей почки заклады­ ваются дочерние почки, которые могут подрас­ тать и тоже давать скрытые ветви, т. е. спящая почка ветвится. Благодаря этому у основания

стволов их накапливается большое количество (рис. 149).

В практике озеленения и садоводства разрабо­ таны специальные приемы обрезки, учитываю­ щие местоположение и физиологическую осо­ бенность спящих почек. Таким путем стимулиру­ ется развитие кроны у плодовых деревьев, при­ дается желательная форма кроне декоративных древесных растений, омолаживаются старые дере­ вья. В естественных условиях из спящих почек образуется корневая и пневая поросль после от­ мирания или рубки дерева, так происходит во­ зобновление леса. Спящие почки формируют систему скелетных осей кустарников (лещина, смородина, жимолость и др.), которые периоди­ чески отмирают. Побеги, сформированные из спящих почек, на крупных ветвях многих плодо­ вых деревьев называют волчками (водяными или жировыми побегами). В практике садоводства волчки чаще всего вырезают, так как их более

обводненные ткани медленнее вызревают, а сами волчки загущивают крону.

У некоторых растений спящие почки на ство­ ле образуют безлистные цветоносные побеги. Та­ кое явление носит название каулифлории (греч. kaulos — стебель, ствол и лат. flos, род. п. floris — цветок) и характерно для многих деревьев тропи­ ческих лесов (какао, фикус; рис. 149, 3). У гледи­ чии, субтропического декоративного дерева сем. бобовых, из спящих почек на стволе вырас­ тают пучки крупных разветвленных колючек (рис. 149, 4).

Нередко спящие почки не пробуждаются в те­ чение всей жизни растения и погибают вместе с побегом или корнем. По происхождению спящие почки могут быть пазушными и придаточными.

Придаточные, или адвентивные, почки. В от­ личие от спящих придаточные почки могут фор­ мироваться на всех частях и органах растения — стеблях, листьях, корнях. В отличие от пазушных,

которые образуются экзогенно в апексе побега, придаточные почки возникают из активизирую­ щихся паренхимных клеток взрослого органа эн­ догенно. Источником их образования служат кам­ бий, перицикл, раневые меристемы, паренхима сердцевинных лучей, мезофилл, эпидермис. Ог­ ромное количество придаточных почек, обычно образующихся у растений, имеет большое биоло­ гическое значение, так как они обеспечивают вегетативное размножение и возобновление. У многих растений из придаточных почек на корнях образуются корневые отпрыски (рис. 150, 7). К корнеотпрысковым растениям относятся осина, малина, одуванчик, щавелек, иван-чай, лыгянка обыкновенная, осот желтый и лиловый (бодяк). В естественных условиях корневая и пневая поросль может образовываться и из при­ даточных почек.

На листьях придаточные почки формируются реже. У многих растений из рода каланхое (виды каланхое, бриофиллюм) сем. толстянковьгх (Crassulaceae) придаточные почки, называемые вывод­ ковыми, располагаются по краю листа. Прорастая в маленькие побеги с придаточными корешками, они отпадают и вырастают в новые особи (рис. 150, 2). Выводковые почки образуются на листьях сердечника, насекомоядного растения росянки, у многих папоротников.

В результате деятельности придаточных почек легко размножаются листовыми черенками бего­ ния, герань душистая, ирезина, эхеверия (рис. 150, 3).

Почки возобновления. По происхождению мо­ гут быть и экзогенными (апикальными или боко­ выми) и эндогенными (придаточными). За счет деятельности этих почек происходит постоянное нарастание системы побегов. Для них обязателен период покоя, поэтому в сезонном климате с зимним периодом их называют зимующими, в об­ ластях без зимы — покоящимися. После периода покоя почки возобновления регулярно функцио­ нируют, обеспечивая многолетнее существование древесного или травянистого растения.

Степень сформированности будущего побега в покоящейся почке возобновления различна.

У одной группы растений умеренного и холодно­ го климата в зимующих почках к осени сформи­ рованы полностью и вегетативный, и генератив­ ный побеги, иногда до зрелой пыльцы в пыльни­ ках. Сюда относятся все цветущие весной дре­ весные растения средней полосы, а также раноцветущие травянистые многолетники (печеноч­ ница, гусиный лук, пролеска, ветреницы, чистяк, медуница и другие «подснежники»), лютики, земляника. У другой группы растений в почках возобновления к осени закладываются вегетатив­ ные побеги, а весной, после перезимовки, идет развитие цветков и соцветий. Сюда относятся растения, цветущие в середине лета (боль­ шинство луговых трав, растения опушек, при­ брежий). У растений третьей группы в зимующих почках возобновления к осени наблюдаются только начальные этапы развития вегетативных органов, окончательное формирование вегетатив­ ных и генеративных побегов происходит весной и летом в процессе открытого роста побега. Такие растения цветут поздно летом, обильно олиственны — золотая розга, иван-чай, многие астровые. Следовательно, сроки цветения растений нахо­ дятся в прямой корреляции с динамикой разви­ тия почек возобновления.

Покой почек. Это одно из проявлений общего покоя растений, обусловленное сезонностью климата. Это особое физиологическое состояние, при котором резко снижаются скорость роста и интенсивность обмена веществ, распускание по­ чек. Покой почек — приспособление для пере­ живания неблагоприятных внешних условий в определенные периоды жизненного цикла или сезона года. В период покоя повышается способ­ ность почек переносить без повреждения недос­ таток воды, низкие температуры. Различают глу­ бокий покой, при котором рост почек не возоб­ новляется даже при оптимальных условиях. Это обусловлено внутренними факторами — повыше­ нием содержания в тканях ингибиторов роста. Вынужденный покой вызван внешними фактора­ ми, он прекращается с наступлением благоприят­ ных условии. Почки древесных растений осенью впадают в глубокий покой, который в конце зи-

мы, задолго до их распускания, сменяется выну­ жденным покоем. Только после воздействия низ­ ких температур, эволюционно необходимых рас­ тениям в условиях сезонного климата, почки тро­ гаются в рост. В тропических и субтропических поясах с выраженным засушливым периодом ве­ гетация почек прерывается летним покоем.

Почки обогащения. Если пазушные почки со­ всем не имеют периода покоя и начинают рас­ пускаться одновременно с ростом основного по­ бега, их называют почками обогащения. Образую­ щиеся из них побеги обогащения увеличивают (обогащают) фотосинтетическую поверхность ра­ стения, число соцветий и, следовательно, семен­ ную продуктивность. Такие почки и развиваю­ щиеся из них побеги характерны в основном для большинства однолетних трав (василек синий, лебеда, иван-да-марья), а также для ряда много­ летних трав с удлиненными цветоносными побе­ гами (василек луговой, вербейник обыкновен­ ный). Побеги обогащения образуют одно возраст­ ную с материнским побегом систему, отмираю­ щую у трав целиком, одновременно. У древесных растений побеги обогащения встречаются редко, иногда их можно наблюдать на крупных водяных побегах (волчках). Однако у сосны обыкновенной пазушные почки распускаются одновременно с ростом материнского побега, формируя мутовку побегов обогащения — брахибласты.

Развертывание побега из почки. У большинст­ ва растений средней полосы почки распускаются весной, с наступлением устойчивых положитель­ ных температур. Начало распускания почек — генетически обусловленный признак каждого таксона, но внешние условия могут несколько изменить эти сроки. Начало превращения почки в побег связано с ростом зачатков листьев и уве­ личением междоузлий. Листья, шатром укрывав­

шие апекс побега, начинают усиленно расти на стороне, обращенной к нему, изгибаются кнару­ жи, обнажая ось. Наружные чешуи обычно не растут или растут слабо, постепенно засыхают и опадают, оставляя почечные кольца. Внутренние почечные чешуи некоторое время растут основа­ нием, в связи с чем весной окраска верхних, зи­ мовавших частей чешуйки бурая, а нижних — светлая, разных тонов — от зеленой до розовой в зависимости от вида растения. Позже эти чешуи тоже опадают. Выход из почки зеленых фотосинтезирующих листьев связан с усиленным разрас­ танием его частей. У зачаточного стебля начина­ ют удлиняться междоузлия в результате деятель­ ности вставочной меристемы, сохраняющейся в узлах. Развернувшийся из почки побег с хорошо выраженными, крупными междоузлиями называ­ ют удлиненным побегом (у древесных растений та­ кие побеги обычно называют ростовыми; см. рис. 146, А; 151, А). Если междоузлия растут медленно, образуется укороченный побег. Каждый год такие побеги удлиняются лишь на несколько милли­ метров и редко ветвятся. Их легко узнать по не­ большой длине и многочисленным почечным кольцам и листовым рубцам, остающимся от тес­ но скученных опавших листьев и почечных че­ шуи. Хорошо выражены укороченные побеги то­ поля, березы, бука, платана, осины (рис. 151, А, Б). У плодовых (рис. 151, В) укороченные побеги называют «плодушками», только на них образу­ ются цветки и плоды. Очень характерны укоро­ ченные побеги, несущие пучки хвои, у некоторых хвойных (сосна, лиственница). Укороченными побегами можно считать и стебли, развивающие розетки листьев, например у первоцветов, оду­ ванчика, подорожника, моркови, свеклы и других корнеплодов (в первый год жизни), агав, так на­ зываемые розеточные побеги (рис. 151, Г). Многие

укороченные побеги быстро теряют верхушечную почку, замедляют развитие и опадают.

Верхушечная почка ростовых побегов форми­ рует новые метамеры, т. е. работает как морфоло­ гически отграниченная его часть, постоянно са­ мообновляющаяся и восстанавливающаяся. Если верхушечная почка по различным причинам (повреждение, подмерзание) погибает, рост ство­ ла или крупной ветви дерева может продолжаться за счет деятельности боковых почек (см. Вет­ вление побега). Верхушечная меристема, форми­ рующая цветок или соцветие, полностью расхо­ дуется, и побег больше не способен к верхушеч­ ному росту.

Развертывание побегов в сезонном климате умеренной зоны у большинства растений носит периодический характер. У древесных растений и многих многолетних трав побеги формируются из почки раз в году — весной или в начале лета, по­ сле чего закладываются новые зимующие почки с зачатками побегов будущего года. Побеги, вырас­ тающие из почек за один вегетационный период, раз в год, называют годичными побегами или го­ дичными приростами. Границами годичных побе­ гов разных лет являются почечные кольца, ос­ тавшиеся от развернувшейся верхушечной почки. У листопадных деревьев листья образуются толь­ ко на годичных побегах текущего года, у вечнозе­ леных — листья часто сохраняются на годичных приростах 3—5 прошлых лет.

В бессезонном климате влажных тропиков рост многих деревьев тоже строго периодичен. На некоторое время у них образуются покоящиеся почки, потом они развертываются в побеги, фор­ мируются новые почки и т. д. Это повторяет­ ся 3—7 раз в году. Ряд субтропических культур (цитрусовые, чайный куст) также дают по 3—4 прироста, разделенных небольшими периодами покоя. Такие побеги, образующиеся за один цикл роста несколько раз в году, И. Г. Серебряков (1952) предложил называть элементарными побе­ гами. При одном ростовом цикле в сезонном климате средних широт годичный и элементар­ ный побеги совпадают. В средней полосе два элементарных побега в год (весной и в середине лета) нередко образуются у дуба, некоторых мно­ голетних трав.

СТРОЕНИЕ И ДЕЯТЕЛЬНОСТЬ АПЕКСА ПОБЕГА

Терминальная часть верхушечной почки побе­ га представлена апексом (лат. apex, род. п. apicis — вершина), который состоит из первичной меристемы, обеспечивающей формирование всех частей и первичных тканей, т. е. органогенез и гистогенез развивающегося побега. Источником постоянного самовосстановления апекса являют­ ся инициали верхушечной меристемы, сосредото­ ченные на кончике апекса.

Как известно, апекс корня всегда гладкий. На апексе побега регулярно формируются выступы (экзогенно) — бугорки или валики зачатков ли­

стьев, так называемые листовые примордии (лат. primordialis — первоначальный). Они появляются в акропеталъной последовательности, снизу вверх. Гладким у апекса побега остается лишь кончик, его дисталъная часть (лат. distalis — наиболее уда­ ленный от центра), которую называют конусом нарастания или точкой роста побега. По форме и размерам апексы могут быть неодинаковыми не только у разных видов, но и у одного растения или отдельного побега в разные периоды его морфогенеза. Средние диаметры апексов на уров­ не самого молодого листового бугорка — 100500 мкм.

Видимые изменения апекса связаны с после­ довательным вычленением метамеров, состоящих из междоузлия и узла с пазушной почкой. Зако­ номерность чередования метамеров от основания к верхушке легко наблюдается в апексе побега и даже еще в зародыше семени. Зачатки листьев - примордии — так плотно сомкнуты друг с дру­ гом, что формирующийся побег представляется в виде дисков, как бы наложенных друг на друга. Диски — зачаточные узлы будущего побега - в апексах структурно однородны. В дальнейшем они подвергаются значительной морфофизиологической дифференциации, что определяет осо­ бенность структуры развивающегося побега. Позднее у основания дисков начинает функцио­ нировать интеркалярная меристема, ее деятель­ ность определяет длину междоузлий. Развитие дисков-метамеров у разных природных групп происходит по-разному: у одних — с явным пре­ обладанием осевой, т. е. стеблевой, структуры, у других — листовой. Первая наиболее ярко выра­ жена у простейших наземных растений — риниофитов и голосеменных, так называемый артрофитный, ярко выраженный членистый тип побе­ га; вторая — у папоротников — филофитный тип. У покрытосеменных одни группы растений (на­ пример, банановые) отражают филофитный тип строения, другие (например, бамбуковые) - артрофитный. Между названными типами существу­ ет целая гамма переходов. Членистая артрофитная структура хорошо выражена у злаков, развитие метамеров которых детально изучено Т. И. Се­ ребряковой (1978).

Наличие столь ярко выраженных двух основ­ ных структур побегов — артрофитной и филофитной — привело морфологов к длительной дискуссии о природе побега. Сторонники кауломной (лат. caulis — стебель) теории главным в побе­ ге считают его ось. Сторонники фолиарной (лат. folium — лист) теории за основу побега признают лист, а стебель считают производным оснований листьев.

Заложение метамеров происходит ритмично. В результате вычленения очередного метамера объем дистальной части апекса уменьшается, а затем опять нарастает до определенных размеров. Промежуток времени между вычленением на апексе двух последовательных метамеров называ­ ется пластохроном (греч. plastos — форма, вылеп­ ленный и chronos — время).

Продолжительность пластохрона у различных растений, у одного растения и даже у одного по-

бега в разные периоды его роста может быть не­ одинакова. В период активного весеннего роста у большинства древесных растений он равен в среднем 2—4 суткам. Чем мельче листовые зачат­ ки, тем короче пластохроны.

Кроме ритмичных изменений, связанных с вычленением метамеров, апекс побега испытыва­ ет возрастные, онтогенетические изменения, ко­ торые накладываются на пластохронные. Резкие изменения, связанные с биохимическими и фи­ зиологическими процессами, происходят в апексе в связи с наступлением генеративной фазы. Фор­ ма апекса меняется, и вместо листовых зачатков на нем начинают формироваться зачатки частей верхушечного цветка или отдельных цветков со­ цветия. Это уже не вегетативный, а флоральный (лат. flos, род. п. floris — цветок) апекс. Следова­ тельно, апекс побега является тем местом, где происходят важнейшие структурно-физиологи­ ческие процессы, ведущие к образованию вегета­ тивных и генеративных органов.

К. Ф. Вольф (1759) впервые установил, что верхушка побега имеет недифференцированное строение и из ее клеток в дальнейшем развивают­ ся все ткани надземных органов растения. Счита­ лось, что в верхней части побега расположена апикальная клетка, которая представляет струк­ турно-функциональную единицу верхушечных меристем, управляющую всем процессом роста.

Теория апикальной клетки применима к большин­ ству высших споровых растений, у которых на верхушке апекса имеется действительно одна инициальная клетка (рис. 152, А). Эта клетка иногда двугранной, но чаще тетраэдрической формы, крупная и сильно вакуолизированная. Как правило, она делится параллельно своим по­ верхностям, ее производные составляют осталь­ ную часть апекса, участвуют в образовании лис-

товых зачатков, затем после ряда делений диффе­ ренцируются в первичные ткани побега.

Интенсивное исследование апексов побегов и зародышей, проведенное Дж. Ганштейном (1868, 1870), позволило обосновать теорию гистогенов. Ее основные положения: 1) тело растения возни­ кает не из поверхностных клеток, а из массы ме­ ристемы, расположенной внутри апекса; 2) весь массив меристемы состоит из трех слоев, или гистогенов, которые отличаются по происхожде­ нию и развитию. Самый наружный (первый) гистоген — дерматоген — является зародышевой по­ кровной тканью, второй гистоген — периблема — дает начало коре, а третий — плерома — форми­ рует внутренние ткани. Дерматоген и периблема образуют слои, которые подобно мантии, покры­ вают плерому. Дерматоген, каждый слой периб­ лемы и плеромы возникают из одной или не­ скольких инициалей, расположенных рядом друг над другом в наиболее дистальной части апи­ кальной меристемы.

Термин «дерматоген» Дж. Ганштейна не явля­ ется синонимом термина «протодерма», введенно­ го Г. Габерландтом (1914). Протодермой называют самый наружный слой апикальной меристемы независимо от того, возникает этот слой из само­ стоятельных инициалей или нет и дает он начало только эпидермису или и субэпидермальным тка­ ням. Теория гистогенов была разработана как для апекса корня, так и для апекса побега. Однако в настоящее время она во многом утратила свое значение, и если рассматривается, то примени­ тельно к апексу корня (см. рис. 132).

Уголосеменных и покрытосеменных растений апекс побега состоит из многоклеточного массива меристемы. Клетки апекса неоднородны по раз­ мерам, форме, темпу и направлению делений.

Уголосеменных (рис. 152, Б) группа иници-