Морфология растений / Бавтуто Г.А., Ерёмин В.М. Ботаника. Морфология и анатомия растений

Производные меристематических клеток рас­ полагаются правильными радиальными рядами, которые хорошо видны при первичном строении корня. После прекращения деления внутренний слой коры дифференцируется в эндодерму. В ее клетках происходят своеобразные изменения в составе и строении клеточных оболочек. Основ­ ные клетки коры удлиняются, вакуолизируются, появляется система межклетников.

Первые элементы ксилемы формируются од­ новременно с развитием эндодермы в корне и корневых волосков на ризодермисе, что подчер­ кивает функциональную связь этих структурных элементов. Для правильного понимания дина­ мики формирования первичной анатомической структуры корня надо внимательно изучить рис. 133, 134.

ПЕРВИЧНОЕ АНАТОМИЧЕСКОЕ СТРОЕНИЕ КОРНЯ

На расстоянии нескольких миллиметров от кончика на корне можно увидеть нежный пушок корневых волосков, здесь уже сформировалась первичная анатомическая структура корня. Уста­ новлено, что первичное строение корня является исходным и наиболее простым как в ходе онтоге­ нетического, так и в ходе филогенетического раз­

\

вития. При этом важно отметить, что первичное строение корня одинаково для корней всех голо­ семенных, покрытосеменных и большинства выс­ ших споровых. По сравнению с внутренней структурой стебля у корня она относительно про­ ста. Это прежде всего связано с отсутствием здесь листьев и соответственно узлов и междоузлий. В связи с этим в структуре корня на разных уровнях наблюдаются очень небольшие разли­ чия.

На первичной стадии развития постоянных тканей корня продольные (см. рис. 133, 134) и поперечные срезы (рис. 135, 136) легко по­ зволяют выделить три системы тканей: ризодермис, или эпиблему (система покровной ткани), первичную кору (система основной ткани) и си­ стему проводящих тканей. У большинства кор­ ней последняя образует сплошной цилиндр (лю­ тик, рис. 135, А), а у некоторых — полый ци­ линдр вокруг паренхимы (кукуруза, ирис, рис. 136).

Ризодермис (эпиблема) — всасывающая ткань молодых корней, которая абсорбирует воду и ми­ неральные соли. Общая всасывающая поверх­ ность корней резко возрастает в связи с образо­ ванием клетками эпиблемы трубчатых выро­ стов — корневых волосков. Они формируются на расстоянии 1,2—3 мм от апикальной меристемы, функционируют 10—20 дней, затем отмирают, но

с такой же периодичностью на границе с зоной растяжения формируются новые. По мере про­ никновения кончика корня в почву новые корне­ вые волоски развиваются непосредственно за ним, образуя всасывающую поверхность в новых участках почвы.

Корневой волосок представляет асимметрич­ ный вырост клеток эпиблемы. Цитоплазма в этой волосконосной клетке расположена постенным слоем, вакуоль общая для основной клетки и ее выроста, ядро смещается в корневой волосок, что свидетельствует о его высокой физиологической активности (см. рис. 136, А, Б). Оболочка волоска тонкая, кутикула отсутствует, что облегчает вса­ сывание воды из субстрата. У многих растений корневой волосок может образовать любая клетка ризодермиса, у некоторых (горчица белая) — ри­ зодермис наряду с клетками трихобластами (греч. thrix, род. п. trichos — волосок и blastos — росток, зародыш), образующими волоски, содержит клет­ ки, не способные к их образованию.

Длина отдельно взятого волоска колеблется в зависимости от вида растений: у злаков — до 1,5 мм; у некоторых осок — до 2—2,5; у ясеня — 0,5; яблони-китайки — 0,3—0,4; рябины — 0,2; са­ харной свеклы — 10; у рдестов в воде — 5; у эло­ деи в иле — 4 мм и т. д. Общая длина корневых

глощения 401 м2 и суммарной длиной более 10 000 км (П. Рейвн и др., 1990).

Форма корневых волосков зависит от субстра­ та. При свободном росте корней в воде волоски цилиндрические, между твердыми частицами почвы волосок искривляется, сплющивается, плотно охватывает почвенные частицы, извлекая воду и минеральные вещества. Нередко корневые волоски выделяют кислоты (угольную, а при не­ достатке кислорода — уксусную и муравьиную), растворяющие минеральные частицы почвы. Как правило, степень развития корневых волосков, их длина зависят от условий среды — влажности, температуры, аэрации и других факторов, отсюда важность оптимальных агротехнических меро­ приятий при возделывании культурных растений.

У некоторых астровых, цезальпиниевых (на­ пример, у гледичии, бундука) корневые волоски одревесневают и сохраняются до 2 лет. Одревес­ нение корневых волосков чаще всего наблюдает­ ся в условиях сильной засухи или, наоборот, в условиях обильного водоснабжения.

Корневые волоски играют и механическую роль: дают опору верхушке корня, пробивающей­ ся при росте между частицами почвы и способст­ вуют «заякориванию» корневой системы в земле.

В природных условиях корневых волосков не образуют некоторые водные растения с корнями, находящимися в воде или в иле (кувшинка чис­ то-белая, сусак). У кубышки желтой корни в воде лишены волосков, а корни, проникающие в поч-

цилиндром является наружный его слой — перицикл. Вместе с эндодермой первичной коры перицикл составляет непрерывное монолитное кольцо. У большинства растений перицикл одно­ слойный, реже — многослойный, чаще у голосе­ менных, а среди покрытосеменных — у одно­ дольных (некоторые злаки, агавы, пальмы и др.). Поскольку однодольные не способны к вторич­ ному росту, перицикл с возрастом подвергается склерификации (одревесневает). У двудольных многослойный перицикл встречается сравнитель­ но реже (шелковица, грецкий орех, некоторые бобовые). Многие водные растения и растенияпаразиты вовсе не имеют перицикла.

Центральный цилиндр дифференцируется не­ посредственно из клеток верхушечной меристе­ мы, его тонкостенные паренхимные клетки в мо­ лодом корне долго сохраняют меристематическую активность. Генетически его можно рассматри­ вать как остаточный наружный слой плеромы. Именно в перицикле начинают формироваться боковые корни. Поэтому его называют корнеродным слоем. У видов со вторичным ростом он уча­ ствует в формировании камбия и обычно дает начало первому слою феллогена. В перицикле часто происходит образование новых клеток, вхо­ дящих затем в его состав.

Кроме основной меристематической функции, перицикл нередко выполняет и другие функции (например, запасающую) или становится вмести­ лищем выделений. Так, у видов сем. астровых в клетках перицикла накапливается млечный сок, а

уморкови — жирные маслаГТТри одревеснении перицикл выполняет механическую функцию, которая довольно эффективна у однодольных, имеющих многослойный перицикл.

Внутреннюю часть центрального цилиндра у большинства корней занимает радиальный сосу­ дисто-волокнистый пучок: тяж первичной ксиле­ мы, образующий к перициклу выступы в виде ребер, между ними размещаются тяжи первичной флоэмы. Таким образом, центральный цилиндр корня является протостелой.

Число лучей первичной ксилемы неодинаково

уразных видов, а иногда изменяется даже вдоль оси одного корня. Если их два, корень называют диархным (капуста, редька, свекла, морковь), если три — триархным, четыре — тетрархным (бобы), а если много — полиархным. В корнях яблони, груши пяти-семилучевая ксилема, у злаков — шестилучёвая. Сто и более лучей наблюдается у пальм. Вначале образуются элементы протофлоэмы почти вплотную к перициклу, ситовидные трубки ее не имеют клеток-спутниц. Последую­ щие элементы флоэмы — метафлоэмы — распо­ ложены ближе к центру корня и уже имеют со­ провождающие клетки.

Ксилема формируется позже флоэмы.

Первые по времени образования сосуды протоксилемы самые наружные, они примыкают к перициклу. В центре располагаются сосуды метаксилемы. Наблюдается такая последователь­ ность в заложении и расположении сосудов — кольчатые, спиральные, сетчатые, лестничные, пористые.

Таким образом, в корне ксилема и флоэма за­ кладываются в центростремительном направле­ нии от периферии к центру, т. е. экзархно (греч.

ektos — вне, снаружи и агспё — начало, проис­ хождение). Между флоэмой и ксилемой располо­ жена тонкостенная паренхима. В отличие от стеб­ ля корни не имеют развитой сердцевины, хотя у некоторых однодольных (например, у кукурузы) сердцевина имеется; некоторые ботаники ее рас­ сматривают как потенциальную сосудистую ткань.

КОРЕНЬ КАК ОРГАН ПОГЛОЩЕНИЯ И ПЕРЕДВИЖЕНИЯ ВЕЩЕСТВ

Как орган поглощения водных растворов ко­ рень активен лишь в молодой своей части — в зоне корневых волосков, где сформировалась первичная анатомическая структура. Роль отдель­ ных тканей в поглощении уже частично рассмат­ ривалась. Для понимания их взаимодействия в системе корня как органа абсорбции важно про­ следить последовательность их дифференциации и взаимного расположения.

Рис. 134, Б дает представление о последова­ тельности дифференциации различных тканей корня, образующихся из его апикальной мери­ стемы. Обособленный прокамбиальный тяж мож­ но обнаружить сразу за зоной деления, а на рас­ стоянии 100—150 мкм от нее возникают иници­ альные клетки ситовидных трубок. На расстоянии 250—300 мкм от зоны меристемы встречаются зрелые флоэмные элементы. Зрелые сосуды появляются на расстоянии 1000 мкм и более от точки роста. Здесь следует отметить важную корреляцию в развитии тканей. Экспе­ риментально установлено, что меристематическая зона поглощает незначительное количество поч­ венных растворов, клетки зоны растяжения не­ много больше, но все поглощенные вещества ис­ пользуются в синтетических процессах, происхо­ дящих непосредственно в зонах. В связи с этим и происходит более ранняя дифференциация фло­ эмы — элемента внутреннего транспорта. Погло­ щение растворов здесь происходит непосредст­ венно через клетки ризодермиса.

Для зоны корневых волосков характерно не только интенсивное всасывание почвенных рас­ творов, но и передвижение их в надземные орга­ ны. Именно в этой зоне появляются корневые волоски, дифференцированные элементы ксиле­ мы, своеобразная структура клеток эндодермы. Согласованность в процессах дифференциации ксилемы, эндодермы, ризодермиса показывает их взаимодействие в выполнении функции прове­ дения веществ в зоне максимального поглоще­ ния.

Процесс поглощения почвенных растворов начинается с работы корневых волосков, из кото­ рых вода поступает через кору, эндодерму и пе­ рицикл к первичной ксилеме. Попав в проводя­ щие элементы ксилемы, вода поднимается но

корню и стеблю в листья. Механизм передвиже­ ния воды по ксилеме в общих чертах рассмотрен в теме «Ксилема». На рис. 137, А схематично по­ казано, как вода проходит по корню. В корне су­ ществует градиент водного потенциала — от более высокого уровня в клетках корневых волосков к более низкому в клетках, примыкающих к ксиле­ ме.

Градиент водного потенциала поддерживается двумя способами:

1) за счет передвижения воды вверх по ксиле­ ме, при котором, как мы уже говорили, в ксилеме создается натяжение и таким образом понижается водный потенциал ксилемного сока;

2) за счет того, что осмотическое давление в ксилемном соке намного выше, чем в более раз­ бавленном почвенном растворе.

Вода передвигается в корне по симпласту, апопласту и через вакуоли.

Симпластный и вакуолярный пути. Известно, что симпласт — это система связанных между со­ бой плазмодесмами протопластов клеток расте­ ния. По мере того как вода поднимается вверх по корневой ксилеме, ее замещает вода из соседних клеток паренхимы (как клетка 1 на рис. 137). В результате потери воды водный потенциал клетки 1 уменьшается, и в нее начинает поступать вода из клетки 2. Она переходит туда путем осмоса или по симпласту. Возможно, что этому способ­ ствуют токи цитоплазмы, тогда в свою очередь снижается и водный потенциал клетки 2. в нее начинает поступать вода из клетки 3, и так далее

через весь корень до самого ризодермиса, обра­ зующего корневые волоски.

Почвенный раствор обычно бывает достаточно разбавленным, поэтому водный потенциал его выше, чем в клетках ризодермиса и корневых во­ лосков. В результате вода входит в корень из поч­ вы за счет осмоса и переходит из вакуоли в ваку­ оль по градиенту водного потенциала.

Апопластный путь. Апопласт — это систе­ ма, образованная из примыкающих друг к другу клеточных стенок, создающих непрерывное целое (за исключением поясков Каспари) «свободное пространство», которое может быть заполне­ но водой; занимает до 50 % объема клеточных стенок.

Когда вода, передвигающаяся в стенках клеток (по апопласту), достигает эндодермы, ее даль­ нейшему продвижению препятствуют пояски Каспари (рис. 137, Б). Поэтому вода и растворен­ ные в ней соли должны проходить через плазма­ тическую мембрану под контролем цитоплазмы эндодермальной клетки. Как полагают, благодаря этому живые клетки могут регулировать ток ве­ ществ из почвы в ксилему. С возрастом вода и растворенные в ней вещества свободно проходят через пропускные клетки эндодермы.

Относительная роль апопластного, симпластного и вакуолярного путей не выяснена.

Транспорт водных растворов через цитоплазму и вакуоли осуществляется за счет энергии аэроб­ ного дыхания. Система межклетников в коровой паренхиме, обеспечивая ее хороший газообмен,

представляет собой важный фактор в активном передвижении веществ.

Наряду с активным транспортом исследовате­ ли признают и пассивное передвижение веществ по тканям корня. В периоды интенсивной транспирации ионы, аккумулированные в ксилеме корня, выносятся в транспирационном токе, и осмотическое движение через эндодерму умень­ шается. Корни при этом превращаются в пассив­ ную поглощающую поверхность, через которую вода увлекается объемным потоком, образую­ щимся в транспирирующих побегах. Некоторые исследователи считают, что практически все по­ глощение воды корнями транспирирующего рас­ тения происходит таким пассивным способом.

Изучение метаболизма корневой системы по­ казало, что некоторая часть поглощенных корня­ ми веществ сразу же используется для синтеза разнообразных органических соединений, кото­ рые, вероятно, передвигаются по флоэме. Это позволяет понять исключительную целесообраз­ ность структуры центрального цилиндра корня. При чередующемся расположении, в непосредст­ венном контакте с корой проводящие ткани мо­ гут работать согласованно и экономично: почвен­ ный раствор может поступать непосредственно в ксилему, минуя флоэму, а при определенных ус­ ловиях флоэма может избирательно аккумулиро­ вать некоторые вещества, сразу же включающие­ ся в метаболизм этой ткани.

Образование боковых корней. Анатомическая структура корня довольно видоспецифична. В процессе развития корень претерпевает измене­ ния; в пределах одной корневой системы струк­ тура корня зависит от возраста и функций, кото­ рые выполняют различные части корня. Однако в общем структура корня по сравнению со структу­ рой стебля более однообразна. Если структура стебля постоянно меняется и усложняется от узла к узлу, то изменения в корне носят в основном возрастной характер и совершаются плавно от кончика корня к его основанию. Часто на боль­ шом протяжении корень имеет одно и то же строение. Это объясняется различными способа­ ми ветвления корня и стебля. Структура стебля определяется тесной взаимосвязью с листьями и ветками, составляющими со стеблем единое мор­ фологическое образование — побег (см. дальше). У корня план строения определяется в начале его формирования и поддерживается затем в общих чертах на протяжении всего корня, видоизменя­ ясь только в связи со вторичным ростом.

Апикальная меристема корня откладывает производные клетки в двух направлениях — к чехлику и телу корня, не образуя никаких боко­ вых ответвлений. Ветвление корня — образование боковых корней — происходит иначе, чем у над­ земных органов.

У большинства семенных растений боковые корни берут начало в перицикле. В связи с тем что они закладываются глубоко в материнском корне, их называют эндогенными (греч. endon — внутри и genos — рождение, происхождение). Де­ ление клеток перицикла происходит в нижней

части зоны всасывания, образуется корневой примордий (см. рис. 133, 4).

У покрытосеменных в формировании корне­ вого примордия участвуют как клетки перицикла, так и эндодермы. В тетрархных корнях боковые корни располагаются против лучей ксилемы, при другом плане строения — между лучами ксилемы и флоэмы. По мере роста молодого корня боко­ вой корень проходит через первичную кору, ве­ роятно, выделяя при этом ферменты, разрушаю­ щие клетки коровой паренхимы (рис. 138; см. рис. 133, 14).

Рис. 138. Заложение бокового корня (а) у подсолнечника

(Helianthus annuus):

) — центральный цилиндр главного корня; 2 — перицикл; 3 — эндодерма; 4 — коровая паренхима; 5 — эпиблема

Уже на ранних стадиях развития в корешках формируются корневой чехлик, апикальная и первичные меристемы. На первых этапах разви­ тия боковых корней структура материнского кор­ ня в незначительной степени зависит от их структуры, поскольку центральные цилиндры бо­ кового и родительского корней не связаны друг с другом. Позднее они соединяются за счет диффе­ ренциации лежащих между ними паренхимных клеток в элементы ксилемы и флоэмы. В итоге формируется физиологачески взаимодействую­ щая и морфологически целостная корневая сис­ тема.

ВТОРИЧНОЕ АНАТОМИЧЕСКОЕ СТРОЕНИЕ КОРНЯ

У однодольных растений корни имеют только первичную структуру. Для голосеменных и дву­ дольных растений типичны вторичные изменения в строении корня, обеспечивающие его рост в толщину. Вторичные изменения происходят за счет вторичных меристем — камбия и феллогена. У многих растений уже на расстоянии 2—3 см от кончика корня можно наблюдать вторичную структуру. Она начинается с появления в корне камбия. Однослойный камбий закладывается в результате деления клеток тонкостенной парен­ химы, расположенной между лучами ксилемы и

флоэмы в центральном цилиндре. Вначале возни­ кают небольшие участки камбия под лучами флоэ­ мы. Эти участки постепенно разрастаются, оги­ бают флоэму и соприкасаются с перициклом (рис. 139, А). В это время участки перицикла ме­ жду концами камбиальной полудуги начинают делиться, т. е. становятся камбиальными. В ре­ зультате образуется сплошной, непрерывно деля­ щийся слой камбия, расположенный на срезе не­ правильным кольцом, огибающим лучи ксилемы с их наружной, а островки флоэмы — с внутрен­ ней стороны. Клетки камбия делятся параллельно поверхности органа и тотчас дифференцируются: в центростремительном направлении откладыва­ ется вторичная ксилема, в центробежном — вто­ ричная флоэма. Постепенно радиальная структура проводящих тканей сменяется коллатеральной. Камбий принимает форму правильного кольца.

Наряду с элементами ксилемы и флоэмы кам­ бий откладывает паренхимные клетки, образую­ щие сердцевинные, или радиальные, лучи. Их формируют те участки камбия, которые образу­ ются из перицикла, вследствие чего сердцевин­ ные лучи закладываются напротив лучей первич­ ной ксилемы. Лучи первичной ксилемы сохраня­ ются долго, иногда до конца жизни корня.

При вторичном росте корня перицикл стано­ вится меристематически активным по всей ок­ ружности центрального цилиндра. Из части паренхимных клеток, откладываемых перициклом в центробежном направлении, возникает пробко­ вый камбий — феллоген. В его образовании ино­ гда принимают участие клетки эндодермы. Фел­ логен образует перидерму — вторичную покров­ ную ткань корня. Формирующаяся пробковая ткань находится под эндодермой, в связи с чем первичная кора теряет связь с живыми клетками центрального цилиндра. К этому времени раз­ росшаяся масса тканей в осевом цилиндре оказы­ вает сильное давление на первичную кору, кото­ рая разрывается, отмирает и сбрасывается (линька корня): первичная кора заменяется вто­ ричной. Феллоген может закладываться и в более глубоких слоях, вызывая отмирание не только

первичной коры, но и частично тканей централь­ ного цилиндра до периферических слоев вторич­ ной флоэмы включительно.

Таким образом, этапы перехода корня от пер­ вичного строения ко вторичному следующие: 1) появление камбия между лучами ксилемы и фло­ эмы; 2) образование феллогена перициклом; 3) сбрасывание первичной коры; 4) смена ради­ ального расположения тканей ксилемы и флоэмы коллатеральным.

Следовательно, вторичная структура корня ха­ рактеризуется определенными особенностями (рис. 139, Б). Снаружи корень покрыт пробкой. Чечевички у большинства покрытосеменных рас­ тений или отсутствуют, или образуются только вблизи основания боковых корней. У большинст­ ва древесных растений корни покрыты коркой. Под перидермой расположена вторичная кора. В клетках коровой паренхимы часто скапливаются запасные вещества, здесь формируются млечни­ ки, другие вместилища выделений. Хлоропласты имеются только у воздушных корней и у некото­ рых водных растений. Склеренхимные волокна в коре корня двудольных встречаются редко, у од­ нодольных они обычны.

С возрастом стенки клеток коровой паренхи­ мы у многих многолетних растений утолщаются, иногда одревесневают.

К коровой паренхиме примыкает вторичная флоэма, в клетках которой также могут отклады­ ваться запасные продукты. Вторичная флоэма прерывается сердцевинными лучами.

Вторичная ксилема расположена внутрь от камбия. Несмотря на ее нарастающую массу, у травянистых растений с многолетними корнями и у деревьев в центре корня всегда можно разли­ чить число первичных лучей ксилемы, разделен­ ных сердцевинными лучами. Первичная ксилема долго сохраняется и видна в самом центре корня в виде небольшой звездочки из мелких сосудов. Сосуды и трахеиды вторичной ксилемы корня у двудольных отличаются многочисленностью, тес­ ным расположением, тонкостенностью и широ­ кими просветами. Древесина богата крупнокле-

1 3 6

Рис. 140. Схема развития анатомической структуры в корне

свеклы (Beta vulgaris) на поперечных срезах:

А — первичное строение; Б, В — вторичное строение осевого цилиндра и появление первых добавочных слоев камбия; / — третичное строение (первичная кора сброшена); 1 — первичная кора; 2 — эндодерма; 3 — пер­ вичная флоэма; 4 — первичная ксилема; 5 — камбий; б — вторичная флоэма; 7 — вторичная ксилема; S — добавочные слои камбия; 9 — проводящие пуч­ ки, развившиеся из добавочных слоев камбия; 10 — запасающая паренхима; 11 — перидерма

счет паренхиматизации коры или за счет форми­ рования дополнительных колец камбия.

Корневые шишки, или корневые клубни, возни­ кают при разрастании боковых корней разного порядка ветвления и боковых ветвлений прида­ точных корней. Корневые шишки, запасающие питательные вещества, развиваются у георги­ на, чистяка, ятрышника, батата. Они образовы­ вают придаточные почки и служат не только для перезимовки, но и для вегетативного размно­ жения.

В молодом состоянии корневые шишки имеют корневые волоски и чехлик, которые позднее у многих сбрасываются. От подземных стеблевых клубней они отличаются отсутствием редуциро­ ванных чешуйчатых листьев.

Ризосфера. Симбиозы корня. Вокруг корн высших растений находится прикорневая зона ризосфера, в которой обитает множество микроо ганизмов. В ризосфере происходят сложные х мические, физические и биологические процс сы, создающие специфическую среду околоко невого пространства. Кончик корня выделя кислоты, растворяющие органические вещее/ почвы, что способствует их минерализации, т.| кончик корня с корневыми волосками «готов! пищу* для всасывания. Вокруг зоны всасывав скапливается большое число микроорганизмо| привлеченных корневыми выделениями. Мнол микроорганизмы и гифы грибов, обитающие | ризосфере, проникают в корень. Эти контак корней с бактериями и грибами носят симбиоз ческий характер.

Микориза. Многие растения осущест почвенное питание с участием гиф гриба. Есл присутствие гриба в почве в период прорастав семян обязательно и без этого растение не развЛ вается, говорят о комплексном, симбиотичесш органе — грибокорне, или микоризе (греч. mykis M гриб и rMza — корень). Впервые явление симбиЛ за корня с грибами открыл Каменский (1881), на термин «микориза» принадлежит Франку (1885). I

Микоризу могут образовывать некоторые зм гомицеты, аскомицеты, но главным образом базидиальные грибы. Грибной компонент облегчая корням получение воды и минеральных веществ из почвы, а также, видимо, передает им некото­ рые органические вещества. Гриб в свою очередь получает от высшего растения углеводы и другие питательные вещества. На некоторых этапах раз­ вития он может угнетать высшее растение и пара­ зитировать на нем, а высшее растение в отдель­ ные моменты «переваривает» гифы грибов, нахо­ дящиеся внутри корней.

Различают два типа микоризы: эктотрофную а эндотрофную. Гифы эктотрофной микорюА

(эктомикориза) охватывают корень только сна-1 ружи, иногда проникают в межклетники коровой! паренхимы. Такой тип микоризы хорошо извес-1 тен у многих древесных (сосна, береза, дуб, бук, ива и др.; рис. 141, А, Б), у некоторых кус­ тарников. В. Р. Вильяме (1863—1939) обнаружил! эктомикоризу у некоторых сельскохозяйственных растений (твердой пшеницы, проса, льна). Гриб поселяется на проросшем корешке семени и в дальнейшем развитии (в фазе кущения особенно) обеспечивает обильное почвенное питание расте­ ния. Под влиянием гормонов, выделяемых гри­ бом, молодые корни обычно ветвятся, их оконча­ ния утолщаются; корневые волоски при этом от­ мирают.

Гораздо более широкое, почти универсальное распространение имеет эндотрофная микориза (эндомикориза), она характерна для большинства цветковых растений (яблоня, груша, земляника, томат, злаки, орхидные и др.). При эндомикоризе грибной чехол вокруг корня не образуется, кор­ невые волоски не отмирают, но гифы проникают глубоко в корень и внедряются в клетки коровой паренхимы (рис. 141, Б).

Существует несколько типов эндомикоризы. У

Рис. 141. Микоризы:

А — эктомикориза у дуба (Quercus robur, внешний вид); Б — эктомикориза сосны (Pinus silvestris, поперечный срез корня); В — эндомикориза пшеницы (Triticum sp., поперечный срез молодого корня); 1 — гифы гриба; 2 — клетки коровой паренхимы с гифами гриба

некоторых растений с эктотрофной микоризой гифы гриба, проникая в клетки коровой парен­ химы, могут растворяться и усваиваться в про­ цессе жизнедеятельности клетки. Такой переход­ ный тип микоризы, называемый эктоэндотрофным, характерен, например, для представителей большого семейства вересковых (вереск, арктоус, грушанки, черника, клюква и др.).

Наиболее специализированный тип эндомикоризы наблюдается у орхидных. Здесь нет гифовой мантии вокруг корней. Гифы гриба прони­ кают из почвы в клетки коры корня, где образуют клубни, которые впоследствии перевариваются клетками растения-хозяина. Грибы, образующие микоризу орхидных, способны разлагать сложные органические вещества с помощью выделяемых ими ферментов и снабжать корни продуктами их

Рис. 142. Клубеньки на корнях люпина (Lupinus sp.):

Л — внешний вид; Б — поперечный срез клубенька; 1 — бактероидная ткань; 2 — кора клубенька; 3 — трахеиды клубенька; 4 — корневой волосок; 5 — первичная кора корня; 6 — центральный цилиндр корня