Морфология растений / Бавтуто Г.А., Ерёмин В.М. Ботаника. Морфология и анатомия растений

Рис. 126. Строение молодого растения конских бобов (Vicia faba). Показаны основные вегетативные органы и ткани выс­ шего растения

ния боковых частей органа по отношению к оси. В морфологии растений под симметрией пони­ мают такую структуру, при которой плоскость симметрии, проходящая через ось, рассекает ор­ ган на две тождественные (зеркально подобные) части. В связи с этим различают три группы ор­ ганов — несимметричные, моносимметричные (греч. monos — один) и полисимметричные.

Одна из общих морфофизиологаческих зако­ номерностей вегетативных органов — полярность. Каждый орган имеет два полюса: верхний, или верхушечный, — терминальный (лат. terminalis — верхушечный), апикальный; нижний — базальный (греч. basis — основа, основание).

Физиологические различия между апикальной и базальной частями растений находят свое вы­ ражение в явлении тропизма (греч. tropos — по­ ворот). Тропизмы связаны с воздействием света, силы тяжести, химических и других раздражите­ лей, сообразно которым их называют фототропизмами, геотропизмами, хемотропизмами и т. д. Если изгиб происходит в сторону раздражающего фактора, тропизм положительный, если в проти­ воположную сторону — отрицательный. Главный стебель обычно растет вертикально и одновре­ менно тянется к свету, т. е. обладает отрицатель­

ным геотропизмом и положительным фототро­ пизмом. Главный корень всегда растет в землю и избегает света, т. е. обладает положительным гео­ тропизмом и отрицательным фототропизмом.

Корень и стебель обычно располагаются вер­ тикально, образуя единую ось, и являются поэто­ му осевыми органами, несущими на себе боковые придатки (листья, шипы, волоски и т. д.).

Итак, вегетативное тело любого высшего рас­ тения (кроме моховидных) в каждый момент его жизни состоит из побеговой и корневой систем, которые построены из повторяющихся элементов структуры — побегов и корней. В течение жизни у растения происходит как отмирание старых час­ тей, так и образование новых (вначале семядолей, листьев, молодых корешков, затем более крупных участков побеговой и корневой систем).

Таким образом, тело растения постоянно ме­ няет свое положение в пространстве и изменяет свой облик во времени.

В процессе эволюционного развития вегета­ тивные органы претерпевали видоизменения (ме­ таморфоз), обусловливая приспособление расте­ ний к различным условиям обитания.

КОРЕНЬ

Корень (radix) — один из основных вегетатив­ ных органов листостебельных растений, служа­ щий в типичном случае для поглощения воды и питательных веществ из почвы. Корень — осевой орган, обладающий, как правило, цилиндриче­ ской формой, радиальной симметрией и неогра­ ниченным ростом за счет деятельности апикаль­ ной меристемы.

Корень морфологически отличается от побега тем, что обладает положительным геотропизмом и гидротропизмом, его апикальная меристема всегда прикрыта корневым чехликом, и на корне нико­ гда не формируются листья, в связи с чем нет интеркалярного роста. В редких случаях корни образуют придаточные почки, из которых разви­ ваются придаточные побеги.

В связи с главной функцией всасывания рас­ творов из почвы для корня характерны интенсив­ ное ветвление и огромная внешняя поверхность, что позволяет более полно освоить почвенное пространство. Во внутренней структуре корня в связи с этим важное место занимают специальная поглощающая ткань и проводящие ткани.

Поглощая из почвы воду и растворенные в ней вещества, корни обладают способностью по­ давать эту воду вверх в стебель и листья. Способ­ ность корней нагнетать в стебли воду из почвы называется корневым давлением, которое у рас­ тений обычно равно 0,2—0,3 МПа (2—3 атм), у некоторых значительно выше. Растения, обла­ дающие очень высоким корневым давлением, мо­ гут расти в сухих степях и пустынях, где они до­ бывают воду из глубоких слоев почвы. Подача корнем воды вверх по стеблю бывает хорошо за­ метна весной на пнях, на поверхности которых выделяется большое количество сока.

Корни, как и все другие органы растений,

дышат, используя кислород почвы и выделяя в почву углекислый газ. Корни растений менее разнообразны, чем стебли и листья, так как среда их обитания довольно однообразна.

Помимо главной функции — поглощение ве­ ществ из почвы, корни вьшолняют ряд других физиологических и механических функций:

1)закрепляют («заякоривают») растения в почве, делают возможным вертикальный рост и вьшесение побегов вверх, обладают огромной прочностью на разрыв. Например, чтобы выдер­ нуть из почвы молодое растение кукурузы, надо приложить силу около 100—130 кг;

2)в корнях происходит синтез различных ве­ ществ (многих аминокислот, алкалоидов, гормо­ нов и пр.), поступающих затем в другие органы растений. Многие авторы установили, что роль корня в образовании органических веществ неза­ менима;

3)служат органом запаса, а нередко преобра­ зуются в запасающий орган (например, у свеклы, моркови, редьки);

4)взаимосвязаны с другими организмами, на­ селяющими почву. Своими выделениями корень способствует симбиозу с грибами и почвенными бактериями, которые также участвуют в процессе поглощения и превращения веществ;

5)с помощью корней или их частей растения могут вегетативно размножаться.

Перечисленные функции характерны для большинства нормально развитых корней. У мно­ гих растений корни вьшолняют особые функции.

Типичные корни, у которых главный корень развивается из зародышевого корешка и форми­ рует корневую систему, встречаются преимущест­ венно у голосеменных и покрытосеменных расте­ ний. Хотя и здесь бывают исключения: отсутствуют корни у некоторых водных растений (вольфия бес­ корневая, пузырчатка), а также у взрослых парази­ тических растений (омела, повилика).

ЭВОЛЮЦИОННОЕ ПРОИСХОЖДЕНИЕ КОРНЯ

Филогенетически корень возник позднее, чем стебель, и, вероятно, произошел от корнеподобных образований первых наземных растений — ршшофитов (см. гл. 7). Тело риниофитов еще не было дифференцировано на побеги и корни, а состояло из осевых органов, нараставших в длину за счет верхушечных меристем и дихотомически ветвившихся. Одни из ответвлений располагались вертикально, другие расстилались по земле, обра­ зуя корнеподобные веточки — ризомоиды, и впи­ тывали водные растворы минеральных солей. Риниофиты были растениями небольших размеров, обитали у кромки воды и в воде, в местах с влажным климатом. Отсутствие корней и прими­ тивное строение не мешали их нормальному обеспечению водой. Подобные ризомоиды из ныне живущих растений сохранились только у псилофитовых.

В процессе дальнейшего развития отдельные ризомоиды стали углубляться в почву и дали на­

чало корням, приспособленным к более совер­ шенному почвенному питанию. Появление кор­ ней как специализированных органов почвенного питания вызвало всеобщую перестройку их структуры, появление специализированных тка­ ней. Настоящие корни первоначально появились у плауновидных и папоротниковидных. Эволю­ ционное развитие корня привело постепенно к функциональной дифференциации отдельных его частей: поглощать водные растворы из почвы стали молодые участки корешков, появилась осо­ бая всасывающая ткань — ризодермис, более ста­ рые участки корня приняли на себя функции «заякоривания», запаса и т. д. «Оседлый» образ жизни растений требовал освоения больших площадей почвенного питания, что обеспечива­ лось увеличением общей поглощающей поверх­ ности корней за счет ряда факторов. Главные из них: а) ветвление и возникновение все большего числа всасывающих окончаний; б) постоянный рост корней и передвижение их в новые участки почвы; в) образование специальных структур вса­ сывания — корневых волосков; г) образование новых придаточных корней. Возникло новое структурное образование для защиты растущего участка корня — корневой чехлик.

Образование корней было крупным эволюци­ онным шагом в развитии наземных растений, оно обеспечило завоевание засушливых местообита­ ний, позволило растениям «подняться» над зем­ лей, что наряду с другими факторами привело к появлению крупных растительных форм.

Из нынеживущих сосудистых растений корни отсутствуют у наиболее древних и примитивных порядков риниевых (Rhyniales) и псилофитовых (Psilophytales). Нет корней у мхов. Их роль вы­ полняют ризоиды, отличающиеся от корней от­ сутствием тканевой структуры и происхождением от внешне расположенных тканей — экзогенным происхождением (греч. ёхо— вне, снаружи и genesis — происхождение), тогда как настоящие корни закладываются эндогенно (греч. endon — внутри). У сфагновых мхов нет и ризоидов.

В ходе эволюционного развития корень и сте­ бель формировались одновременно и уже в заро­ дыше семенных растений зачаточный побег и корневой полюс составляют структурно целост­ ную ось растения. Их морфофизиологическое сходство свидетельствует о родстве. Следователь­ но, корневые системы нельзя анализировать в от­ рыве от системы побегов, причем и ту, и другую следует рассматривать в динамике. В учебной ли­ тературе органы растений рассматриваются как самостоятельные части организма для более пол­ ного и целостного представления об их структуре и функциях.

МОРФОЛОГИЧЕСКОЕ СТРОЕНИЕ КОРНЯ. КОРНЕВЫЕ СИСТЕМЫ

Корень закладывается уже в зародыше семени. Развивающийся из зародышевого корешка корень называют первичным. У голосеменных и двудоль-

ных (особенно древесных — береза, дуб, груша и др.), многих травянистых (бобы, фасоль, горох, свекла) он становится главным корнем и растет прямо вниз. По мере роста главный корень зна­ чительно утолщается и разветвляется, образуя бо­ ковые корни, самые старые из которых находятся ближе к стеблю, а самые молодые ближе к кон­ чику корня (рис. 127, А, см. рис. 126).

Рис. 127. Развитие корня:

Л — у фасоли (Phascolus vulgaris); Б — у пшеницы (Triticum durum); l — глав­ ный корень; 2 — боковые корни; 3 — придаточные корни; 4 — корневая шейка; 5 — семя фасоли, зерновка пшеницы

Убольшинства двудольных растений главный корень бывает тоньше, чем стебель, поэтому пе­ реход стебля в корень выражен довольно четко. Этот участок перехода стебля в корень носит специальное название — корневая шейка (см. рис. 126, 127).

Уоднодольных первичный корень, как прави­ ло, недолговечен и формирующиеся корни берут начало от нижней части стебля (рис. 127, Б). Корни, берущие начало от других органов расте­ ния (стеблей, листьев, клубней, луковиц), на­ зываются придаточными или адвентивными (рис. 127, Б, 3). По мнению одних авторов, они нико­ гда не образуются ни от зародышевого корешка,

(1988) считает, что придаточные корни могут об­ разовываться и на старых участках корня (корнеродные придаточные корни). Ткани, в ко­ торых возникают придаточные корни, очень раз­ нообразны — апикальная меристема, камбий, феллоген, сердцевинные лучи и т. д. От прида­ точных корней, так же как от главного, отходят соответственно боковые корни — оси второго и последующих порядков ветвления. Таким обра­ зом, у однодольных развиваются в основном при­ даточные корни. При вегетативном размножении двудольных черенками, усами, отводками, клуб­ нями, корневищами развиваются только прида­ точные корни. У картофеля, например, при раз­ множении клубнями образуются придаточные

корни, а при размножении семенами формирует­ ся хорошо выраженный зародышевый главный корень.

Внешне придаточные корни не отличаются от обычных боковых корней и выполняют те же функции.

Развитие корней в онтогенезе приводит к формированию корневой системы. Под корневой системой понимают совокупность всех корней одного растения независимо от их происхожде­ ния и структуры. Корни и корневые системы очень разнообразны по происхождению, морфо­ логии, типам ветвления, расположению. Отсюда разные подходы к классификации корней. Чаще всего в основе их классификации лежат проис­ хождение (генетический принцип), форма и ха­ рактер ветвления (морфологический) и отноше­ ние к субстрату (экологический). Типы корней по происхождению уже назывались — главный, боковые и придаточные корни. Поскольку при любой классификации речь идет об особенно­ стях развития этих трех типов корней, они счи­ таются общеморфологическими признаками кор­ ня. Чаще всего выделяют три типа корневых сис­ тем.

1. Система главного корня — состоит из глав­ ного корня, его боковых корней первого, второго и последующих порядков. Н. С. Воронин (1988) относит сюда и придаточные корни, образующие­ ся на перечисленных корнях. По отношению к главному корню боковые корни расположены более или менее перпендикулярно. Главный ко­ рень (ось первого порядка) всегда выделяется центральным местоположением, большими диа­ метром и длиной, хотя боковые корни второго и даже третьего порядка по толщине мало уступают главному корню (рис. 128, А). Такая корневая система характерна для большинства голосемен­ ных и древесных двудольных, не образующих придаточных корней на стеблях, и многих трав, особенно однолетних. В некоторых случаях глав­ ный корень не разветвляется или ветвится ма­ ло — простой корень. Такой корень имеют кермек широколистный, морковь, ряска, а также ви­ ды с втягивающими корнями (лилии). Систему главного корня часто называют стержневой.

2. Система придаточных корней (рис. 128, Б, В). Придаточные корни развиваются в основном на стебле (стеблеродные придаточные корни).

У наиболее древних наземных растений (плаунов, хвощей, папоротников) главный корень вообще отсутствует и корневая система изначаль­ но формируется только из придаточных корней. Это явление, получившее название первичной гоморизии (греч. homos — одинаковый и rhiza — корень), наиболее примитивное в эволюционном отношении. Появление в процессе эволюции се­ мени, содержащего зародыш с зародышевым ко­ решком, привело к образованию системы главно­ го корня — аллоризии (греч. alios — иной, другой).

У однодольных главный корень рано редуци­ руется и формируется система придаточных кор­ ней. Такое явление получило название вторичной гоморизии (злаки — ячмень, овес, пшеница и др., осоки, лилейные). У двудольных система прида-

точных корней развивается редко, например у лютиков.

3. Систему главного корня с возникающими затем на стебле придаточными корнями часто на­ зывают смешанной. Она встречается у многих дву­ дольных травянистых растений (подсолнечник, фасоль, земляника и др.).

ФОРМЫ КОРНЕЙ. ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ РОСТА КОРНЯ

Впределах трех типов корневых систем мор­ фологическое разнообразие корней по общей конфигурации, консистенции, способам ветвле­ ния и распространения в субстрате чрезвычайно велико.

Всистеме главного корня в зависимости от морфоструктуры основной оси бывают такие формы: цилиндрическая (тмин, хрен, кермек ши­ роколистный), веретенообразная (морковь), реповидная (редис, репа, редька), клубневидная (георгина, чистяк), древовидная (у многих дре­ весных, особенно в молодом состоянии).

Урастений с высоко расположенными под­ земными побегами (однолетние и плотнокустовые злаки, многие эпифиты) система придаточ­ ных корней по форме мочковатая, формирую­ щаяся у основания стебля.

По консистенции корни бывают мясистые, травянистые, одревесневающие.

По способам ветвления и внешнему виду вы­ деляют простые, разветвленные и нитевидные корни (мочковатые).

В зависимости от распределения массы кор­ ней по горизонтам почвы корневые системы бы­ вают поверхностными, глубинными и универ­ сальными, что обусловлено приспособлением растений к существованию на различных почвах и в условиях различного водоснабжения.

Пластичность растений, имеющая большое значение в процессе приспособления к различ­ ным почвенным условиям, во многом определя­ ется особенностями корневой системы.

При оптимальных условиях обитания корни растений проникают на большую глубину в почву и сильно разрастаются в ширину. Нередко расте­ ния образуют корневую систему в 2—3 яруса, что обусловлено расположением в почве питательных веществ и влаги (рис. 129, А). У хлебных злаков (пшеница, рожь, ячмень, кукуруза), корнеплодов корни могут проникать на глубину 1,5—2 м. Из травянистых растений длинную корневую си­ стему имеют люцерна (5—10 м и более), клевер (3 м). Но основная масса корней у однолетних растений сосредоточена в пахотном слое, на глу­ бине 30—40 см. У древесных растений корни проникают на глубину до 10—15 м. Рекордная глубина проникновения корней в почву отмечена у пустьшного мескитового кустарника (Prosopis juliflora): их находили на глубине 53,3 м в штате Аризона (США). Корни тамариска и акации об­ наруживались на глубине 30 м (Египет). Пло-

Рис. 129. Расположение корневой системы в почве:

А — свекла (Beta vulgaris); В — верблюжья колючка (Alhagi); В — кактус (Ferocactus vrislizenii): I — вид сбоку; 2 — сверху

щадь, занятая корневой системой, у древесных растений намного превышает диаметр кроны и достигает 10—18 м.

Обильное ветвление корней обеспечивает ог­ ромную всасывающую поверхность. Так, общая длина корневой системы у одного растения хлеб­ ных злаков, вытянутая в длину, включая корне­ вые волоски, будет равна 20 км. При специаль­ ной агротехнике длина всех корней риса дости­ гает 630 км; если к этой цифре добавить длину корневых волосков, то получится 11 000 км. При этом суточный прирост корней равняется при­

мерно 5 км, а общая поверхность корней превы­ шает площадь надземной массы в 130 раз и более.

Темпы развития корней большинства расте­ ний превышают темпы развития надземных побе­ гов. Например, у проростка люцерны в фазе 2-3- го листа корень, разветвляясь, углубляется до 1 м. На той же фазе корень овса углубляется до 80 см, пшеницы — на 45, кукурузы — на 30 см. У дву­ летнего сеянца дуба высотой 30—40 см главный корень успевает углубиться на 1,5—2 м.

Корневая система растений обладает не толь­ ко большой длиной, она велика и по массе. Счи­ тается, что масса корней озимой ржи составляет 3—4 т/га, а многолетних травосмесей в пахотном слое — более 4—7 т/га.

Развитие корней связано с внешней средой. Особенно существенное влияние оказывает влага. У растений пустынь и полупустынь корни не только значительно углубляются, но могут обра­ зовывать два-три яруса. У саксаула в Каракумах корень образует мощно ветвящийся второй ярус на глубине 6—7 м. На тех же песках джузгун об­ разует корни другого типа — горизонтальные, за­ крепляющие подвижный субстрат: главный ко­ рень углубляется всего на 1,5—2 м, а горизон­ тальные — захватывают более 20 м. Мощная корневая система образуется и у травянистых рас­ тений пустынь и полупустынь. У верблюжьей ко­ лючки высота надземной части составляет 50— 60 см, а корни углубляются на 15—20 м к под­ земной влаге (рис. 129, Б). Корневая система многих кактусов широко разветвляется близ по­ верхности почвы (рис. 129, В). На болотных поч­ вах при избытке влаги корни растений развива­ ются главным образом в верхних слоях почвы, где они обеспечены достаточным количеством воздуха и влаги.

Почва, на которой произрастают растения, имеет первостепенное значение в развитии кор­ ней. На песчаных, легких почвах корневая систе­ ма проникает глубже в направлении грунтовых вод и хорошо ветвится. На глинистых почвах ко­ рень растет в глубину с большим трудом и в основном развивает боковые горизонтальные корни. В зоне вечной мерзлоты Крайнего Севера корневая система также развивается в горизон­ тальном направлении. Мощная корневая система развивается на черноземах, богатых питательны­ ми веществами. Некоторые растения, например можжевельник, инжир, в отдельных случаях бук, сосна, свободно растут и развиваются на скалах. Такие растения называются скальными. Особен­ ности корневой системы и высокое тургорное давление в процессе роста приводят к тому, что скалы раскалываются. Кислотные выделения корней постепенно растворяют субстрат.

В природных условиях корни травянистых растений различных видов располагаются поярусно и плотно переплетают всю толщу почвы.

Некоторые растения, предпочитая определен­ ный тип почвы, тем не менее способны расти на других субстратах. Так, сосны — растения песча­ ных почв — встречаются на болотах, скалах, в условиях тундры, в лесостепи и т. д. Такие расте­ ния, обладающие необычайной пластичностью

корневой системы, часто называют растениямикосмополитами.

У культурных растений развитие корневой системы зависит от качества обработки почвы, удобрения, полива и ухода за растениями.

В зависимости от того субстрата, в котором расположены корни и откуда они извлекают воду и питательные вещества, различают четыре эко­ логических типа корней: подземные, водяные (или плавающие), воздушные и гаустории.

Подземные корни целиком или хотя бы час­ тично расположены в грунте. Такие корни имеют до 70 % высших растений. Они чрезвычайно раз­ нообразны по структуре и функциям.

Водяные корни всегда расположены в толще воды и никогда не достигают дна водоема (ряска, водокрас обыкновенный).

Воздушные корни находятся в воздухе, погло­ щая атмосферную влагу. Такие корни бывают у растений-эпифитов — обитателей влажных тро­ пических лесов.

Гаустории — корни-присоски паразитических растений (повилика, омела).

Перечисленные морфологические особенно­ сти дают некоторое представление о разнообра­ зии корневых систем. В любой корневой системе постоянно идут процессы отмирания, наращива­ ния, дифференциации, приводящие ее в соответ­ ствие с возрастом надземной системы побегов, сменой сезонов года, окружающими условиями. Без знания этих процессов нельзя понять, как взаимодействуют между собой растения леса, лу­ га, болота и других фитоценозов.

Типичная, нормально развитая корневая сис­ тема включает участки разной структуры и функ­ ций. У древесных растений различают толстые

скелетные и полускелетные корни, на которых возникают недолговечные обрастающие корневые мочки, развивающиеся близко к поверхности почвы, особенно в связи с дождями или поли­ вом. В состав корневых мочек, непрерывно за­ меняющих друг друга, входят ростовые и сосущие окончания. Ростовые окончания обычно более мощные по сравнению с сосущими, быстро уд­ линяются и продвигаются в глубь почвы. В них хорошо развита и энергично работает апикальная

меристема. Сосущие окончания, возникающие в большом количестве на ростовых корнях, растут медленно, и их апикальные меристемы часто почти прекращают свою деятельность. Сосущие окончания как бы останавливаются в почве и ин­ тенсивно поглощают питательные вещества дан­ ного участка (рис. 130). Сосущие корешки обыч­ но недолговечны. Ростовые корни могут длитель­ но существовать или отмирать вместе с сосущими корнями. Скелетные и полускелетные ветви часто запасают питательные вещества. У травяни­ стых растений в корневой системе в основ­ ном дифференцируются ростовые и сосущие корни.

Структурные изменения в корневых системах растений, используемых человеком, представляют интерес для растениеводов, поскольку почти все агротехнические приемы (вспашка, удобрение, полив, пересадка, прополка и др.) направлены в основном на создание оптимальных условий для развития и деятельности корневых мочек. В связи с этим ученые многих направлений (ботаники, луговеды, агрономы, лесоводы, физиологи, био­ химики) серьезно изучают корневую систему рас­ тений, разрабатывая разнообразные методы ее эффективной деятельности.

МЕТОДЫ ИЗУЧЕНИЯ КОРНЕВЫХ СИСТЕМ

Изучение корневых систем связано с больши­ ми трудностями. Динамику роста и развития кор­ ня можно изучить только на «работающей» кор­ невой системе, в естественных условиях ее оби­ тания. Выделение корней из почвы даже у тра­ вянистых растений связано с частичным их трав­ мированием, корни древесных растений полно­ стью извлечь из почвы вообще невозможно. К тому же в вынутых из почвы корнях быстро пре­ кращаются многие процессы жизнедеятельности, и они погибают.

Наиболее полное представление можно соста­ вить, сравнив данные, полученные разными ме­ тодами. Чаще всего для изучения корневых сис­ тем используют следующие методы.

Происхождение и рост первичных тканей. Строение молодого корешка. Рост большинства корней представляет собой, по-видимому, непре­ рывный процесс, который затормаживается или прекращается только при неблагоприятных усло­ виях, таких как низкая температура и засуха. В почве корни распространяются по пути наи­ меньшего сопротивления и часто заполняют про­ странства, оставшиеся после ранее отмерших и сгнивших корней. Нередко корням приходится прокладывать путь в очень твердой почве. Не­ смотря на тесный контакт с твердыми почвенны­ ми частицами, растущий корень не повреждается

Рис. 131. Общий вид (А) и продольный разрез (схема, Б) моло­ дого корешка:

/— корневой чехлик, прикрывающий зону деления; II — зона растяжения; III — зона всасывания, или зона корневых волосков; IV — начало зоны проведения, или зоны боковых корней; 1 — корневой чехлик; 2 — группа инициальных клеток; 3 — калиптроген; 4 — корневые волоски; 5 — выход бокового корня; б — боковые корни

которые, сливаясь с плазматической мембраной, высвобождают слизь в пространство между плазмалеммой и клеточной оболочкой. Слизь затем выходит на поверхность оболочки, образуя мел­ кие капли.

Корневой чехлик есть на кончиках корней всех наземных растений, а у водных вместо чехлика формируется чехликоподобное образование — корневой кармашек. Если водное растение попадает в почвенные условия, на кончике его корней по­ является настоящий корневой чехлик. У многих однодольных в кончике корня хорошо развита меристема корневого чехлика, называемая калиптрогеном (чехликообразователь). По данным ис­ следователей, в калиптрогене синтезируются гор­ моны — ауксины, стимулирующие рост корня.

Корневой чехлик выполняет и другие важные функции, контролируя, в частности, реакцию корня на гравитацию (геотропизм).

Корневой апекс, или зона деления, находится внутри чехлика. Это апикальная меристема кор­ ня, его точка роста. Длина ее колеблется от 1 до 5 мм. Состоит из относительно мелких (10— 20 мкм в диаметре) многогранных клеток — инициалей и их непосредственных производных, отли­ чающихся густой цитоплазмой и крупными ядрами. На живом корешке эта зона хорошо заметна по бо­ лее темной (желтовато-бурой) окраске.

Хотя зона инициалей апикальной меристемы корня считалась когда-то местом активных кле­ точных делений, сейчас доказано, что это не так и большинство делений происходит на некотором расстоянии от инициалей. Инициальные клетки отличаются от остальных клеток меристемы более растянутым периодом деления, более медленным синтезом ДНК, РНК и белков, меньшим числом плазмодесм. Эти клетки получили название по­ коящегося центра. Область центра относительно неактивна, но при определенных условиях деле­ ния в ней происходят и покоящийся центр спо­ собен восстанавливать периферические зоны ме­ ристемы при их повреждении. Например, изоли­ рованные покоящиеся центры кукурузы, выра­ щенные в стерильной культуре, способны вырас­ тать в целые корни, минуя стадию каллуса, или раневой ткани; обнаружена четкая корреляция между размерами покоящегося центра и сложно­ стью строения первичной проводящей системы корня кукурузы. Результаты исследований свиде­ тельствуют о существенной роли покоящегося центра в развитии и формировании корня.

Зона растяжения (роста) находится дальше от апекса. Прекратившие деление клетки переходят к растяжению в направлении к оси корня. Имен­ но рост клеток в этой зоне обусловливает основ­ ное удлинение органа. Объем корня увеличивает­ ся за счет общего оводнения клеток и появления крупных вакуолей. Протяженность зоны роста не превышает нескольких миллиметров, внешне ко­ рень выглядит гладким и более прозрачным.

Зона всасывания следует за зоной роста. Клет­ ки резко прекращают растяжение, начинается их дифференциация. На покровной ткани (ризодермис) возникают многочисленные выросты — кор­ невые волоски, плотно охватывающие частицы

почвы и как бы «срастающиеся» с ними. Эту зону часто называют зоной корневых волосков или зоной дифференциации (созревания), поскольку наряду с выростами ризодермиса здесь начинают формироваться первичные ткани корня и осуще­ ствляться его основная функция — всасывание почвенных растворов. Опыты показали, что по­ давляющую массу воды и солей молодые корни воспринимают именно в этой зоне, имеющей протяжение до нескольких сантиметров.

Зона всасывания непрерывно передвигается в почве, так как старые корневые волоски отмира­ ют, а новые формируются со стороны зоны роста. Нарастание корня сопровождается также включе­ нием старых участков зоны всасывания в выше­ расположенную зону. Таким образом, всасываю­ щий аппарат молодого корешка — подвижное образование, непрерывно меняющее место в поч­ ве.

Зона проведения обладает хорошо развитой проводящей тканью и передает почвенные рас­ творы выше по органу. Корневые волоски вместе с клетками ризодермиса погибают, и формирует­ ся покровная ткань, защищающая живые ткани корня. В этой зоне появляются боковые корни, поэтому ее часто называют зоной боковых кор­ ней.

Важно отметить, что переход от одной зоны к другой происходит постепенно, без резких гра­ ниц. Некоторые клетки начинают удлиняться и дифференцироваться еще в зоне клеточных деле­ ний, в то время как другие достигают зрелости в зоне растяжения. Так же закономерно, в опреде­ ленной последовательности, возникают в моло­ дом корешке внутренние ткани.

Апикальный рост корней. Корень отличается от побега тем, что его апикальная меристема откла­ дывает клетки внутрь и наружу, формируя чех­ лик. Производные апекса, откладываемые внутрь корешка, образуют хорошо заметные в структуре кончика корня продольные ряды клеток.

Организация апикальной меристемы (число инициалей, порядок их деления) у разных систе­ матических групп растений неодинакова. У мно­ гих папоротниковидных апекс корня состоит из одной инициальной, или верхушечной, клетки тетраэдрической формы, дающей начало всем клеткам и тканям корня (рис. 132, А). Деление инициальной клетки происходит параллельно каждой грани тетраэдра. После каждого последо­ вательного деления инициальная клетка восста­ навливает свои форму и размеры. Отложенные ею клетки, многократно делясь, образуют четко оформленные комплексы.

В корнях семенных растений наблюдается не­ сколько типов апикальной организации. У по­ крытосеменных апекс корня многоклеточный. При этом строение и функционирование апи­ кальной меристемы у двудольных и однодольных имеют существенные различия.

У двудольных растений в типичном случае инициальные клетки расположены тремя слоями, каждый из которых содержит 1—4 инициали (рис. 132, Б, б). Инициали нижнего слоя дают начало чехлику и ризодермису. Инициали сред-

него и верхнего слоев образуют все остальные ткани собственно корня. На рис. 132 видно, что уже в зоне деления, т. е. в самой апикальной ме­ ристеме, обнаруживается четкое разграничение на три зоны: наружная зона — дерматоген (греч. derma, род. п. dermatos — кожа и genes — рожден­ ный). Клетки дерматогена относительно правиль­ ной формы, делятся антиклинально, образуют ризодермис с корневыми волосками. У двудоль­ ных вместе с калиптрогеном участвуют также в формировании корневого чехлика. Средний отдел инициалей формирует периблему (греч. periblema — оболочка, покров), из которой впоследст­ вии возникают клетки первичной коры. Деление клеток в периблеме идет во всех направлениях, форма их неправильная. Внутренняя зона, кото­ рая берет начало от верхнего слоя инициалей, называется плеромой (греч. pleroma — наполне­ ние). Ее клетки несколько вытянуты по оси, де­ лятся преимущественно антиклинально, из них формируется осевой, или центральный, цилиндр.

У однодольных типичный корневой апекс от­ личается от апекса двудольных тем, что нижние инициали образуют только чехлик, а ризодермис дифференцируется из самого наружного слоя пе­ риблемы (рис. 132, В, в).

Однако среди однодольных и среди двудоль­ ных растений встречаются виды, у которых апи­ кальная организация не дифференцирована на инициальные слои. Вся группа инициалей дает начало всем тканям корня, включая чехлик.

У голосеменных все зоны корня происходят из одной группы инициалей. Функцию дерматогена выполняет протодерма, которая дифференцирует­ ся из периблемы и формирует в дальнейшем ри­ зодермис и клетки корневого чехлика. Корневой чехлик имеет центральную колонку поперечно делящихся клеток. От этой колонки в латераль­ ном направлении возникают производные клетки (рис. 132, Г, г).

Представление о происхождении тканей корня из обособленных инициалей апекса было обосно­ вано в теории гистогенов Дж. Ганштейном (1868, 1870). Согласно этой теории, тело растения раз­ вивается из массива меристемы, которая состоит из многих слоев клеток и содержит три гистогена (этажа, уровня, слоя) — три предшественника тканевых зон. При этом каждый из гистогенов берет начало в апексе от одной или нескольких инициалей, расположенных ярусами друг над другом. Этими гистогенами являются дерматоген (предшественник эпидермиса), плерома (предше­ ственник центрального цилиндра) и периблема (предшественник первичной коры). Подразделе­ ние на три гистогена не имеет универсального применения, так как оно редко выявляется в по­ бегах, но для описания дифференциации ткане­ вых зон в корне удобно и часто используется.

Развитие постоянных тканей в корне. Диффе­ ренциация постоянных тканей в корне начинает­ ся очень близко к кончику корня. Вблизи апи­ кальной меристемы уже можно различить слои