Морфология растений / Бавтуто Г.А., Ерёмин В.М. Ботаника. Морфология и анатомия растений

Паренхимные клетки воздухоносной ткани могут иметь различные модификации и сочета­ ния, что обусловливает характер межклетников. В одних случаях крупные паренхимные клетки звездчатой формы образуют перемычки и между ними остаются большие полости, заполненные воздухом (камыш озерный, ситник, рис. 115 А), в других — небольшого размера паренхимные клет­ ки, располагаясь цепочкой, окружают воздушную полость (рдест блестящий, кубышка, белокрыль­ ник, рис. 115, Б).

Аэренхима хорошо развита у растений, кото­ рые обитают в среде, затрудняющей нормальный газообмен и снабжение внутренних тканей ки­ слородом, например у водных и болотных расте­ ний. У многих из них она простирается от корня по стеблю до листьев. Помимо аэрации, воздуш­ ные полости внутри стебля и в листьях позволя­ ют растению свободно плавать в воде. Аэренхима выполняет также механическую (арматурную) функцию: ее структура, напоминающая пчелиные соты, наиболее полно и экономно обеспечивает прочность и эластичность органов тела растений в водной среде.

ВСАСЫВАЮЩИЕ ТКАНИ

Всасывающие ткани у растений довольно многообразны и играют важную роль в irx жизне­ деятельности, обеспечивая поступление воды и растворенных веществ. Они очень различны по структуре и по распространенности среди выс­ ших растений. Наиболее типично эта ткань пред­ ставлена в ассимилирующей зоне, молодого ко­ решка ризодермой (греч. rhiza — корень и derma — кожа) — наружным слоем клеток с выростами — корневыми волосками. Через ризодерму в корень из почвы всасывается вода с растворенными ве­ ществами (корневое питание).

Остальные типы всасывающих тканей, как правило, связаны с определенными условиями существования или приурочены к какому-то так­ сону. Поэтому более подробно они будут рас­ смотрены при изучении соответствующих орга­ нов или групп растений. Всасывающая ткань присосок (гаусторий) хорошо развита у растенийпаразитов, а также у насекомоядных и сапрофитов, веламен — на воздушных корнях орхидей. Поглощающие ткани развиваются в прорастаю­ щих семенах (например, на щитке у зародышей злаков) и в водопоглощающих волосках листьев.

У некоторых водных растений известны гидроподы, состоящие из одной или группы клеток, которые способны избирательно поглощать рас­ творенные в воде вещества (например, кубышка желтая).

К поглощающим тканям можно отнести ри­ зоиды многих низших растений, а также мико­ ризу.

Таким образом, в теле растительного организ­ ма, во всех его органах размещаются паренхим­ ные ткани, различающиеся физиологически, по­ этому даже в пределах одного органа могут быть функционально разные паренхимы. Однако все

паренхимы топографически могут быть класси­ фицированы по органам: паренхима корня (первичная и вторичная), паренхима стебля (первичная и вторичная), паренхима листа, пло­ да, семени и т. д.

ВЫДЕЛИТЕЛЬНЫЕ ТКАНИ

В отличие от животных, обмен у которых все­ гда связан с непрерывным выделением азотистых продуктов распада, у растений происходит реути­ лизация, или накопление, как поступающих, так и синтезируемых веществ в течение всей жизни с частичными потерями в виде листопада, веткопада, слущивания наружных слоев корки и т. п. Многие древесные растения в течение сотен, а то и тысяч лет сохраняют органические вещества в виде отмерших тканей, не прерывая роста и наращивая фитомассу.

В то же время многие вещества, которые про­ дуцируются растительной клеткой и, повидимому, являются побочными продуктами ме­ таболизма, не используются растением, а изоли­ руются от живого протопласта или удаляются из тела растения. Эти вещества (секреты или экс­ креты) накапливаются или выбрасываются из тела растения особыми тканями — выделительны­ ми, которые также часто называют секреторными структурами.

Функция секреции свойственна в той или иной степени любой живой растительной клетке. У выделительных тканей, представленных оди­ ночными клетками (идиобласты) или клеточными комплексами, секреция является преобладающей функцией.

Выделительные ткани изучены пока недоско­ нально, классификация их довольно противоре­ чива. Связано это прежде всего с огромным раз­ нообразием их структуры и размещения в расти­ тельном организме. Секретируемые растением вещества имеют разную химическую природу, образуются растением в различные периоды онтогенеза; причем одни и те же выделительные ткани могут продуцировать различные секреты, а одинаковые вещества выделяются разными типа­ ми секреторных структур. Функция многих выде­ ляемых веществ в жизнедеятельности растений до сих пор не выяснена, можно только предполагать, что они образуются при наиболее интенсивных обменных процессах, сопровождающих рост, за­ кладку новых органов, размножение. Достоверно изучены функции лишь немногих выделительных структур — пищеварительных железок, нектарни­ ков.

Накопление у многих растений в значитель­ ных количествах катаболитов (например, смол, эфирных масел) можно объяснить определенны­ ми дополнительными функциями, которые эти вещества-отбросы получили в ходе адаптивной эволюции. Например, наличие смол в древесине хвойных придает ей большую устойчивость про­ тив гниения, защищает от поедания животными.

Вещества-секреты представлены несколькими группами. Прежде всего это терпены (сильно

восстановленные производные непредельного углеводорода изопрена). С увеличением конден­ сационного числа (п равно от 500 до 5000) обра­ зуются все менее летучие жидкости, затем твер­ дые вещества (эфирные масла — бальзамы — смолы — каучук). Терпены чаще всего находятся в смеси друг с другом. Например, живица (тер­ пентин) — смолистое вещество, которое выделя­ ется при ранении хвойных деревьев, содержит 40—65 % смоляных кислот, 20—35 % монотерпе­ нов, 5—20 % сесквитерпенов и дитерпенов. Жи­ вица — основное сырье для получения канифоли и скипидара, которые представляют собой смеси химических соединений.

Кроме того, растения секретируют белковые вещества, полисахариды (сахара, слизи), соли, воду. Характерные черты большинства секретор­ ных клеток в активном состоянии: мелкие разме­ ры, густая цитоплазма, наличие тонких неодревесневающих оболочек, отсутствие в большинст­ ве случаев хлоропластов, а поэтому гетеро­ трофный характер метаболизма.

Электронно-микроскопические исследования показали высокую насыщенность цитоплазмы секреторных клеток органоидами определенного типа, связанными с химической природой выде­ ляемого вещества. Так, выделение белков связано с сильным развитием гранулярного, а выделение терпенов — агранулярного эндоплазматического ретикулума, продуцирование слизи — с развити­

ем комплекса Гольджи. В связи с этим описание ультраструктуры секреторных тканей проводится по основному выделяемому веществу.

Секреторные ткани весьма разнообразны по морфологии и топографии в теле растения. Секретируемые продукты у идиобластов накаплива­ ются в центральной вакуоли или в пространстве между плазмалеммой и оболочкой. Примерами могут служить кристаллоносные клетки, содер­ жащие кристаллы оксалата кальция, эфирномасляные клетки, слизевые идиобласты, синтези­ рующие и выделяющие аморфные полисахариды.

Классификация секреторньгх комплексов (довольно условная) основана на их микрострук­ туре и расположении. Одни из них располагаются на поверхности надземных частей растения и выделяют секрет наружу — наружные выдели­ тельные ткани (железистые волоски и многокле­ точные железки); другие локализованы внутри органов, не связаны непосредственно с наруж­ ной средой и имеют вид каналов (ходов) или полостей, выстланных эпителием — внутренние выделительные ткани.

НАРУЖНЫЕ ВЫДЕЛИТЕЛЬНЫЕ ТКАНИ

Наружные (поверхностные) секреторные струк­ туры характеризуются общим происхождением. Все они возникают либо из клеток эпидермиса,

Рис. 117. Эфирномасляные железки листьев руты душистой (Ruta graveolens), поперечный срез листа:

) — эпидермис; 2 — железка; 3 — эпителиальные клетки железки; 4 — щель между «замыкающими клетками» железки; 5 — капли масла; 6 — проводящий пучок

Рис. 778. Жгучий волосок листа крапивы (Urtica dioica):

1 — основание волоска; 2 — жгучая клетка; 3 — ядро; 4 — вакуоль; 5 цитоплазма; 6 — обломившийся кончик жгучей клетки

154

либо из субэпидермальнъгх слоев. Продукты вы­ деления — эфирные масла, нектар, вода.

Железистые волоски. Они могут быть трихо­ мами и эмергенцами, содержащими пространство (вместилище) для накопления секрета и выдели­ тельную систему. Могут выводить из тела расте­ ния разнообразные секреторные вещества в газо­ образном, жидком, твердом виде, т. е. являются вьщелительными волосками. По строению мно­ гообразны, но видоспецифичны.

Более сложные секреторные структуры назы­ вают железками, однако резкой разницы между железками и железистыми волосками нет.

Железки можно классифицировать по место­ положению — наружные и внутренние; строе­ нию — однорядные, двухрядные, головчатые с од­ ноклеточной головкой и с многоклеточной го­ ловкой и ножкой; по продуктам выделения — сли­ зевые, масляные, камедевые, солевые (рис. 116).

Иногда наружные железки имеют вид щитка на ножке, например пельтатные железки у смо­ родины (рис. 116, Л). Железистые волоски обыч­ но выделяют секрет в пространство между обо­ лочкой и кутикулой; при этом кутикула сильно растягивается (рис. Мб, Д) и в конце концов ло­ пается. Иногда кутикула восстанавливается, на­ копление секрета происходит повторно. У неко­ торых растений от железистых волосков посте­ пенно отделяются верхние клетки с накопленным секретом, что, по-видимому, связано с гидрата­ цией и набуханием срединной пластинки.

Высокоспециализированные железки многих растений имеют довольно сложное строение. Так, у руты душистой железки листа погруженные (внутренние), представляют собой сферические схизо-лизигенные эфирномасляные вместилища, выстланные эпителиальными клетками. С внеш­ ней средой они сообщаются при помощи 2—4 «замыкающих» клеток, между которыми можно наблюдать очень узкую щель (рис. 117). Такое же строение железок у цитрусовых.

К наружным железистым эмергенцам можно отнести жгучие волоски. Они встречаются на над­ земных органах у некоторых представителей та­ ких семейств двудольных растений, как крапив­ ные (Urticaceae), молочайные (Euphorbiaceae), гидрофилловые (Hydrophyllaceae). Состоят из удлиненной, так называемой жгучей клетки, за­ остренной на конце, и многоклеточного основа­ ния. В вакуолях жгучей клетки синтезируются и накапливаются токсины (ацетилхолин, гистамин и др.). При соприкосновении, например, с шер­ стью животных вытянутый кончик волоска, имеющий пропитанные кремнеземом очень хруп­ кие стенки, обламывается и острыми краями впивается в кожу, выдавливая сок (рис. 118). Жгучий секрет раздражает кожу человека или животного, вызывая сокращение гладких мышц. Характерной особенностью жгучей клетки явля­ ется крупное (25—35 мкм), очевидно, полипло­ идное ядро, образующее глубокие лопасти, меж­ ду которыми встречаются пластиды и крупные вакуоли. В цитоплазме видны многочисленные митохондрии, сильно развит эндоплазматический ретикулум.

Нередко наружные секреторные структуры представлены участками железистой ткани. Так, у смолки липкой (Viscaria viscosa, из сем. гвоздич­ ных) на стеблях под узлами образуются клейкие пояса. Эпидермис этих поясов дифференцирует выделительные клетки — крупные, богатые про­ топластом и снабженные сосочковидными высту­ пами наружной оболочки. В почечных чешуях многих древесных пород (тополь, береза и т. д.), некоторых трав (щавель) из клеток эпидермиса образуются крупные железистые участки, выде­ ляющие камеди, смолы, слизи и т. д.

Солевые железки образуются на листьях, стеб­ лях многих растений солончаков — галофитов. Они служат для выведения (против градиента концентрации) на поверхность растения избытка минеральных солей, поступающих через ксилему из почвы, что позволяет растениям переносить очень сильное засоление субстратов. Так, у рас­ тений сем. плюмбаговых (Plumbaginaceae) — виды родов кермек, акантолимона и др. — солевые железки представляют многоклеточные образова­ ния, несколько напоминающие устьица, но более сложно устроенные (рис. 119). Это типичные эпидермальные трихомы, не связанные с прово­ дящей системой органов, на которых они распо­ ложены. На поверхности надземных частей их много (до 600—700 на 1 см2), секреция солей в них чрезвычайно интенсивная. По опытным дан­ ным, выделяемая за сутки листьями кермека ши­ роколистного жидкость составляет около полови­ ны массы самих листьев. Солевые железки сем. плюмбаговых получили даже особое название — «органы Ликбполи», по имени первого их иссле­ дователя, итальянского ботаника Гаэтано Ликополи. В последнее десятилетие появилось до­ вольно много работ о секреции солей и о солевых железках у галофитов (исследования голландских ботаников, работы А. Е. Васильева и др.).

Некоторые исследователи не выделяют соле­ вые железки в особую группу секреторных обра­ зований, а рассматривают их как водяные желез­ ки, или гидатоды, по сходству структуры и функ­ ции; концентрация солей в растворах бывает

различной, вплоть до очень малой, и тогда желез­ ки действуют в качестве типичных гидатод.

Гидатоды (греч. hydor, род. п. hydatos — вода

и hodos — путь). Это водяные устьица, комплекс клеток в листьях, обеспечивающий выделение из растений капельно-жидкой воды и солей. Этот процесс обычно называют гуттацией (лат. gutta — капля).

В гидатодах развивается группа рыхлых тонко­ стенных клеток мезофилла листа — эпитема. С эпитемой соприкасается ксилемная часть прово­ дящего пучка, в основном трахеиды (рис. 120, А). Водяные устьица эпидермиса, лежащего над гидатодой, отличаются тем, что щели их постоянно открыты. У многих растений это объясняется тем, что клетки водных устьиц рано теряют содержи­ мое. От хлоренхимы листа гидатода отделяется обкладкой, состоящей из крупных бесцветных клеток паренхимы. Иногда гидатода представляет собой многоклеточный волосок, например у фа­ соли — Phaseolus multiflorus; у некоторых расте­ ний они сложные и, по-видимому, связаны с секреторной тканью.

Гуттацию можно наблюдать у многих расте­ ний, особенно у травянистых (земляника, ман­ жетка, буквица), рано утром или в условиях по­ вышенной влажности. Так как гидатоды чаще всего расположены по краям листьев, на зубчи­ ках, то как раз на них можно наблюдать висящие капельки воды. Иногда водные устьица распола­ гаются напротив разветвленных жилок (тутовые, крапивные). У камнеломок гуттационная во-

да, испаряясь, оставляет на листе осаждаю­ щуюся в твердом виде углекислую известь. У некоторых растений (смородина, черемуха, на­ стурция, эконит) с возрастом листа гидатоды за­ сыхают.

Значение гуттации, вероятно, заключается в том, что растение освобождается от избытков воды и солей. Выделяемая вода содержит также сахара и другие органические вещества.

Нектарники (nectaria). Представляют собой разнообразные железистые образования, выде­ ляющие нектар. Располагаются большей частью в цветках (флоралъные нектарники), реже — на веге­ тативных органах (экстрафлоралъные, или внецветковые, нектарники). Флоралъные нектарники у двудольных могут находиться у основания ты­ чинок (гвоздичные, маревые); в виде диска или кольца у основания завязи (пасленовые, яснотковые); на вершине завязи в виде особой трубчатой структуры (астровые); на особых органах — медо­ виках. Иногда нектарниками являются видоизме­ ненные тычинки, или стаминодии (сем. барбари­ совых, мотыльковых). У однодольных нектарники часто находятся в выемках, или септах, завязи и имеют вид кармашков с железистой внутренней поверхностью. Если они глубоко погружены в завязь, то имеют выходные каналы, ведущие к поверхности завязи (рис. 121). Внецветковые нек­

тарники могут развиваться на цветоножках, при­ листниках, стеблях и листьях.

Секреторная ткань нектарников формируется либо эпидермисом, либо субэпидермальной тка­ нью. К секреторной ткани обычно примыкает проводящая. Выводится нектар через особые устьица или непосредственно через стенку клетки при разрыве кутикулы.

В некоторых семействах (барбарисовые, люти­ ковые) отмечены определенные направления эво­ люции нектарников, например, от шпорцевых нектарников у видов аконита к лепестковидным у живокости, что ведет к увеличению околоцветни­ ка. В некоторых случаях сложное строение медо­ виков и нектарников с трудом поддается объяс­ нению, поскольку связь с насекомыми-опы­ лителями давно утратилась.

Нектар, продуцируемый этими секреторными структурами, — сахаристый сок, по составу — водный раствор Сахаров с небольшой примесью спиртов, азотистых и ароматических веществ, кислот, ферментов. Количество нектара, выде­ ляемое отдельным цветком за время цветения, у разных растений различно. У известного медо­ носного растения липы — от 0,15 до 7,46 мг, у малины — в среднем 14 мг. Функция нектара - привлечение насекомых и птиц, осуществляющих перекрестное опыление. Кроме того, нектар со-

держит вещества гормональной природы, участ­ вующие в репродуктивных процессах (прораста­ ние пыльцы, оплодотворение, развитие завязи). Нектар обладает также бактериостатическими свойствами. Из собранного с цветков нектара пчелы вырабатывают мед.

У волчеягодника, багульника, азалии, чемери­ цы нектар ядовитый.

Осмофоры (греч. osme — запах и рпоге — но­ ситель). Присущий многим цветкам аромат, при­ влекающий насекомых-опылителей, обусловлен летучими веществами, главным образом эфирны­ ми маслами, которые находятся в клетках эпи­ дермиса лепестков. Однако у некоторых долгоцветущих растений (сем. орхидные, ластовневые, аристолоховые) аромат продуцируют особые же­ лезки, названные С. Фогелем (1949) осмофорами. Различные части цветка могут дифференциро­ ваться в осмофоры; при этом они могут быть крыловидные, иногда в виде ворса, ресничек (рис. 122). Секреторная ткань осмофор обычно многослойная, выделение летучего секрета про­ исходит в течение короткого времени и связано с использованием большого количества запасных веществ.

Кроме специализированных образований ос­ мофор, запахи источают лепестки, тычинки, ста­ минодии, нектарники, пыльца. Причем разные части цветка имеют специфические запахи и на­ секомые хорошо их различают.

Летучие эфирные масла, которые в основном придают характерный аромат цветкам и их частям у различных видов растений, по физическим и химическим показателям весьма разнообразны. Компонентами эфирных масел являются спирты, альдегиды, фенолы и другие вещества. Так, аро­ мат цветка розы обусловлен первичными спирта­ ми (гераниолом, перолом, цитронеллом), а запах

Рис. 122. Осмофоры в цветках растений (по К. Эсау, 1969):

а — спартиум (Spartium junccum); б — любка двулистная (Platanthera bifolia); в — нарцисс (Narcissus jonguilla); г — люпин (Lupinus crackshanksii); д - дендробиум (Dcndrobium minak). Осмофоры показаны точками

фиалки — кетонами, пармонами. Различают око­ ло 500 разных цветочных запахов. Эфирные масла придают запах вегетативным органам, чаще ли­ стьям, многих ароматических, пряных растений. Распространяются они, как и газы, токами воздуха.

К наружным выделительным тканям относят

пищеварительные железки насекомоядных расте­ ний (росянки, пузырчатки и др.). Жидкость, вы­ деляемая этими железками, содержит вещества (ферменты, кислоты), с помощью которых пере­ вариваются пойманные животные.

ВНУТРЕННИЕ ВЫДЕЛИТЕЛЬНЫЕ ТКАНИ

Внутренние выделительные ткани представле­ ны у растений идиобластами, особыми вмести­ лищами выделений и млечниками. Секрет, нака­ пливаемый этими тканями, может храниться на протяжении многих лет и выводится во внешнюю среду только при механических повреждениях или при естественном отмирании и опадении органов (листьев, веток и т. д.). Продуктами внутренней секреции служат смолы, эфирные масла, дубильные вещества, кристаллы мине­ ральных солей и др.

Выделительные клетки — идиобласты. Встре­ чаются среди клеток разных тканей, могут иметь разнообразную форму и химический состав. Они накапливают различные вещества — кристаллы оксалата кальция (одиночные, друзы, рафиды и т. д.; см. рис. 59), слизи, таннины, эфирные мас­ ла. Последние начинают накапливаться в выде­ лительной клетке внутри пузырька, прикреплен­ ного к оболочке. Постепенно пузырек разрастает­ ся и замещает полость клетки. Одновременно на оболочку клетки изнутри откладывается суберин, который изолирует ядовитое содержимое от ок­ ружающих тканей.

Эфирномасляные идиобласты характерны для ряда семейств — магнолиевых, перечных, лавро­ вых, кирказоновых и др.

Вместилища выделений. Встречаются у расте­ ний разных систематических групп, разнообразны по форме, размерам, происхождению. По проис­ хождению различают схизогенные и лизигенные вместилища.

Схизогенные вместилища (греч. schizo — рас­ щепляю, раскалываю) образуются за счет расши­ рения межклетников в молодых тканях. При этом клетки, прилегающие к вместилищу, становятся эпителиальными, т. е. вырабатывают и выделяют в полость экскреторное вещество. Они представ­ лены одним слоем крупноядерных клеток, запол­ ненных густой цитоплазмой. Эпителий изолирует экскрет от живых тканей.

Схизогенные вместилища представлены удли­ ненными ходами, идущими по всему органу, ино­ гда переходящими в другие органы, округлыми или продолговатыми железками. Каналообразные ходы чаще встречаются в стеблях, корнях, реже — в листьях и содержат смолы, эфирные масла, слизи, камеди. Они встречаются у разнообразных

групп растений — от водорослей (например, ла­ минариевых) до покрытосеменных. Особенно характерны для хвойных (роды сем. сосновых, Pinaceae — сосна, ель, лиственница, пихта, кедр и др.) (рис. 123, А).

В типичных случаях схизогенные смоляные ходы представлены сложной сетью продольных и поперечных каналов, пронизывающих органы хвойных растений.

Различные филогенетические группы расте­ ний накапливают в схизогенных вместилищах разные экскреторные вещества: виды миртовых, сельдерейных — летучие терпены; аралиевые — вязкие бальзамы; стеркулиевые, мараттиевые — камеди, слизи и т. д. (рис. 124).

Лизигенные вместилища (греч. lysis — раство­ рение) возникают в результате растворения со­ седних клеточных стенок накапливающимися выделениями. В результате возникают ходы или железы внутренней секреции, окруженные слоем эпителиальных клеток.

У можжевельника смоляной ход образуется из смоляного идиобласта (см. рис. 123, Б, I). Коли­ чество смоляных выделений постепенно реличивается. Под влиянием их нарастания стенки кле­ ток подвергаются лизису и формируется шарооб­ разная смоляная железка. Лизигенные вместили­ ща характерны для цитрусовых (рис. 124, Б), многих зонтичных.

Между схизогенными и лизигенными вмести­ лищами существуют различные переходные фор­ мы, в некоторых случаях они образуются одно­ временно и лизигенно, и схизогенно. Железы внутренней секреции смешанного происхождения хорошо выражены в листьях зверобоя, лавра бла­ городного, камфорного дерева и др.

Иногда внутренние выделительные ткани представлены цепочками клеток в виде продоль­ ных рядов, сопровождающих проводящие пучки (фасоль, листья бука, ароидные). В них могут накапливаться дубильные вещества, рафиды (у лилейных).

Млечники (млечные трубки). Представлены отдельными клетками и продольными цепочками слившихся клеток, содержащих в вакуолях млеч­ ный сок. Как элементы выделительных тканей покрытосеменных растений млечники встречают­ ся почти у 12 500 видов (в основном сем. моло­ чайные, колокольчиковые, астровые, маковые), представляющих разные жизненные формы — деревья, травы, кустарники, лианы.

Млечники — живые клетки. Вполне сформи­ ровавшиеся и функционирующие млечники, изу­ ченные с помощью электронного микроскопа, содержат постенный слой цитоплазмы с много­ численными ядрами, крупную вакуоль с млечным соком. Оболочка млечников отличается высокой эластичностью, состоит в основном из клетчатки, не подвергается одревеснению, поры малочис­ ленные и слабо заметные.

ствуют разные мнения о значении млечников и млечного сока. Некоторые авторы выделяют не­ сколько основных функций млечников: экскре­ торную, проводящую, запасающую. Проводящая функция осуществляется при транспортировке запасных продуктов от места их синтеза к ме­ стам потребления. В таком случае флоэмная часть пучка развита слабо, а млечники часто

содержат перфорационные пластинки (рис. 125,

Б, б).

О выделительной и запасающей функциях млечников можно судить в какой-то степени по составу млечного сока. У многих растений млеч­ ный сок содержит не только конечные продукты обмена веществ (таннины, алкалоиды, органиче­ ские кислоты, соли кальция и калия), но и по­ бочные вещества метаболизма (терпены, каучук, смолы и др.). Наряду с этим в млечном соке на­ ходятся типичные запасные продукты, иногда ферменты. Видимо, у определенных групп расте­ ний на разных этапах развития млечники выпол­ няют разнообразную роль. Это подтверждается разным химическим составом млечного сока у растений и изменением его количества на разных фазах онтогенеза.

Млечники, содержащие горькие и ядовитые вещества, защищают растения от поедания жи­ вотными, млечный сок способствует заживлению ран, так как поверх их свертываются каучукоподобные вещества. Запасные продукты в виде крахмала содержат млечники молочая, запасные белки находятся в млечном соке фикуса, саха­ ра—у цикория, жиры и ферменты — у дынного дерева, каучук — у каучукового дерева, берескле­ та и т. д. Отмечают важную роль млечников в регуляции водного и кислородного балансов рас­ тений, поскольку млечный сок легко поглощает воду и кислород из соседних тканей.

Выяснение функционального и эволюционно­ го значения млечников осложняется тем, что они

не являются обязательным структурным компо­ нентом всех высших растений.

Ценность многих растений, обладающих млечным соком, давно известна человеку. Расте­ ния, млечный сок которых богат сахарами, крах­ малом, белком, служат хорошими кормовыми травами. Многие тропические растения с млеч­ ным соком используют как наркотические. Упот­ ребляют в пищу млечный сок коровьего дерева (Южная Америка), по составу сходный с коровь­ им молоком.

Особую ценность представляют растениякаучуконосы, в млечном соке которых содержится значительное количество каучука и гуттаперчи. Млечный сок этих растений обычно называют латексом (многие авторы используют это назва­ ние для млечного сока вообще). Широко извест­ ное каучуковое дерево (Hevea brasiliensis) — глав­ ный источник каучука на мировом рынке. Такие растения, как эвкоммия (Китай), гваюла (Мексика), также распространенные каучуконо­ сы, культивируемые во многих странах мира.

В 30-е годы советские ботаники провели серь­ езную работу по отысканию дикорастущих кау­ чуконосных растений. Были найдены травяни­ стые каучуконосы — кок-сагыз, тау-сагыз, крымсагыз, произрастающие в горах Кавказа, Крыма, Казахстана, введенные затем в культуру. Одно­ временно химики развернули работу по созданию синтетического каучука. В настоящее время про­ изводство синтетического каучука свело к мини­ муму выращивание каучуконосов.

Вегетативные органы (лат. vegetatio — произ­ растание, рост), представляющие вегетативное те­ ло растения, выполняют основные функции пи­ тания и обмена веществ с внешней средой. На основе строения вегетативного тела все растения подразделяются на две большие группы: низшие и высшие. Низшие растения многоклеточные (водоросли), а также грибы более примитивны и однообразны по строению в связи с водным обра­ зом жизни или гетеротрофизмом. Тело их пред­ ставляет однородное слоевище, или таллом, и ли­ бо совсем не дифференцировано на органы и ткани (нитчатые, некоторые пластинчатые водо­ росли, мицелии грибов), либо расчленено на специализированные части, которые внешне сходны с органами высших растений, но не име­ ют сложного тканевого строения (многие круп­ ные зеленые и бурые водоросли). У высших рас­ тений вегетативное тело дифференцировано на органы, а органы — на ткани. В эволюции веге­ тативные органы возникли в результате усложне­ ния тела растений при выходе на сушу и освое­ ния воздушной и почвенной сред. Контрастные условия окружающей среды были основной дви­ жущей силой адаптивной специализации расте­ ний.

Основные вегетативные органы растений —

листостебельные побеги (обеспечивают фотосин­ тез) и корни (обеспечивают водоснабжение и ми­ неральное питание).

Основные органы тела высших растений за­ ложены уже в зародыше семян (или спор), кото­ рые при прорастании формируют проросток, со­ держащий корень, стебель, листья специфиче­ ской морфоструктуры и тканевого строения (рис.

126). Корни образуют корневую систему, а стебель и листья — побег. У большинства высших расте­ ний побег располагается над почвой, а корневая система — в почве. Развитие проростка приводит к формированию взрослого растения с типичной структурой и функцией каждого вегетативного органа.

Большинство растений характеризуется осо­ бенностями роста и формирования: типичные растения растут и надстраивают свое тело в тече­ ние всей жизни; параллельно нарастанию новых участков тела идет отмирание старых. Рост и формообразование происходят ритмично, поэто­ му к уже имеющимся участкам тела периодиче­ ски подстраиваются новые, и тело растения ока­ зывается состоящим из однотипных участков, повторяющих друг друга. Повторяемость строе­ ния тела во времени и в пространстве (метамерность) свойственна всем многоклеточ­ ным растениям — от водорослей до цветковых.

У большинства растений в течение жизни уве­ личивается число меристематических зон, каждая из которых дает начало новому участку тела, сходному с предыдущим и соседним. Происходит ветвление — процесс, характерный для расти­ тельных организмов, в результате чего большин­ ство растений представляет собой разветвленную систему (или системы) из однотипно построен­ ных частей.

Повторяемость строения вдоль продольной оси тела и разветвленность — важнейшие особенности внешнего строения тела растения.

Одна из общих закономерностей организации структуры вегетативных органов — симметрия. Обычно она наблюдается в характере расположе-