Морфология растений / Бавтуто Г.А., Ерёмин В.М. Ботаника. Морфология и анатомия растений

ктеток с горизонтальными конечными стенками; более примитивные — из клеток прозенхимной формы с вытянутыми заостренными концами, их боковые стенки незаметно переходят в конечные (рис. 102, 3—6). Ситовидные трубки обычно тя­ нутся вдоль продольной оси органа, но есть и поперечно идущие, соединяющие группы прово­ дящих тканей.

Оболочки ситовидных трубок целлюлозные, лишь к концу вегетации некоторые ситовидные трубки одревесневают. В полостях ситовидных трубок долго сохраняется живой протопласт в виде пристенного слоя, ядро в зрелых элементах отсутствует, живут клетки-членики, как правило, одну вегетацию. Около ситовидных трубок име­ ются сопровождающие клетки (клетки-спут­ ницы), структурно и функционально связанные с ними.

Гистогенез ситовидной трубки. В онтогенети­ I ческом развитии ситовидной трубки выделяется ряд специфических особенностей. Клетка мери­ стемы, дающая начало ситовидным элементам, вначале делится продольно. Две дочерние клетки в дальнейшем развиваются разными путями, но сохраняют многочисленные плазматические свя­ зи. Одна из клеток (большего размера) диффе­ ренцируется в членик ситовидной трубки, дру­ гая—в клетку-спутницу. Иногда исходная клетка делится 2—3 раза и образуются две-три клеткиспутницы при одной ситовидной трубке (рис. 103, А, Б). Наблюдается и поперечное деление клетки-спутницы с последующим образованием нескольких сопровождающих ктеток, располо­ женных продольным рядом вдоль ситовидной

трубки.

Первый этап развития ситовидных элементов характеризуется ростом, для него свойственны все особенности растущих клеток. Одновременно с ростом ситовидного элемента происходят спе­

цифические изменения в структуре клеточных стенок. Продольные (боковые) стенки у многих видов получают так называемые перламутровые утолщения. Оболочки с таким утолщением дают положительную реакцию на целлюлозу и пекти­ ны. Перламутровая оболочка в некоторых случаях настолько утолщается, что закрывает просвет клетки. В поперечных стенках в это же время на­ чинается процесс, который в дальнейшем приво­ дит к формированию ситовидных пластинок. На­ блюдается интенсивное развитие органоидов, от­ ветственных за синтез и секрецию веществ клеточной оболочки — аппарата Гольджи и эндоплазматического ретикулума, в значительном ко­ личестве встречаются митохондрии и пластиды. Характерным компонентом структуры созреваю­ щих ситовидных элементов является «флоэмный белок» («Ф-белок»). По химической природе он близок к сократительным белкам микротрубочек и микрофиламентов цитоплазмы (рис. 103, Б).

Все последующие после завершения роста клеток этапы формирования ситовидных элемен­ тов носят деградационныи характер: цитоплазма и нуклеоплазма сокращаются в объеме, происхо­ дит распад тонопласта и эндоплазматического ретикулума, затем ядра. Клетка теряет рибосомы, диктиосомы, частично сохраняются митохонд­ рии, пластиды, причем в сильно измененном ви­ де. Одновременно формируются ситовидные поля (на боковых стенках) и ситовидные пластинки (на поперечных).

Ситовидная пластинка в общих чертах — это группа перфораций, выстланных плазмолеммой, расположенных на общей для двух члеников по­ перечной стенке. Перфорации ситовидной пла­ стинки — результат дифференциации плазмодесм. Развитие сита начинается с дифференциа­ ции окаймляющей поверхности плазмодесм. Вдоль этой поверхности происходит отложение

аморфного вещества, в составе которого преобла­ дает каллоза. Основной материал оболочки при этом подвергается лизису, освобождая место для каллозных отложений. Конечный этап формиро­ вания отверстий ситовидной пластинки — рас­ ширение плазмодесменных каналов за счет уп­ лотнения (или удаления) каллозных образований (рис. 103, Г). Ситовидные поля на боковых стен­ ках ситовидных трубок имеют более разнообраз­ ную структуру, составляющие их элементы могут сохранять различную степень сходства с плазмодесмами.

В зрелых ситовидных элементах плазмалемма окружает протопласт, содержащий небольшое число митохондрий, пластид и агранулярный эндоплазматический ретикулум. Тонопласт разру­ шен, ядро отсутствует. Цитоплазма теряет полу­ проницаемость и становится вполне проницае­ мой для растворов органических и неоргани­ ческих веществ. Ситовидные пластинки имеют перфорации, выстланные плазмалеммой и запол­ ненные каллозой и фибриллами «Ф-белка», кото­ рые ориентированы продольно. На этом форми­ рование ситовидной трубки в основном заверша­ ется.

У двудольных растений ситовидные трубки функционируют чаще 1—2 года, затем камбий образует новые элементы. Известны случаи, когда этот срок превышает 2—3 года, а у некоторых растений, лишенных камбиального прироста, — и более длительное время, например у винограда, липы и других древесно-кустарниковых пород. У некоторых папоротников ситовидные элементы «работают* до 5—10 лет, а у некоторых пальм да­ же десятки лет. По мере старения ситовидной трубки, чаще к осени, резко увеличивается коли­ чество каллозы на ситовидных полях. В результа­ те поровые поля, которые весной выглядели как углубление в оболочке, вначале выравниваются, а затем приподнимаются над ней. Таким образом, к осени ситовидное поле бывает покрыто плотным слоем каллозы (мозолистое тело). Функциониро­ вание ситовидных трубок прекращается, так как они становятся непроницаемыми для пластиче­ ских масс. Впоследствии отмершие трубки сплю­ щиваются давящими на них соседними живыми клетками. В отдельных случаях (например, у ви­ нограда) весной каллоза рассасывается и си­ товидная трубка вновь начинает функциониро­ вать.

Ситовидные трубки имеют общий план строе­ ния и различаются у разных растений лишь в де­ талях. Так, длина ситовидной трубки картофеля равна 138—140 мкм, в листовом черешке настур­ ции около 240 мкм, самая длинная ситовидная трубка достигает 550 мкм. Длина отдельных чле­ ников колеблется в пределах 150—300 мкм, попе­ речник — 20—30 мкм. Поперечники канальцев

• ситовидных полей — около 0,5—0,7 мкм.

t« Клетки-спутницы, или сопровождающие клет- $ ки. Образуются из одной материнской клетки с ситовидной трубкой (рис. 104) и функционально связаны с ней. Это паренхимные элементы флоэ­ мы, обеспечивающие регуляцию передвижения веществ по флоэме, они связаны с ситовидными

Рис. 104. Строение ситовидной трубки (Л) и клетки-спутницы

(Б) (схемат.):

1 — цитоплазма; 2 — плазмалемма; 3 — плазмодесмы; 4 — ситовидная пла­ стинка; 5 — каллоза в порах ситовидной пластинки; 6 — Ф-белок; 7 — ядро; 8 — митохондрия; Р — пластиды; 10 — вакуоль; 11 — аппарат Гольджи; 12 — рибосомы; 13 — эндоплазматическии ретикулум; В — поперечный срез

элементами плазмодесмами. Протопласты клетокспутниц отличаются метаболической активно­ стью: ядро и ядрышко крупные, множество хлоропластов, крупных митохондрий, рибосом, име­ ется эндоплазматическии ретикулум.

Клетки вакуолизированы, часто содержат мно­ го мелких вакуолей. Особенностью клеточных стенок является не только наличие многочислен­ ных ветвящихся плазмодесм (например, в листе ясеня их до 24 000 на клетку), но и обилие в них инвагинаций («лабиринтов»), выстланных плаз­ малеммой, что значительно увеличивает поверх­ ность (см. рис. 104). В целом клетки-спутницы по своей ультраструктуре сходны с секреторными клетками, и их способность вьщелять сахар в проводящие элементы против градиента концен­ трации позволяет предполагать, что они выпол­ няют секреторную функцию.

Активный метаболизм в клетках-спутницах, тесная связь их с ситовидными трубками, в зна­ чительной степени утративших признаки само­ стоятельных живых систем, указывают на актив­ ную роль сопровождающих клеток во флоэмном транспорте. Предполагают, что в клетках-

спутницах интенсивно вырабатываются различ­ ные ферменты, которые передаются в ситовидные трубки. Следовательно, флоэму надо рассматри­ вать как единую транспортную систему, состоя­ щую из проводящих элементов и смежных с ни­ ми клеток. Возможно, что клетки-спутницы слу­ жат также источником энергии для транспорта веществ в ситовидных трубках.

Основными веществами флоэмного тока слу­ жат сахара, главным образом сахароза. Транспор­ тироваться по ситовидным трубкам могут и дру­ гие сахара — рафиноза, стахиоза (у ясеня), сорбит у яблони, спирты. Во флоэмном соке обна­ ружены также азотистые вещества (белки, ами­ нокислоты — не более 0,5 %), органические кислоты, витамины, фитогормоны (ауксин, гиббереллин и др.), неорганические соли (до 1-3 %).

Передвижение пластических веществ (асси­ милятов) по ситовидным трубкам происходит со скоростью 50—100 см/ч и включает в себя три взаимосвязанных процесса — загрузку флоэмы, транспорт ассимилятов по ситовидным элементам и разгрузку флоэмы. Особая роль здесь принад­ лежит, по-видимому, Ф-белку, обладающему со­ кратительными свойствами, а также живому со­ держимому ситовидных элементов и особенно клеток-спутниц, которые активно, т. е. с затратой энергии, участвуют в передвижении ассимилятов. С этим предположением согласуется тот факт, что передвижение ассимилятов требует интен­ сивного дыхания клеток флоэмы: если дыхание затруднено, то передвижение останавливается.

ц Эволюция ситовидных элементов. Элементы, сходные с флоэмой, уже имелись у некоторых водорослей, т. е. в эволюционном плане флоэма значительно старше ксилемы. Более того, можно сказать, что основной физиологический признак клеток флоэмы — способность проводить раство­ ренные органические вещества — в той или иной степени вообще присущ любой живой клетке, и, следовательно, механизм, обеспечивающий эту способность, возник на самых первых этапах раз­ вития жизни на Земле. При специализации от­ дельных групп клеток высших растений на про­ ведение органических растворов была выработана определенная морфоструктура флоэмнои ткани, но суть оставалась той же.

Рассматривая эволюцию флоэмы, необходимо отметить, что тонкие целлюлозные оболочки ее клеток плохо сохраняются в ископаемом состоя­ нии в отличие от клеток ксилемы с одревеснев­ шими стенками. Поэтому сведения о последова­ тельных этапах развития элементов флоэмы более отрывочны.

Предполагают, что у самых первых наземных растений — риниофитов — клетки флоэмы отли­ чались от фотосинтезирующих или запасающих паренхимных клеток вытянутой вдоль оси фор­ мой. Однако даже такое структурно упрощенное растение, как псилот, уже имеет на стенках про­ водящих элементов мелкие, своеобразно устроен­ ные отверстия (ситовидное поле, или ситечко).

В процессе эволюции возникли высокоспе­ циализированные поры (расширенные плазмо-

десмы), которые встречаются у всех высших рас­ тений, кроме риниофитов, но порядок их распо­ ложения различен.

У всех споровых растений (хвощевидных, плауновидных, папоротниковидных) и у голосе­ менных небольшие ситовидные поля рассеяны по всей длине оболочки ситовидного элемента (ситовидные клетки; см. рис. 102, 1, 2). У цветко­ вых они образуют ситовидные пластинки в сито­ видных трубках. Следует отметить, что в сито­ видных клетках часто сохраняется ядро, правда, в полуразрушенном состоянии (так называемые некротические ядра), тогда как ситовидные труб­ ки лишены ядра.

Клетки-спутницы появились на очень высо­ ком уровне эволюционного развития флоэмы. У высших споровых флоэма не содержит специали­ зированных сопровождающих клеток. Клетки Страсбургера (альбуминовые) голосеменных рас­ тений, иногда встречающиеся рядом с ситовид­ ными клетками, в структурном отношении пред­ ставляют нечто среднее между клеткамиспутницами и клетками флоэмнои паренхимы покрытосеменных. У цветковых растений клеткиспутницы связаны с ситовидной трубкой единым происхождением, структурой и функцией. У мно­ гих примитивных покрытосеменных (например, австробайлея пятнистая — Austrobaileya maculata) они отсутствуют.

У более примитивных семейств цветковых растений ситовидные трубки во многом сходны с ситовидными элементами голосеменных: они длинные, боковые стенки их незначительно ско­ шены, ситовидные пластинки состоят из 10 и бо­ лее отдельных ситовидных полей, располагаю­ щихся на боковых стенках (см. рис. 102, 3, За). Промежуточный тип ситовидных трубок имеет короткие ситовидные элементы, ситовидные пла­ стинки у которых скошены, с небольшим числом (до 10) ситовидных полей (см. 102, 4, 4а).

Наиболее совершенные ситовидные трубки двудольных имеют относительно короткие клет­ ки с поперечной стенкой, на которой располага­ ется ситовидная пластинка, где уже невозможно выделить отдельные ситовидные поля (см. рис. 102, 5, 5а, 6, 6а).

Клетки-спутницы претерпели также некото­ рую эволюцию. Наиболее примитивной является клетка-спутница, возникшая в результате одного митотического деления вместе с клеткой — буду­ щей ситовидной трубкой. Последующая эволю­ ция привела к появлению нескольких клетокспутниц при продольном и поперечном делении исходной клетки. Таким образом, можно гово­ рить о специализации ситовидных элементов в ходе филогенеза.

Лубяная паренхима. Это постоянный компо­ нент флоэмы. В клетках лубяной паренхимы ак­ тивно протекают обменные реакции и накапли­ ваются различные эргастические вещества - крахмал, жиры, различные органические соеди­ нения, а также таннины, смолы, кристаллы. Клетки первичной флоэмнои паренхимы имеют продолговатую форму и располагаются парал­ лельно ситовидным трубкам. Связь их осуществ-

ляется посредством простых пор, которые собра­ ны группами и со стороны ситовидных трубок напоминают ситовидные пластинки. Оболочки паренхимных клеток целлюлозные, тонкие, фи­ зиологическая активность высокая, расположение среди ситовидных элементов беспорядочное.

Вторичная флоэмная паренхима подразделяет­ ся на две системы: вертикальную и горизонталь­ ную. В вертикальной системе лубяная паренхима располагается вместе с ситовидными и механиче­ скими элементами, горизонтальная система пред­ ставляет паренхиму сердцевинных лучей. Такая структура особенно характерна для древесных растений.

Кристаллообразующая паренхима флоэмы ча­ ще всего имеет лигнифицированные оболочки со вторичными утолщениями. Паренхимные клетки, расположенные рядом с ситовидными элемента­ ми, могут участвовать в загрузке и разгрузке про­ водящих элементов, часто они дифференцируют­ ся в передаточные клетки с внутренними вырос­ тами оболочки. Ряд авторов предполагает, что между паренхимными клетками и ситовидными элементами существует онтогенетическое родст­ во. У многих двудольных членики ситовидных трубок и некоторые паренхимные клетки проис­ ходят от общих флоэмных инициалей и отмирают вместе с ситовидными элементами (К. Эсау, 1955). Этот тип флоэмной паренхимы занимает промежуточное положение между клеткамиспутницами и запасающей паренхимой.

Склеренхимные элементы. Представлены дре­ весинными волокнами и склереидами.

Волокна относятся к обычным компонентам первичной и вторичной флоэмы. В первичной флоэме волокна встречаются только в перифери­ ческой части ткани, во вторичной — распределе­ ны по всей ткани среди других клеток осевой системы. В зрелом состоянии волокна могут быть живыми или мертвыми, одревесневшими или неодревесневшими. Живые волокна выполняют функцию запаса. У многих видов первичные и вторичные лубяные волокна используются как источники промышленного волокна.

Во флоэме часто встречаются склереиды. Они располагаются в комбинации с волокнами либо отдельной группой и в осевой, и в лучевой сис­ темах вторичной флоэмы. Как правило, склереи­ ды образуются в более старых участках флоэмы вследствие склерификации паренхимных клеток. Нередко склерификации предшествует интрузив­ ный рост клеток, формируются нитчатые и раз­ ветвленные склереиды. Длинные и тонкие скле­ реиды напоминают волокна и часто называются волокнистыми склереидами.

Онтогенез флоэмы. Схематично его можно представить следующим образом. Как и первич­ ная ксилема, первичная флоэма дифференцирует­ ся на протофлоэму и метафлоэму. Протофлоэма возникает из прокамбиальных клеток в период интенсивного роста органа в длину. Это узенькие клетки, превращающиеся в ситовидные трубки. Клетки-спутницы в протофлоэме отсутствуют, а ситовидные трубки быстро теряют ядро и не мо­ гут расти.

Метафлоэма возникает обычно в момент за­ вершения роста органа в длину и представлена ситовидными клетками и клетками-спутницами. Быстро развивающаяся метафлоэма сплющивает членики протофлоэмы, которые у двудольных часто превращаются в лубяные волокна.

У однодольных протофлоэма обычно не со­ держит лубяных волокон и резко отграничивается от участков метафлоэмы. У двудольных переходы между прото- и метафлоэмой незаметны. У одно­ дольных метафлоэма сохраняется как активная проводящая ткань, так как вторичная флоэма, в связи с отсутствием камбия, не образуется. У дву­ дольных камбий формирует вторичную флоэму. Подробнее первичная и вторичная флоэма рас­ сматривается в темах «Стебель» и «Корень».

ПРОВОДЯЩИЕ ПУЧКИ

Проводящие элементы в комплексе с парен­ химными и механическими элементами образуют

втеле растения тяжи, которые называют проводя­ щими пучками.

Вмолодых органах большинства растений проводящие пучки идут раздельно. На более поздних стадиях развития органов у двудольных и голосеменных растений проводящие пучки сли­ ваются, образуя сплошной цилиндр, состоящий из тканей древесины и луба, так называемые слои проводящих тканей. У однодольных пучковая структура сохраняется на всех стадиях развития органа.

Система проводящих пучков возникла и со­ вершенствовалась в процессе приспособления растений к наземным условиям существования. Она пронизывает все органы растений, объединяя их в одно целое и обеспечивая в растении еди­ ный обменный процесс со множеством разнооб­ разных отправлений. Пучки хорошо видны в ли­ стьях в виде сети жилок, а также в сочных стеб­ лях, например у недотроги. Проводящие пучки образуют сложную сеть не только в вегетативных, но и в генеративных органах, особенно в плодах.

Образование пучков. Прокамбий. Камбий.

Формирование проводящих пучков осуществля­ ется на ранних стадиях развития органов расте­ ния за счет деятельности специальной меристематической ткани — прокамбия (лат. pro — перед, раньше и позднелат. cambium — обмен, смена). Прокамбий дифференцируется из промеристемы

вапексе побега в области формирования листо­ вых зачатков (в корне представлен колонкой в центре органа). Клетки сильно вытянутые, тонко­ стенные, слабовакуолизированные, возникают в стебле в виде небольших участков, расположен­ ных кольцом. Отличаются от окружающих клеток густым содержимым и физиологической активно­ стью (рис. 105). Прокамбий откладывает кнаружи органа элементы флоэмы, внутрь — элементы ксилемы.

Первыми в прокамбии дифференцируются элементы протофлоэмы и протоксилемы; вторая ступень дифференциации — метафлоэма и метаксилема. Образовавшиеся из прокамбия прово-

Рис. 105. Разрез через верхушку стебля льна (Linum usitatissimum) с тяжем прокамбиальных хлеток (I)

дящие пучки, состоящие из флоэмы и ксилемы, называются первичными. В результате работы про­ камбия формируются два типа проводящих пуч­ ков. Если все клетки прокамбия дифференциру­ ются в ткани проводящего пучка, то такой пучок не способен к дальнейшему росту и называется закрытым. Если же между флоэмой и ксилемой остается прокамбиальный слой, дающий начало камбию, пучок продолжает расти благодаря обра­ зованию новых элементов флоэмы и ксилемы и называется открытым. Закрытые пучки наблю­ даются обычно у однодольных растений и очень редко у двудольных; открытые — характерны для двудольных и хвойных растений, стебли и корни которых способны к утолщению (рис. 106).

Камбий как меристематическая ткань несколь­ ко отличается от прокамбия. Он содержит два типа клеток: удлиненные с заостренными конца­ ми — веретеновидные инициали и почти изодиаметрические, сравнительно небольшие клетки —

лучевые инициали (рис 107). Веретеновидные ини­ циали дают начало всем элементам проводящих тканей, которые расположены вдоль продольной оси органа (продольные или осевые элементы ксилемы и флоэмы — трахеиды, сосуды, сито­ видные элементы, волокна, паренхима). Лучевые инициали дают начало клеткам лучей (по­ перечная, или лучевая, система ксилемы и фло­ эмы). Плоские широкие стороны каждой клетки камбия обращены внутрь (к ксилеме) и наружу (к флоэме). Остальными стенками клетка смыкается с соседними клетками камбия.

Камбий может быть ярусным и неярусным. В ярусном камбии веретеновидные инициали бо­ лее короткие и в меньшей степени перекрывают друг друга, чем в неярусном (рис. 108). Ярусный камбий дает начало ярусной древесине, а из не­ ярусного камбия возникает неярусная древесина.

Камбиальные инициали, делясь периклинально в тангенциальной плоскости (т. е. параллельно плоским сторонам), образуют элементы вторич­ ной ксилемы и флоэмы. В период наибольшей ак­ тивности камбия деление клеток происходит бы­ стро, и к моменту появления новых клеток ранее отложенные еще остаются меристематическими. В результате формируется широкая зона недиф­ ференцированных клеток, которую называют камбиальной зоной. В ней только один слой пред­ ставлен делящимся камбием, остальные слои - так называемые флоэмные и ксилемные инициа­ ли, или материнские клетки проводящих тканей.

Камбиальные клетки сильно вакуолизированы, несут на оболочках первичные поровые поля с многочисленными плазмодесмами. Радиальные стенки этих клеток утолщены сильнее, чем тан­ генциальные. Камбиальные клетки в 4 раза чаще превращаются в элементы ксилемы, чем в эле­ менты флоэмы.

Классификация пучков. Проводящие пучки различаются по происхождению, составу, спо­ собности к росту и т. д.

По элементарному составу различают четыре группы пучков.

Простые пучки по структуре наиболее прими­ тивны и состоят из однородных гистологических элементов: а) из одних трахеид, например в ли-

стьях многих растений, особенно вблизи края листовой пластинки, или б) из одних ситовидных трубок, например в цветочных стрелках .гука (Allium сера) и др. Общие пучки — трахеиды, со­ суды и ситовидные трубки расположены бок о бок. Сложные пучки, помимо проводящих элемен­ тов, содержат паренхимные элементы. Сосудистоволокнистые пучки, наиболее специализирован­ ные -и широко распространенные, включают все элементы ксилемы и флоэмы.

По наличию или отсутствию камбия, как уже говорилось, пучки бывают открытые и закрытые. В. Г. Александров (1966) в этой группе пучков выделяет элементарный пучок, который содержит первичные анатомические элементы, образован­ ные прокамбием, и вторичные элементы, образо­ ванные продолжающим функционировать в пучке камбием.

Расположение ксилемы и флоэмы может быть различным, и в связи с этим выделяют следую­ щие типы проводящих пучков.

Коллатеральным (лат. con — вместе, с и lateralis — боковой) или бокобочным называют пучок, когда флоэма и ксилема располагаются бок о бок, т. е. на одном радиусе (рис. 109, 1; рис. ПО, А). Наружная часть пучка обычно представ­ лена флоэмой, внутренняя — ксилемой. Этот тип пучка наиболее распространен и встречается в листьях всех семенных растений, в осевых орга­ нах всех однодольных и многих травянистых дву­ дольных. Формально к этому типу можно отнести и строение осевых органов древесных растений, полагая, что весь ствол или корень содержит лишь один пучок.

Биколлатеральный, или дважды бокобочный, пучок — флоэма прилегает к ксилеме с обеих сто­ рон, один участок флоэмы более мощный — на­ ружный, другой — слаборазвитый — внутренний (рис. 109, 2; рис. ПО, Б). Эта форма проводящих пучков присуща растениям из сем. тыквенных, пасленовых, колокольчиковых, сложноцветных. Биколлатеральные пучки образуются, по-види-

мому, в результате слияния двух коллатеральных пучков.

Концентрический пучок встречается относи­ тельно редко. Различают два варианта: а) амфива­ зальный, в котором ксилема замкнутым кольцом окружает флоэму (рис. 109, 3); встречается у од­ нодольных, например в корневище ландыша, касатика (рис. ПО, В, а), во вторичном приросте стебля у древовидных однодольных (например, у драцены), из двудольных — у клещевины; ^ам­ фикрибральный, в котором флоэма окружает кси­ лему (рис. 109, 4). Встречается у папоротнико­ видных, например у орляка (рис. ПО, В, б).

В радишьном пучке участки флоэмы и ксиле­ мы лежат по разным радиусам, разделены паренхимной тканью (рис. 109, 5). Этот тип пучка ха­ рактерен для первичного строения корня у дву­

дольных растений (рис. ПО, Г). В корне однодольных такие пучки сохраняются до конца жизни. У двудольных при переходе от первичного ко вторичному строению корня радиальное рас­ положение флоэмы и ксилемы сменяется колла­ теральным.

У разных растений при формировании пер­ вичной структуры корня развивается строго опре­ деленное число лучей ксилемы и флоэмы, при этом число лучей флоэмы равно числу лучей кси­ лемы. Встречаются однолучевые (монархные), двулучевые (диархные), трехлучевые (триархныё), четырехлучевые (тетрархные, рис. 110,7) и много­ лучевые (полиархные; греч. arche— начало, проис­ хождение) радиальные пучки. Наиболее распростра­ нены пятилучевые {пентархные). Ксилема в центре корня обеспечивает сопротивление на разрыв.

Во всех открытых пучках, где из прокамбия дифференцируется камбий, структура динамична и постепенно усложняется. Камбий, расположен­ ный внутри пучка, называется пучковым. Он представлен или сплошным замкнутым кольцом, или в форме тяжей, отграниченных от основной паренхимы. Работа камбия приводит к разраста­ нию пучков в радиальной и тангенциальной плоскости. В стебле часто после начала деятель­ ности пучкового камбия из живых паренхимных клеток, образующих первичные сердцевинные лучи, возникает межпучковый камбий. Участки межпучкового камбия, соединяясь с участками пучкового камбия, образуют камбиальное кольцо (рис. 111).

Рис. 111. Образование камбиального кольца (схемат.): 1 — пучковый камбий; 2 — межпучковый камбий

Межпучковый камбий начинает формировать новые пучки, камбий в пучках — новые элементы ксилемы и флоэмы. Постепенное разрастание пучков нарушает пучковую структуру. В процессе формирования пучков происходит не только но­ вообразование анатомических элементов, но и их отмирание и удаление.

В ходе развития высших споровых и семенных растений типы проводящих пучков совершенст­ вовались. Их структура служит показателем уров­ ня эволюционного развития. Наиболее прими­ тивен концентрический, а наиболее эволюционнно продвинут коллатеральный пучок открыто­ го типа.

ПАРЕНХИМНЫЕ ТКАНИ

Паренхима — основная ткань, составляющая большую часть тела растений, внутри которой дифференцируются высокоспециализированные ткани.

Слово «паренхима» происходит от греч. para — рядом и enchyma — налитое. Этот термин отража­ ет старое представление о паренхиме как о полу­ жидком веществе, как бы разлитом вокруг тка­ ней с более плотной структурой.

Несмотря на то что некоторые авторы возра­ жают против классификации паренхимы как ос­ новной ткани, это в какой-то мере оправдано как в морфологическом, так и в физиологическом

смысле. Термин «основные ткани», предложен­ ный немецким ботаником Ю. Саксом, быстро стал общепринятым. Действительно, эти ткани основные не только потому, что составляют ос­ новную массу всех органов, в которую как бы инкрустированы арматурные и проводящие тка­ ни. Они являются основными и потому, что в ходе онтогенеза, при развитии из семени проро­ стка, служат монолитной основой апексов, из которых развиваются разнообразные по структуре органы тела растений. Наконец, в ходе историче­ ского развития паренхимные ткани составляли основу всех многоклеточных растительных орга­ низмов и предшествовали другим тканям. У рас­ тений более высокого эволюционного уровня основные ткани прошли сложный путь диффе­ ренциации, специализируясь на выполнении соответствующей функции. Эти функции зависят от происхождения, структуры и расположения тканей в теле растений и лежат в основе их клас­ сификации.

Основные функции паренхимных тканей свя­ заны с синтезом и запасанием органических ве­ ществ. Эти ткани — источник и потребитель уг­ леводов в растении. В вакуолях паренхимных клеток могут накапливаться запасные белки, жиры, антоцианы, таннины и другие вещества. У многих растений сухих местообитаний в па­ ренхиме запасается вода, у водных растений — газы.

К паренхимным тканям относятся и раз­ личные типы секреторных клеток, специализи­ рующихся на синтезе специфических белков, жиров, полисахаридов, терпенов и т. д. Спектр функций может меняться благодаря физио­ логической пластичности паренхимных кле­ ток.

Однако даже на высоких уровнях специализа­ ции основные ткани сохраняют свои характерные черты. Все клетки основной паренхимы живые, изодиаметрической формы. Оболочки тонкие, с простыми порами, реже утолщенные и одревес­ невшие. В типичных случаях в этих тканях хоро­ шо развиты межклетники. Клетки основной па­ ренхимы не теряют способности к делению и могут возвращаться к меристематическому со­ стоянию, например при заживлении ран, регене­ рации тканей и органов, образовании придаточ­ ных корней. Выделяют несколько групп основ­ ных тканей.

АССИМИЛЯЦИОННЫЕ, ИЛИ ХЛОРОФИЛЛОНОСНЫЕ, ТКАНИ (ХЛОРЕНХИМА)

Главная функция ассимиляционных тканей — фотосинтез. Именно в этих тканях синтезируется основная масса органических веществ и связыва­ ется энергия, получаемая землей от солнца. Фо­ тосинтез определяет характер всей биосферы на­ шей планеты и делает ее пригодной для жизни человека.

Клетки ассимиляционной паренхимы тонко­ стенные, содержат хлоропласты, которые чаще

всего располагаются одним слоем вдоль стенок, не затемняя друг друга.

В разных органах размеры и форма клеток хлоренхимы неодинаковы. Наиболее разнообраз­ на хлоренхима листьев (рис. 112). Продолговатая форма таких клеток называется столбчатой или палисадной. Хлоренхима, состоящая из округлых клеток с большими межклетниками, называется губчатой паренхимой. Фотосинтетическая актив­ ность хлоренхимы листа (мезофилла) пропорцио­ нальна числу находящихся в ее клетках хлоропластов. Так, процентное соотношение хлоропластов в клетках столбчатой и губчатой паренхимы у земляники (Fragaria vesca) равно 86 и 14.

Важное значение в структуре хлоренхимы иг­ рают межклетники. Они резко увеличивают зеле­ ный экран листа, т. е. площадь соприкосновения клеток мезофилла с воздушной средой, из возду­ хоносных полостей в клетки поступает С02 , не­ обходимый для фотосинтеза, а в них выделяется 02 . Такую поверхность клеток мезофилла назы­ вают внутренней поверхностью листа; внешней поверхностью служит эпидермис. Внутренняя поверхность листа во много раз превышает внеш­ нюю (например, у катальпы в возрасте 20 лет это соотношение равно соответственно 390 м2 и 5200 м2). В некоторых случаях внутренняя по­ верхность хлоренхимы листа увеличивается за счет образования внутренних складок оболочки клеток, как, например, в листьях-иглах сосны, ели. Эта паренхима называется складчатой.

Хлоренхима образуется также в молодых стеб­ лях, цветках, плодах. Как правило, она залегает непосредственно под эпидермисом, что обеспе­ чивает хорошее освещение и газообмен в стебле. Просвечивая сквозь прозрачную кожицу, хлорен­ хима окрашивает в зеленый цвет молодые части растений. Иногда она располагается в глубине стебля вокруг пучков или более поверхностно под механической тканью. В данном случае ее функ­ ция, вероятно, связана со снабжением внутрен­ них тканей стебля и в первую очередь живых клеток проводящих пучков кислородом, который образуется в процессе дыхания.

В редких случаях хлоренхима образуется и в корнях, доступных свету (в воздушных, в корнях водных растений).

ЗАПАСАЮЩИЕ ТКАНИ

Вещества, поступающие из внешней среды или синтезированные растением, могут запасай­ ся. Вещества запаса легко обнаружить в живых клетках любой ткани, однако массовое отложение органических веществ происходит только в спе­ циализированных запасающих тканях, являю­ щихся основным типом тканей ряда органов.

Запасные вещества накапливаются в опреде­ ленных частях растения: у деревьев и кустарни­ ков — в паренхимных клетках коры, сердцевин­ ных лучей, древесинной паренхимы стволов и корней, а у молодых побегов — в клетках сердце­ вины. У многолетних травянистых растений обычно имеются специализированные органы запаса — корнеплоды, луковицы, клубни, корне­ вища. Накопленные летом запасы органических веществ расходуются весной на образование мо­ лодых побегов и корней.

В плодах и семенах запасающая паренхима со­ ставляет основу органов. Запасающая ткань соч­ ных плодов является одной из самых крупнокле­ точных, диаметр клеток достигает 1—2 мм. В се­ менах однодольных органические вещества накапливаются в специализированной ткани — эндосперме: у злаков, например, в нем выделяют­ ся упорядоченно расположенные клетки алейро­ нового слоя; в семядолях, являющихся органом запаса многих двудольных, — столбчатая и губча­ тая паренхима (рис. 113).

Специализация запасающих тканей определя­ ется в значительной степени составом аккумули­ руемых продуктов. Вещества накапливаются в растворимом или твердом состоянии. В семенах, которые по мере созревания сильно обезвожива­ ются, высыхают, откладываются высокомолеку­ лярные запасные соединения в виде твердых зе­ рен (белки, крахмал, гемицеллюлозы); жиры представлены гидрофобными липидами. Чаще всего в запасающих тканях семян присутствуют одновременно два (белок и крахмал или белок и жир) или все три типа основных запасных ве­ ществ (см. рис. 113). В клубнях, корневищах, околоплодниках, уровень оводненности которых лишь незначительно изменяется по мере созрева­ ния, редко накапливаются белки или липиды.

Г" 2

Рис. 113. Участок запасающей ткани семядоли земляного ореха (Arachis hypogaea):

) — капли масла; 2 — алейроновые зерна; 3 — крахмальные зерна; 4 — поры оболочки

Рис. 114. Водоносная паренхима:

А — водоносные клетки в листьях риса (Oryza sativa); Б — клетки коры корня тамуса обыкновенного (Tamus communis), содержащие слизь и воду

Рис. 115. Аэренхима:

А — в стебле ситника (Juncus efiusus); Б — в листе белокрыль­ ника болотного (Calla palustris)

Запасными продуктами в этих органах обычно являются высокополимерные углеводы (крахмал, инулин, гемицеллюлозы) или водорастворимые сахара (корнеплоды свеклы, моркови, луковицы лука, стебли сахарного тростника, мякоть плодов арбуза, винограда). Иногда в яблоках и в ягодах винограда в качестве промежуточного продукта накапливаются органические кислоты.

Различие химической природы запасных ве­ ществ приводит к специализации тканей, прояв­ ляющейся и на уровне ультраструктуры. Так, от­ ложение крахмала происходит в амилопластах, местом запасания белков и Сахаров служат вакуо­ ли клетки, липидные капли накапливаются непо­ средственно в гиалоплазме, а гемицеллюлозы — в клеточной оболочке.

Растения, периодически испытывающие не­ достаток воды, иногда образуют особые водонос­ ные запасающие ткани. Чаще всего эти ткани со­ стоят из крупных тонкостенных паренхимных клеток, которые заполнены смесью слизи и воды (рис. 114). Водоносная паренхима встречается в стеблях и листьях растений-суккулентов (как­ тусы, агавы, алоэ), у многих растений солончаков (солерос, саксаул), в листьях некоторых злаков (рис. 114, А). Иногда воду накапливают одиноч­ ные клетки-идиобласты, а также запасающие тка­ ни луковиц, клубней.

ВОЗДУХОНОСНЫЕ ТКАНИ (АЭРЕНХИМА)

Во всех органах и тканях растений имеются межклетники, осуществляющие газообмен и со­ общающиеся с внешней средой через отверстия покровных тканей. В процессе жизнедеятельно­ сти (фотосинтез, дыхание, испарение) растения выделяют в межклетники одни газы и поглощают другие, поэтому газовый состав в межклетниках сильно отличается от атмосферного. Характер циркуляции газов по межклетникам, обеспечи­ вающий нормальную жизнедеятельность, обу­ словлен типом растения, условиями обитания. Во многих случаях в растениях образуется ткань с крупными межклетниками и преобладающей функцией газообмена (вентиляции). Такую ткань называют аэренхимой.