Морфология растений / Бавтуто Г.А., Ерёмин В.М. Ботаника. Морфология и анатомия растений

численные митохондрии с хорошо развитой сис­ темой крист. Основной объем цитоплазмы зани­ мает агранулярный эндоплазматический ретикулум. Комплекс Гольджи развит слабо, липидные капли достигают больших размеров. Анализируя структуру протопластов кроющих волосков у многих растений, ряд авторов (А. Е. Васильев, Ю. В. Гамалей, М. Ф. Данилова, Г. М. Козубов, 1980) приходят к заключению, что на ранних ста­ диях развития кроющие волоски функционируют как метаболически активные образования, а по­ сле отмирания протопластов — как защитные. Высказывается предположение, что между живы­ ми кроющими и железистыми волосками не су­ ществует резких функциональных различий.

Железистые волоски обычно сохраняют живое содержимое клеток. Некоторые из простых мно­ гоклеточных железистых волосков состоят из ножки и одноклеточной головки, составляющей секреторную часть волоска. У пелътатных желе­ зистых трихом дисковидная пластинка состоит из железистых клеток. Выделения железистых во­ лосков разнообразны — смолистые, сахаристые вещества, эфирные масла, слизи, вода с раство-

ренными веществами различной природы. Хоро­ шо известны смолистые вещества, выделяемые железистыми волосками почечных чешуи, кото­ рые как бы закупоривают почку и предохраняют нежные листочки от высыхания и вымерзания.

Оболочки клеток трихом обычно целлюлозные и покрыты кутикулой. Иногда они одревеснева­ ют. Часто у волосков образуется толстая вторич­ ная оболочка. Так, используемые человеком во­ лоски семян хлопчатника представляют собой чрезвычайно длинные эпидермальные выросты с толстыми вторичными оболочками, состоящими почти из чистой целлюлозы. Они образуются из протодермы семяпочки во время цветения, и их развитие продолжается непрерывно в течение 10—12 дней после цветения. В зависимости от сорта хлопчатника волоски достигают в длину 10—70 мм. Вторичную оболочку имеют также це­ пляющиеся волоски хмеля.

Значение волосков разнообразно и во многих случаях еще не выяснено. Принято считать, что наиболее распространенной функцией волосков типа кроющих является предохранение поверхно­ сти тела от излишнего испарения. Блестящие бе-

лые волоски, с одной стороны, отражают прямые солнечные лучи, а с другой — густым сплетением создают над эпидермисом среду, способствую­ щую уменьшению транспирации. Однако в ряде случаев, у частей цветка, покров из волосков по­ вышает интенсивность транспирации. Е. А. Ми­ рославов (1965) считает, что кроющие волоски способны снижать интенсивность транспирации лишь в тех случаях, когда образуют густой вой­ лочный покров. Жизнедеятельные же волоски, наоборот, повышают интенсивность транспира­ ции, поскольку они во много раз увеличивают поверхность органа.

К. Эсау (1980), рассматривая функции боль­ шинства типов трихом, выделяет следующие: 1) защита органа от перегрева; 2) выведение солей из ткани листа и в связи с этим предотвращение накопления токсичных солей в растении; 3) ме­ ханическая и химическая защита от насекомых.

В. Г. Александров (1966) описывает разнооб­ разные по структуре и содержимому волоски, ко­ торые появляются на цветках злаков и отмирают после оплодотворения, несомненно, оказывая влияние на важнейшие процессы опыления цвет­ ков. Чувствительные трихомы, содействующие опылению цветка, отмечены на тычиночных ни­ тях василька, портулака (Г. Габерландт, 1924). По наблюдениям В. Г. Александрова и М. И. Сав­ ченко (1947), на семенах некоторых видов рома­ шек, произрастающих в пустыне, находятся во­ лоски, впитывающие атмосферную влагу, которая выпадает в виде капель росы и дождя. Оболочки клеток этих трихом имеют сильно выраженную складчатость и лишены кутикулы. При доступе воды оболочки трихом ослизняются и, набухая, впитывают влагу. С наступлением сухого периода поверхностные участки клеток подсыхают, обра­ зуя непроницаемую для воды пленку, и погло­ щенная влага просачивается во внутренние ткани. Приведенные примеры дают некоторое представ­ ление о функциях трихом, все разнообразие ко­ торых недостаточно изучено даже в специальной, научной литературе. Отличаясь чрезвычайным многообразием, трихомы специфичны для опре­ деленных таксонов, поэтому часто используются в систематике растений в качестве диагностиче­ ских признаков.

Более детально функции железистых волос­ ков, участвующих в биосинтезе и секреции опре­ деленных веществ, и корневых волосков будут рассмотрены в соответствующих разделах книги.

Эмергенцы. Представлены на поверхности эпидермиса особыми выростами, в формирова­ нии которых, кроме кожицы, принимают участие лежащие под ней клетки. К ним относятся шипы розы, малины, ежевики, покрывающие черешки листьев и молодые побеги. Иногда к эмергенцам относят волоски хмеля, шипы на плодах многих зонтичных, каштана конского, дурмана. Сущест­ вуют переходные формы между эмергенцами и трихомами. Эмергенцы располагаются на эпи­ дермисе без определенного порядка и этим отли­ чаются от морфологически сходных с ними ко­ лючек.

Эпидермис образуется не только снаружи ор­

гана, но и внутри, если в органе формируется по­ лость. Например, ткань, выстилающая полость плодов (гороха, бобов, фасоли, мака, дурмана

ит. д.), по своему происхождению идентична эпидермису наружной стенки плода. Строение внутреннего эпидермиса в связи с особыми усло­ виями (повышенная влажность, отсутствие света

ит. д.) довольно существенно отличается. У пло­ дов гороха, например, образуется большое число волосков, расположенных особенно густо около семян и, несомненно, принимающих физиологи­ ческое участие в процессе их развития. У мака, многих гвоздик, ирисов, дурмана оболочки внут­ реннего эпидермиса значительно утолщаются и одревесневают ко времени созревания плодов. Волоски развиты слабо, размеры их невелики, кутикула выражена более заметно, клетки эпи­ дермиса плотно сомкнуты, иногда среди них встречаются устьица.

Продолжительность существования эпидерми­ са на надземных побегах обычно ограничивается одним вегетационным периодом. Однако у расте­ ний южных регионов многолетний эпидермис ха­ рактерен для листьев (лавр, лавровишня, магно­ лия), побегов (эвкалипт, платан, стеркулия). Многолетний эпидермис на хвое сосны, ели, туи, на стволах черемухи, ольхи серой. На поверхно­ сти многолетнего эпидермиса развивается толстая кутикула. У хвойных оболочки эпидермальных клеток одревесневают.

ПЕРИДЕРМА

Структура и функции. Перидерма (греч. peri — вокруг, возле, около и дерма) представляет слож­ ную многослойную защитную ткань, замещаю­ щую эпидермис на стеблях и корнях по мере их роста. При этом окраска органа становится бурой или темной, покрывается бугорками (чечевич­ ками), что резко отличает перидерму от первич­ ной покровной ткани, слущивание которой в ви­ де тонких прозрачных полосок хорошо заметно на некоторых побегах. Развитие перидермы наибо­ лее характерно для голосеменных растений и дре­ весных двудольных, встречается также у чешуи зимующих почек, в самых старых частях стебля и корня травянистых двудольных. Перидерма также образуется на местах опавших листьев, веток, на поврежденных участках органов (раневая пери­ дерма), появляющихся в результате механическо­ го повреждения или внедрения паразитов.

Сложный комплекс перидермы состоит из феллогена (греч. phellos — пробка и gennao — ро­ ждаю), или пробкового камбия — меристемы, формирующей всю эту ткань; феллемы (пробки), выполняющей защитные функции и откладывае­ мой феллогеном по направлению к периферии органа, и феллодермы — живой паренхимы, от­ кладываемой меристемой внутрь (рис. 82).

Феллоген имеет сравнительно простое строе­ ние, так как состоит из клеток одного типа. На поперечном срезе пробковый камбий выглядит как сплошной тангенциальный слой, состоящий из прямоугольных уплощенных по радиусу кле-

Рис. 82. Перидерма герани (Pelargonium zonale):

Л — часть поперечного среза молодого стебля: 1 — начальная стадия форми­ рования феллогена; 2 — эпидермис; Б — поперечный срез старого стебля: 1 — пробка; 2 — феллоген; 3 — феллодерма; 4 — остатки эпидермиса

ток, каждая из которых образует радиальный ряд производных, дифференцирующихся снаружи в клетки феллемы, а внутри — в клетки феллодермы.

Пробка состоит из клеток призматической (таблитчатой) формы, расположенных правиль­ ными радиальными рядами. Оболочки ее клеток постепенно опробковевают и плотно, без меж­ клетников, сомкнуты между собой. Иногда они вытянуты вертикально или радиально. Во взрос­ лом состоянии мертвые клетки феллемы либо заполнены воздухом, либо имеют жидкое или твердое содержимое из ранее отложенных ве­ ществ, чаще всего буроватого цвета.

Толщина оболочки пробковых клеток варьи­ рует у разных растений, но пробка всегда непро­ ницаема для воды, устойчива к действию жиров, имеет термоизолирующие свойства, что позволяет ей эффективно защищать поверхность растений от потери влаги, проникновения болезнетворных организмов, резких колебаний температуры. Эти качества пробки обусловливают ее широкое ис­ пользование в хозяйственных целях.

Мощный пробковый слой развивается у амур­

разводится на больших плантациях в целях полу­ чения пробки, которая срезается через каждые 10—15 лет, пока дерево не достигает примерно 200-летнего возраста. Пробковый дуб произраста­ ет также на небольших площадях Черноморского побережья Кавказа и Крыма.

Все ткани, лежащие снаружи от пробки, изо­ лируются от живого организма и постепенно от­

мирают. У некоторых растений, например пихты, березы, пробковые клетки в феллеме чередуются с неопробковевшими (феллоидными), часто име­ ют утолщенные оболочки.

Феллодерма представлена радиально распо­ ложенными паренхимными клетками, кото­ рые содержат хлоропласта, накапливают крах­ мал и отличаются нормальной жизнедеятель­ ностью.

Клетки феллогена, феллодермы и феллемы резко отличаются по ультраструктуре, особенно­ сти которой специфичны для сезонного состоя­ ния феллогена. В период активного состояния клетки феллогена имеют округлые ядра с диф­ фузным хроматином. Хлоропласта мелкие, мало­ численные, но с хорошо развитой тилакоидной системой и крупными пластоглобулами; мито­ хондрий много, дифференцированы пластинча­ тые кристы; редкие диктиосомы, пузырьки Гольджи мелкие; эндоплазматический ретикулум глав­ ным образом гранулярный; вакуолей много, раз­ ных размеров; оболочки клеток очень тонкие.

Всостоянии покоя клетки феллогена заполнены густой цитоплазмой. В строме пластид обнаружи­ ваются крупные крахмальные зерна; развит агранулярный эндоплазматический ретикулум, в ми­ тохондриях наблюдаются плотно упакованные кристы; оболочки сильно утолщены и имеют чет­ ко выраженную слоистость.

На многолетних постоянно утолщающихся корнях перидерма постепенно деформируется. Она растягивается по окружности растущих орга­ нов и сплющивается в радиальном направлении под давлением нарастающих изнутри тканей. Мертвые клетки пробки при этом постепенно разрываются, слущиваются и заменяются новыми слоями.

Развитие перидермы. Перидерма появляется в первый год развития корня и стебля. Последую­ щие более глубокие ее слои могут закладываться позднее в этом же году или только через много лет (виды дуба, пихты, бука), а могут вообще не появляться. Внешний вид перидермы, последова­ тельность заложения слоев во многом обусловле­ ны не только видом растения, но и суммой фак­ торов внешней среды.

Перидерма может возникать в различных час­ тях коры: в эпидермисе (ива), в субэпидермальном слое (пеларгония); довольно глубоко в стеб­ ле, чаще — во внутреннем слое коры (виноград, смородина, барбарис, рис. 83).

Убольшинства корней первая перидерма за­ кладывается или в перицикле, или под ризодермисом.

Первый феллоген может закладываться по всей окружности или отдельными, но постепенно соединяющимися участками, последующие — как прерывистые, но перекрывающие друг друга уча­ стки. После соответствующей цитологической перестройки клетки инициального ряда периклинально делятся. Из двух сформировавшиеся слоев клеток внутренний дифференцируется обычно как феллодерма и дальше не делится, а наружный снова делится тангенциальными перегородками.

Врезультате образуется слой феллемы (наруж-

Рис. S3. Заложение перидермы:

А — в эпидермисе и частично под ним у груши (Purus communis); Б — в субэпидермальном слое у сливы (Primus domestica); В — во внутреннем слое коры у малины (Rubus odoratus); I — эпидермис с кутикулой; 2 — феллоген; 3 — феллодерма; 4 — деления, приводящие к заложению феллогена; 5 — смятые клетки эпидермиса с кутикулой; 6 — феллема; 7 — кора; 8 — волокна

ный), а внутренний продолжает действовать как феллоген, делясь периклинально и откладывая все новые слои клеток. Иногда эти слои откла­ дываются только наружу, увеличивая пробко­ вые слои, а зона феллодермы остается однослой­ ной.

Феллоген способен делиться и антиклиналь­ но, увеличивая число радиальных рядов перидер­ мы и обеспечивая правильное соотношение тканей в разрастающихся органах. Защищенные пробкой побеги хорошо подготовлены к зимним условиям. Перидерма на корнях появляется раньше, чем на стеблях, как у древесных, так и у многих травянистых растений. Даже у однолетних растений она вначале развивается на корнях, а к

концу вегетации — у основания стебля (бакла­ жан, подсолнечник).

Чечевички. Для сообщения внутренних тканей

свнешней средой, осуществления функций паро-

игазообмена в перидерме существуют особые структуры — чечевички. В зависимости от места заложения перидермы чечевички возникают и развиваются различно. Если перидерма формиру­ ется в эпидермисе или субэпидермальных слоях, чечевички располагаются под устьицами (сирень, вишня), под каждым или под группой устьиц. При этом лежащие под устьицами клетки теряют хлорофилл, приобретают способность делиться, превращаясь в феллоген, и образуют округлые, рыхло соединенные клетки, протопласт которых отмирает вскоре после деления. Эти клетки обра­ зуют массу паренхимных клеток, так называемую выполняющую ткань чечевички. Постепенное уве­ личение количества клеток приводит к разрыву эпидермиса и выпячиванию клеток наружу. Внешне чечевички выглядят как небольшие бу­ горки на поверхности молодых побегов деревьев

икустарников (рис. 84, А — В). По межклетни­ кам рыхло расположенных клеток выполняющей ткани свободно проходят газы. Более старые клетки, расположенные снаружи, постепенно от­ мирают, разрушаются и пополняются новыми слоями клеток, откладываемыми феллогеном из­ нутри. В феллогене также имеются узкие меж­ клетники, по которым интенсивно идет газооб­ мен. У многих растений клетки выполняющей ткани теряют связь друг с другом (побеги, корни тутового дерева) и от высыхания их предохраняет особая закрывающая (замыкающая) ткань, обра­ зуемая феллогеном. По мере разрастания чече­ вички выполняющая ткань разрушает закрываю­ щий слой, клетки выполняющей ткани высыпа­ ются и обычно перед наступлением холодного сезона феллоген откладывает новый закрываю­ щий слой из опробковевших клеток. Весной этот

слой под напором новых клеток разрывается. В замыкающих слоях тоже имеются межклетни­ ки, так что ветви деревьев даже зимой не теряют связи с окружающей средой. На рис. 85 показан общий план строения чечевички черешни.

Если перидерма закладывается в глубоких слоях коры, то под устьицами не происходит ни­ каких новообразований, чечевички формируются непосредственно феллогеном. При опадении от­ мерших участков коры чечевички обнажаются. У растений, обладающих не сразу опадающей, а постепенно растрескивающейся коркой, они раз­ виваются в местах, обнаженных трещинами (см. рис. 84, Г). У растений, не образующих кор­ ку, раз заложенная чечевичка может функциони­ ровать несколько лет. У таких чечевичек на зиму феллоген формирует закупоривающую пробку, которая весной разрывается под напором обра­ зующейся выполняющей ткани.

Размеры, форма и расположение чечевичек разнообразны. Мелкие и крупные, овальные и округлые, беспорядочно расположенные, попе­ речные и продольные чечевички — важный диаг­ ностический признак растений. Очень крупные чечевички можно наблюдать у березы (до 15 см),

<Т>

^ • J ^ R *

\fTtH=^h^''4^J^:^i^'!' в и д ) :

,4 — осины (Populus tremula); Б — бу­ зины черной (Sambucus nigra); 5—ли­ пы мелколистной (ТШа cordata); Г — дуба зимнего (Quercus sessilifolia); Д— березы белой (Betula alba)

Лс. Й5. Строение корки дуба (Quercus tobur):

А

».. •»

э<Ч, ^Й0 J»*—Г~15 №—ft о-

Рис. 87. Схема строения корки:

А — чешуйчатая корка ивы козьей (Salix caprea); Б — кольцевая корка вино­ града (Vitis vinifera); 1—5 — перидерма; б —паренхима; 7 — лубяные волокна; 8 — друза; 9 — годичное кольцо; 10 — сосуды; 11 — сердцевинные лучи

Различают корку кольцевую и чешуйчатую

(рис. 87). В первом случае пробковый камбий закладывается кольцом по всей окружности стеб­ ля. Каждое новое кольцо почти параллельно пре­ дыдущему. Стебли, покрытые кольцевой коркой, имеют сравнительно гладкую поверхность (вино­ град). Чешуйчатая корка образуется, если феллоген зактадывается отдельными участками. Обра­ зующаяся пробка чередуется с постепенно отми­ рающей паренхимой.

Стебли, покрытые чешуйчатой коркой, имеют трещиноватый вид (сосна, клен, дуб, липа). По мере нарастания стебля в толщину наружные части корки слущиваются отдельными пласти­ нами.

Обычно у древесных пород корка начинает формироваться в относительно зрелом возрас­ те: у сосны в 8—10 лет, у дуба — в 25—30 лет. С годами она достигает значительной тол­ щины.

Значение корки для древесных растений не меньшее, чем перидермы. Она защищает их внут­ ренние ткани от солнечных ожогов, огня лесных пожаров.

На корнях типичная корка с трещинами не образуется.

ПЕРИДЕРМА ОДНОДОЛЬНЫХ

Уоднодольных перидерма образуется редко, так как они не имеют типичного камбия и феллогена, даже многолетние растения тропи­ ческой флоры. У алоэ, финиковой пальмы об­ разуется комплексная ткань, похожая на пери­ дерму. Подобная корке ткань есть у драцены и юкки.

Унекоторых древесных однодольных пери­ дерма формируется путем многократного деления

иопробковения периферических паренхимных клеток первичной коры.

По своим функциям и физиологическим особенностям перидерма однодольных и двудоль­ ных сходна, несмотря на различное происхож­ дение.

У многих тропических пальм и злаков (бам­ бук), некоторых злаков умеренного климата (тро­ стник, камыш, рогоз) клетки эпидермиса и субэпидермальной паренхимы превращаются в подо­ бие вторичной покровной ткани. Такой же про­ цесс наблюдается у кукурузы и многих однолет­ них злаков.

МЕХАНИЧЕСКИЕ ТКАНИ

Одноклеточные организмы имеют упругую оболочку, которая за счет тургора обеспечивает постоянную форму и играет роль «наружного скелета». Живые клетки многоклеточного орга­ низма сохранили эту особенность. У водных мно­ гоклеточных растений, обладающих тонкими кле­ точными оболочками, роль фактора, поддержи­ вающего форму организма и обеспечивающего его прочность, играет вода. Для наземных орга­ низмов, многие из которых обладают крупными размерами, такая опорная система оказалась ма­ лоэффективной; у них возникли специализиро­ ванные механические ткани, состоящие из клеток с утолщенными оболочками, которые выполняют опорную функцию даже при отмирании прото­ пласта.

Функцию «внешнего скелета» у крупных дре­ весных растений до некоторой степени выполня­ ют перидерма и корка, мощный слой опробковевших тканей, одевающих растение снаружи. Но только механические ткани, появившиеся у рас­ тений в результате приспособления к наземной жизни, взаимодействуя с другими тканями орга­ низма, образуют прочный «внутренний скелет» растения, его арматуру. Поэтому механические

ткани часто называют арматурными. В некоторых учебных пособиях систему механических тканей называют стереомом (греч. stereos — твердый, прочный), а составляющие ее клетки — стереидами.

Степень развития механических тканей во многом зависит от условий обитания: они почти отсутствуют у растений влажных лесов, у многих прибрежных растений, но зато хорошо развиты у большинства растений засушливых местообита­ ний — склерофитов.

Все механические ткани по ряду признаков можно разделить на несколько групп, каждая из которых специфична по строению. Таких основ­ ных групп три: колленхима, склеренхима и склереиды.

КОЛЛЕНХИМА

Колленхима (греч. kolla — клей и enchyma, букв.: налитое, здесь — ткань) — паренхимная ткань, на поперечном разрезе клетки ее имеют разнообразную форму, близкую к 4—5-гранной, на продольном — несколько вытянуты по оси (рис. 88, А, Б). Колленхима появляется только как первичная ткань и служит для укрепления

молодых стеблей и листьев, когда еще продолжа­ ется растяжение клеток в длину. Обеспечивая прочность органу, колленхима в то же время способна растягиваться по мере роста молодых органов. Пластичное (остаточное) растяжение оболочек возможно лишь при активном воздейст­ вии живого содержимого, которое выделяют ве­ щества, снижающие упругость оболочек. Такой способностью могут обладать только живые клет­ ки. Как показывают новейшие исследования, оболочка клеток колленхимы, толщина которой может достигать 5—6 мкм, характеризуется высо­ ким содержанием целлюлозы (около 30 %) и гемицеллюлоз (свыше 50 %), воды, бедна пектино­ выми веществами, лигнин в ней обычно отсутст- } вует. Особенность оболочки — многослойность, видимая под электронным микроскопом как мно­ гочисленные концентрические слои (ламеллы) с резким изменением ориентации откладываемых целлюлозных микрофибрилл (продольных и по­ перечных). Содержание микрофибрилл в каждом слое более или менее одинаковое, они погружены в матрикс из целлюлоз.

Особенность живых клеток колленхимы, часто содержащих даже хлоропласты, состоит в том, что выполнять свое назначение арматурной ткани она может только в состоянии тургора. При потере молодыми органами воды тонкие участки оболо­ чек складываются гармошкой, листья и стебли теряют упругость и обвисают, т. е. завядают.

Располагается колленхима почти всегда по пе­ риферии органа или сплошным слоем, или соб­ рана отдельными пучками, связанными с прово­ дящей тканью. В стеблях она часто в виде ком­ пактных пучков тянется вдоль стебля, например у ребристых стеблей зонтичных.

Колленхима относится к простым тканям, по­ этому границы ее обычно очерчены довольно резко. Однако иногда образуются переходные формы от колленхимных клеток к типичной па­ ренхиме.

Клетки колленхимы характеризуются нерав­ номерным утолщением стенок (слоистость, о ко­ торой говорилось выше), за счет чего они могут выполнять опорную функцию. На рис. 88, А, б показано электронно-микроскопическое строение типичной колленхимной клетки. Хорошо видна слоистая утолщенная оболочка, в которой встре­ чаются редкие простые поры (рис. 88, А, б, I), пронизанные многочисленными плазмодесмами (рис. 88, А, б, 2). Клетки колленхимы рано вакуолизируются: уже в самом начале дифференциа­ ции (отложение утолщений) образуется цен­ тральная вакуоль (рис. 88, А, б, 3), однако слой постенной цитоплазмы, куда перемещается и яд­ ро, до прекращения роста остается шире, чем в соседней основной ткани. Ядро обычно крупное, а цитоплазма насьпцена органоидами, главным образом митохондриями и диктиосомами.

Характерное утолщение стенок клеток кол­ ленхимы носит специальное название — утолще­ ние колленхиматозного типа. В зависимости от характера утолщений стенок и соединения клеток между собой различают уголковую, пластинчатую и рыхлую колленхиму.

В уголковой колленхиме, наиболее распростра­ ненной, оболочка сильно утолщается в углах, где сходятся соседние три-пять клеток. Утолщен­ ные части оболочек обычно сливаются между со­ бой, так что границы отдельных клеток обнару­ живаются с трудом (см. рис. 88, А, Б).

Впластинчатой колленхиме сплошными па­ раллельными слоями утолщаются тангенциаль­ ные стенки, радиальные же остаются тонкими. Чаще всего эти слои параллельны поверхности органа (рис. 88, Б).

Врыхлой колленхиме клетки на очень ранней стадии формирования разъединяются в углах с последующим образованием схизогенньгх меж­ клетников; утолщение оболочек происходит на тех участках стенок, которые примыкают к меж­ клетникам (рис. 88, Г). Рыхлую колленхиму часто называют колленхимой с межклетниками, она как бы соединяет признаки уголковой колленхи­ мы с функцией проветривания тканей.

Колленхима широко распространена среди дву­ дольных, у однодольных если и встречается, то обычно лишь в области стеблевых узлов соломи­ ны злаков, что предохраняет растения от полега­ ния. Колленхима характерна для растущих травя­ нистых стеблей, черешков листьев, цветоножек и т. д. Обычно она размещается в несколько слоев по периферии органа под эпидермисом. Изредка в механической обкладке жилок листьев некото­ рых двудольных встречаются клетки, напоми­ нающие колленхиму. Обкладка из такой «коллен­ химы» играет роль упругой (пружинящей) арма­ туры. У древесных пород колленхиму можно на­ блюдать и у однолетних и у двулетних побегов до разрушения первичной коры, перед появлением перидермы. При этом колленхимные клетки по­ степенно смешиваются с клетками паренхимы коры.

Особую форму колленхимы представляет ги­ подерма листа (субэпидермальный слой клеток), выполняющая наряду с механической функцией функцию дополнительной защиты листа от из­ лишнего испарения (например, в хвое сосны или ели).

СКЛЕРЕНХИМА

Склеренхима (греч. skleros — твердый) — наи­ более важная механическая ткань, которая встре­ чается в органах почти всех высших растений. Клетки ее имеют прозенхимную форму и пред­ ставляют собой волокна, длинные, плотно распо­ ложенные, с заостренными концами и утолщен­ ной, чаще всего одревесневшей оболочкой. От­ дельные клетки склеренхимы носят название

склеренхимных клеток или элементарных волокон,

в совокупности же они образуют склеренхимную ткань. Отдельный тяж склеренхимных волокон часто называют техническим волокном. Многие авторы относят к склеренхиме также склереиды. Вообще существует множество систем, пред­ ложенных для классификации склеренхимнои ткани.

Волокна встречаются в корне, стебле, листьях,

плодах, цветках, в виде отдельных тяжей (пучков) или цилиндров (сплошное кольцо на поперечном срезе), группами или рассеянно в проводящей ткани. Существует несколько типов распределе­ ния волокон, специфичных для двудольных или однодольных.

По сравнению с колленхимой склеренхимные волокна отличаются большей упругостью, равной 15—20 кг/мм2, тогда как у колленхимы она со­ ставляет не более 10—12 кг/мм2. В связи с этим К. Эсау (1980) называет эти волокна эластичными (упруго растянутыми), колленхиму же — пла­ стичной, так как даже при сравнительно малых нагрузках она остается необратимо растянутой, что имеет свои преимущества для растущих орга­ нов.

Наличие склеренхимы дает возможность орга­ нам растения противостоять нагрузкам, которые возникают в результате изгиба или под действием массы самого растения.

В отличие от клеток колленхимы у склерен­ химы стенки клеток утолщены равномерно, часто одревесневают, но могут остаться и целлюлоз­ ными (у льна, например). Живое их содержи­ мое, даже без одревеснения оболочек, обычно отмирает.

По происхождению различают первичную и вторичную склеренхиму. Первичная склеренхима дифференцируется из клеток основной меристе­ мы апексов, прокамбиальных пучков или из перициклических волокон. Вторичную склеренхиму формирует камбий. В зависимости от расположе­ ния в теле растения и функциональных особен­ ностей волокна подразделяют на две большие группы — древесинные (ксилемные) волокна, входя­ щие в состав проводящей ткани ксилемы (древесины, см. Ксилема), и волокна различных систем тканей вне ксилемы — экстраксилярные волокна. Часто экстраксилярные волокна объеди­

няют в одну группу, носящую название лубяные волокна.

Лубяные волокна расположены обычно в ко­ ровой части осевого органа, во флоэме (лубе, см. дальше), они встречаются в коре стебля и корня, а также в листовых черешках и пластинках, в цветоножках, плодоножках, реже в плодах (рис. 89, I, A — В). Чаще они находятся в стеблях тра­ вянистых растений, но у многих пальм образуют­ ся в листьях (рис. 89, /, Г). Клетки лубяных воло­ кон длинные, толстостенные. Длина их колеб­

120 мм), у кендыря — 2—55 мм, у крапивы — около 80 мм. Самые длинные волокна были най­ дены у субтропического прядильного растения рами (китайская крапива) — до 350—500 мм. У некоторых растений оболочки лубяных волокон остаются целлюлозными (лен, рами), но вторич­ ные утолщения стенок волокна составляют до 70—90 % площади его поперечного сечения. У крапивы, а также у рас конопли оболочки лу­ бяных волокон быстро одревесневают на всем протяжении стебля, характер одревеснения расоспецифичен (рис. 89, II, 1—6).

Особенность оболочек лубяных волокон хо­ рошо изучена под электронным микроскопом. На ультратонких поперечных срезах при малом реличении микроскопа оболочки обычно выглядят двухслойными: наружный слой, темный гомоген­ ный и очень тонкий (0,2—0,3 мкм), составлен срединной пластинкой и первичной оболочкой смежных клеток, внутрь от него располагается более толстый (до нескольких микрометров) и светлый слой вторичной оболочки (В2), в кото­ рой может выявляться тончайшая концентриче­ ская ламеллированность. У лубяных волокон льна к полости клетки часто прилегает узкий дополни­ тельный слой (В3) с волнистым контуром, в кото-

ром также выявляется ламеллированность; неза­ долго до конца формирования вторичной оболоч­ ки цитоплазма распределена неравномерно по длине волокна: на некоторых участках она имеет вид очень узкого постенного слоя субмикроско­ пической толщины, в котором почти нет крупных органоидов и полость клетки занята в основном крупной вакуолью. В других участках цитоплазма образует скопления со многими органоидами, центральная вакуоль отсутствует. В целом волок­ на насыщены цитоплазмой, в которой встречают­ ся единичные мелкие хлоропласты, часто с крах­ мальными зернами. Система гран в них развита слабо, хотя у некоторых насчитывается до 15 тилакоидов. В строме хлоропластов иногда выявля­ ются пластидные рибосомы и пластоглобулы. Число митохондрий в несколько раз больше, чем хлоропластов, они содержат хорошо развитую систему крист. Характерная черта молодых лубя­ ных волокон — высокоактивный комплекс Голъджи. Довольно многочисленные диктиосомы продуцируют огромное число секреторных пу­ зырьков, которые, очевидно, участвуют в форми­ ровании внутреннего слоя (Вз) волокна. Элемен­ ты эндоплазматического ретикулума — в виде прозрачных пузырьков. У вполне сформировав­ шихся волокон протопласт чаще всего отмирает и полость клетки совершенно исчезает. У вино­ градной лозы, например, полость клетки разделе­ на тонкими перегородками (перегородчатые лубя­ ные волокна).

За счет интрузивного роста лубяных клеток создается исключительная прочность ткани, ко­ торая повышается благодаря спиральным распо­ ложениям микрофибрилл. Обычно лубяные во­ локна составляют простую ткань, располагаясь либо более или менее широким поясом, либо со­ браны отдельными группами, образующими вме­ сте с проводящими тканями сосудистоволокнистые пучки (рис. 89, III, А, Б). У некото­ рых растений лубяные волокна с паренхимными клетками образуют лубяную паренхиму.

Свойства лубяных волокон (прочность, ис­ ключительная эластичность, большая длина во­ локна, отсутствие одревеснения) очень ценны для текстильной промышленности. Особый интерес представляют такие растения, как лен, конопля, кенаф, джут, рами. Они возделываются человеком уже более 5000 лет, их техническое волокно ис­ пользуется в текстильной промышленности.

Текстильные качества лубяных волокон не­ одинаковы. Различают твердо- и мягковолокнистые растения. У мягковолокнистых (лен) волок­ на мягкие, эластичные, идут на изготовление вы­ сококачественных льняных тканей. У твердоволокнистых (новозеландский лен, виды агавы, некоторые пальмы) лубяные волокна твердые, грубые, сравнительно малоэластичные. Из таких волокон делают веревки, щетки, грубые волокни­ стые ткани.

По происхождению лубяные волокна бывают первичными и вторичными. Первичные волокна образуются перициклом, вторичные — камбием. У травянистых двудольных растений преобладают первичные волокна, у древесных — вторичные.

Вторичные лубяные волокна намного короче пер­ вичных и чаще одревесневают. У конопли длина первичных волокон в среднем составляет 10— 12 мм, а вторичных — 2—3 мм. Вторичные во­ локна хорошо развиты у липы, березы, дуба и других древесных растений. Крайне редко лубя­ ные волокна развиваются у голосеменных.

Древесинные волокна, или либриформ (лат. liber, род. п. libri — луб, лыко и forma — форма),—спе­ циализированные механические элементы древе­ сины. Формируются они камбием, имеют, как правило, одревесневшие вторичные оболочки.

В эволюционном плане волокна либриформа произошли из элементов ксилемы, в которых функция проведения воды сочетается с опорной функцией, т. е., вероятнее всего, из трахеид (см. дальше). Свидетельство тому — наличие посте­ пенных переходов между этими двумя типами клеток у некоторых покрытосеменных, например у дуба. Это родство подтверждается такими изме­ нениями клеток древесинных волокон, как уменьшение длины волокна, утолщение стенок, уменьшение размеров пор и изменение формы их отверстий.

Волокна либриформа значительно короче лу­ бяных волокон (не более 2 мм), одревесневшие оболочки снабжены простыми порами со щелевидными очертаниями. Так же, как у лубяных волокон, имеющих простые поры, поры либри­ форма расположены по спирали.

Либриформ нередко называют многофунк­ циональной тканью (В. Г. Александров, 1966). Это связано с изменчивостью морфоструктуры волокон. Часто древесинные волокна морфологи­ чески выражены нечетко. Встречаются переход­ ные элементы между клетками либриформа и водопроводящими элементами. В отом случае клет­ ки либриформа снабжены большим числом окаймленных пор и принимают участие в транс­ портировке воды. У таких древесинных волокон

1 1

Рис. 90. Разнообразие древесных волокон:

1 — живые паренхима-газированные; 2, 3 — переходного типа; 4 — механиче­ ское волокно