Морфология растений / Бавтуто Г.А., Ерёмин В.М. Ботаника. Морфология и анатомия растений

стадии пропластид. Эндоплазматический ретикулум менее развит, митохондрии отличаются слабо дифференцированной внутренней структурой. Клетки апекса заполнены густой цитоплазмой, вакуоли, если они есть, мелкие и рассеяны по всей цитоплазме, ядро сравнительно крупное, расположено в центре клетки. В совокупности можно считать, что меристемы слабо дифферен­ цированы.

Однако цитологические особенности мери­ стем сильно варьируют. Так, камбий имеет узкие и длинные веретеновидные инициали, содержа­ щие крахмал и таннины, в клетках пробкового камбия могут встречаться хлоропласты, а мери­ стемы зародышей обычно содержат различные запасные вещества, среди производных меристематических клеток появляются межклетники. Еще большие различия меристем наблюдаются на уровне ультраструктуры, о чем будет сказано при изучении строения апексов стебля и корня в со­ ответствующих главах. Все это дает основание некоторым авторам считать, что нельзя выделять какую-то определенную группу признаков, кото­ рые являются типичными для клеток меристемы. Так, К. Эсау (1969, 1980) придерживается того взгляда, что с цитологической стороны меристе­ мы ничем существенным не отличаются от зре­ лых тканей. Поэтому меристему, обладающую типичными для апексов признаками, К. Эсау предлагает назвать истинной меристемой (эумеристемой).

При митотическом делении клеток меристемы генетический материал распределяется между яд­ рами дочерних клеток абсолютно идентично, и таким образом все клетки меристемы (как и всего растения) оказываются равнозначными. Теорети­ чески каждая из них способна сформировать це­ лый организм. Эта особенность живых раститель­ ных клеток носит название омнипотентность (лат. omnia — всё и potentia — сила) или тотипотентностъ (лат. totus — весь, целый). Она хорошо известна и практически широко используется у растений при вегетативном размножении (напри­ мер, при размножении бегонии листьями, сморо­ дины черенками, прививка глазком и т. д.).

Согласно современным данным, генетическая идентичность клеток объясняется тем, что все они в конечном счете происходят из одной и той же клетки — зиготы. Каким же образом потомки омнипотентных клеток становятся по мере разви­ тия растения различными по структуре и функ­ ции?

Постепенное превращение структурно про­ стой меристемы в сложные и разнообразные тка­ ни или их комплексы, входящие в состав тела взрослого растения, происходит в процессе диф­ ференциации. При этом затрагивается как хими­ ческий состав клеток, так и их морфологические особенности. В настоящее время дифференциа­ ция изучается на уровнях одной клетки, ткани, системы тканей, органа или целого растения и является важнейшей проблемой современного учения об индивидуальном развитии организма.

При дифференциации (термином «дифферен­ циация» обозначают разделение системы, перво­

начально единой или состоящей из одинаи элементов, на более или менее обособш разнокачественные части; Л. Белоусов, I БСЭ, 1986) меристематических клеток чася тенций реализуется, остальные блокируются давляются) и реализуются лишь у зрелых щ часто в экстремальных условиях (поврем растений, влияние высоких и низких темпе! химических реагентов и т. д.). Глубокие им ния в процессе дифференциации связаны с I выраженной специализацией клетки в oral нии основной ее функции (например, водой дящие элементы ксилемы, ситовидные т флоэмы). Менее глубокие изменения проия в процессе дифференциации фотосинтезир™ паренхимной клетки, например в листьях.

Если дифференцированная клетка coxpJ живое содержимое, то часто ей присуща! стематическая активность, либо спош (например, при формировании перидермы! ля, придаточных побегов или корней), mm экстремальных факторах. При этом зрелые! ки, как правило, подвергаются дедиффере! ции, структура их упрощается, начинается Л сивный синтез цитоплазмы, рассасывается! тральная вакуоль, появляется способное! делению и реализации всех или части бло! ванных потенций.

Рост и дифференциация, совершающим ходе индивидуального развития растения, J датируются таким образом, что оконная сформированное растение приобретает спея ческую форму, т. е. в развивающемся !

нии осуществляются процессы морфогенезйЩ

morptie — вид, форма и genesis — происходи возникновение) — становление формы, обра ние морфологических структур и целостном ганизма в процессе развития.

Наиболее успешно изучаются причинные] зи и контролирующие механизмы клетя дифференциации и морфогенеза в опыш клетках, тканях или органах, отделенных оа тений и культивируемых in vitro (метод куля клеток и тканей). Создавая специфические! вия на специальных питательных средах, щ из определенной ткани или даже одиночный ток вырастить целое растение. Практически! но, что таким способом можно получать р] ния, свободные от вирусной инфекции, pai жать уникальные искусственно полученные! мы, создавать генофонд для будущей селещ ной работы и т. д.

Таким путем было доказано, что не п эмбриональные, но и многие специализиря ные зрелые клетки растений генетически о] потентны и их дифференциация обратима.! цесс и результат дифференциации и морфога определяются совместным действием фана специфичных для конкретного организма (1 тип во взаимодействии с условиями развия физиологическое состояние в данный момея тогенеза) и общих для всех растительных | низмов (полярность, симметрия, морфогенев екая корреляция). Вследствие полярности н

вечная меристема корня производит только ко­ рень, верхушка побега — побеги и соцветия. Симметрия как определяющий фактор морфоге­ неза может быть радиальной (в корнях, стеблях, ретках), билатеральной (в листьях) и т. д. Обу­ словленные генетически и физиологически кор­ реляции создают характерный для вида общий габитус растения.

На примере верхушечной меристемы побега и ее производных можно рассмотреть важнейшие закономерности начальных этапов дифференциа- и, обусловливающих будущие этапы морфогеза (см. рис. 68). Здесь прежде всего надо отме- , местоположение в точке роста, характер де- :ния и растяжения клетки. Верхняя часть апинон меристемы представлена инициалями — динственной клеткой у хвощей и многих папо-

•отников и многоклеточной структурой у семен- •ный растений (рис. 69, Г). Деление и рост иници­ альных клеток происходят в соответствии с об­ щими закономерностями роста верхушки и ее •ешней формой. Благодаря этим корреляциям •вуществляется разделение меристем на обособ­ ленные зоны. Ближайшие производные иници­ альных клеток часто выделяют в зону протомери- ' темы (рис. 69, 2). Вслед за ней лежат ткани, уже •истинно дифференцированные, но все еще нахо­ дящиеся в меристематическом состоянии, кото­ рые относят к частично детерминированной (англ. determinate — определенный) первичной меристеме (рис. 69, 3—5). В зависимости от про­ изводимых ею систем тканей детерминированная меристема включает следующие клеточные ком- I плексы: протодерму, которая дифференцируется в первичную покровную ткань — эпидермис (рис. i Й, J); прокамбий, который дает начало первич­ ным проводящим тканям (рис. 69, 4), и основную

\меристему, образующую систему основных тка­ ней (рис. 69, 5). Таким образом, протодерма, прокамбий и основная меристема — меристематнеские ткани, будущий ход развития которых частично детерминирован уже самим размещени­ ем их в апексе побега.

Расположение клеток в меристемах разнооб­ разно, что обусловлено различиями в характере деления клеток и их роста (растяжения). Если межклеточная перегородка расположена под пря­ мым углом к поверхности органа, такое деление называется антиклинальным (рис. 70, 1а). В ре­ зультате образуется пластинчатая меристема (рис. 70, 16). Число слоев, первоначально образовав­ шихся в молодом органе в процессе антикли­ нальных делений, больше не увеличивается, рост идет в поверхность, что и обусловливает форми­ рование структуры, форма которой подобна пла­ стинке. Так формируются, например, плоские листовые пластинки покрытосеменных.

Деления, при которых образующиеся между клетками перегородки ориентированы параллель­ но ближайшей поверхности органа — периклинальные (рис. 70, 2а), особенно характерны для латеральных меристем. В результате возникают расположенные по радиусам осевых органов про­ дольные клеточные ряды («колонки»), формиру­ ется колончатая меристема (рис. 70, 26), происхо-

• ••••: •••••У:- :••*"•••;:•;*•

Рис. 70. Типы деления клеток меристемы и образующихся меристематических тканей (схемат.):

1а — антиклинальное деление; 16 — пластинчатая меристема; 2а — периклинальное деление; 26 — колончатая меристема; За — тангенциальное деление; 36 — меристема массы

дит утолщение органа. Эта особенность характер­ на для цилиндрических частей растения и хоро­ шо видна при развитии сердцевины и коры стеб­ ля, а также коры корня.

Деление с заложением перегородки касательно окружности (тангентально) определяют как тан­ генциальное (рис. 70, За). Клеточные деления при этом происходят во всех плоскостях и в результа­ те образуется меристема массы (рис. 70, 36), внешне напоминающая изодиаметрическое или сфероидальное тело. Типичным примером явля­ ются образование спор, эндосперма и т. д.

Дифференциация меристемы сопровождается разнообразными перестройками в расположении клеток вследствие их роста. В соответствии с рос­ том клеточных оболочек различают два типа рос­ та клеток в процессе дифференциации тканей. Первый — симпластический, при котором рост оболочек смежных клеток происходит согласо­ ванно, не нарушается их взаимосвязь через плазмодесмы пор, не наблюдается изгибания или отхождения оболочек друг от друга. Обычен в орга­ нах, которые удлиняются в период первичного роста. Возможны при этом различные варианты роста клеток, но принцип их согласованности наблюдается постоянно, т. е. симпласт (греч. syn — вместе и plastos — образованный) соседних клеток не нарушается. Второй тип роста — ин­ трузивный, или интерпозиционный, характеризует­ ся внедрением одних клеток в пространство, об­ разовавшееся между другими клетками. Так рас­ тут камбиальные инициали, склеренхимные во­ локна, трахеиды и т. д.

В заключение следует отметить, что вопросы дифференциации и морфогенеза являются объек­ том интенсивного изучения, так как установление внутренних и внешних факторов превращения омнипотентных клеток меристемы в специали­ зированную ткань имеет огромное практиче­ ское значение в медицине при решении онколо-

гических проблем, в сельском хозяйстве при изу­ чении вопросов продуктивности и во мно­ гих других отраслях науки и народного хозяй­ ства.

ПОКРОВНЫЕ ТКАНИ

Покровные ткани расположены на границе с внешней средой, т. е. на поверхности всех орга­ нов растения. Они защищают внутренние струк­ туры растений от неблагоприятных внешних воз­ действий — излишнего испарения и иссушения, проникновения микроорганизмов, резкой смены температуры и т. д. В то же время покровные ткани осуществляют связь растения с окружаю­ щей средой. Эти на первый взгляд прямо проти­ воположные функции обусловливаются в каждом конкретном случае специфической структурой клеток. Покровные ткани принимают также уча­ стие в метаболических процессах.

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА, КЛАССИФИКАЦИЯ

В связи с выполняемыми функциями строе­ ние покровных тканей имеет следующие харак­ терные особенности: а) клетки их соединены плотно, без межклетников; б) клеточные оболоч­ ки (чаще всего наружные) обычно утолщаются и претерпевают различные видоизменения, инкрустируясь суберином, лигнином, кутином, мине­ ральными солями, что повышает их защитные свойства; в) для сообщения с внешней средой образуются специальные структурно оформлен­ ные отверстия в виде устьиц или чечевичек; г) покровные ткани относятся к многофункциональ­ ным: одна и та же ткань может выполнять функ­ ции газообмена, всасывания, защиты от перегре­ ва, выделения и т. д. Поэтому классификация их ведется по преобладающей функции; д) в процессе онтогенеза покровные ткани закономерно сменяют одна другую или одна и та же ткань меняет свою функцию с возрастом.

Взависимости от происхождения из различ­ ных меристем (генезиса) и строения выделяют три характерных, структурно отличающихся типа покровных тканей — эпидермис, перидерму и кор­ ку. Эпидермис — первичная покровная ткань, развивается на листьях и молодых стеблях; пери­ дерма и корка — вторичные покровные ткани — последовательно образуются на стеблях и корнях

свозрастом.

Внекоторых случаях выделяют группу так на­ зываемых пограничных тканей, куда относят соб­ ственно покровные, или наружные, ткани (эпидермис, перидерма, корка) с преобладающей функцией газообмена и транспирации; наружные ткани с преобладающей функцией всасывания (ризодермис, покрывающий молодые корешки, веламен); внутренние ткани с преобладающей функцией регуляции прохождения веществ (эндо­ дерма, экзодерма в молодых корешках, обкладочные клетки в проводящих пучках листьев)

(А. Е. Васильев, Н. С. Воронин, А. Г. Еленевский, Т. И. Серебрякова, 1978).

Вся группа пограничных тканей в данном слу­ чае рассматривается как физиологический барьер, регулирующий скорость и избирательность про­ никновения веществ через них. Поскольку такая классификация научно обоснована, но несколько условна и громоздка, авторы впоследствии отка­ зались от нее.

В настоящем учебнике ризодермис, веламен, эндодерма, экзодерма рассматриваются при изу­ чении соответствующих органов.

ЭПИДЕРМИС

Эпидермис (эпидерма, кожица; греч. epi - над, сверху и derma — кожа) — самый наружный слой клеток растений, образующийся из протодермы конуса нарастания и имеющий первичное строение. В редких случаях эпидермис может иметь вторичное строение.

Так как тело растения — открытая живая сис­ тема, непрерывно взаимодействующая с окру­ жающим миром, в процессе эволюции возникла особая ткань, лежащая на границе окружающей среды и внутренней структуры растения и регу­ лирующая их взаимосвязь. Без эпидермиса суще­ ствование высших наземных растений было бы невозможно. Первые структурно довольно при­ митивные сухопутные растения — ринии — обла­ дали вполне типичным эпидермисом.

Особая функция эпидермалъной ткани, распо­ ложенной на границе двух сред, осуществляется благодаря специфической структурной организа­ ции. Плотно расположенные клетки эпидермиса образуют покров, защищающий растение от ме­ ханических повреждений, иссушения, проникно­ вения микробов, грибов-паразитов и т. д. Другие структурные особенности кожицы — кутикула, воск, волоски — усиливают защитные функции. В то же время живые, функционирующие клетки эпидермиса, изолируя внутренние ткани, облада­ ют повышенной проницаемостью для целого ряда веществ, в том числе для углекислого газа, ки­ слорода, паров воды, интенсивный обмен кото­ рых происходит в процессе фотосинтеза, дыхания и транспирации (лат. trans — через и spiro — ды­ шу, выдыхаю; физиологическое испарение воды растением). Это противоречие разрешается с по­ мощью высокоспециализированных устьичных клеток, между которыми находится отверстие — устьичная щель. Щели периодически открывают­ ся и закрываются, регулируя газообмен и обмен паров воды.

Защита растения от неблагоприятных внеш­ них факторов и регуляция газо- и парообмена — важнейшие функции эпидермиса. Кроме того, ткань кожицы может выделять наружу различные вещества (соли, воду, эфирные масла), принимать участие в фотосинтезе, поглощении воды и пита­ тельных веществ, синтезе различных соединений, в движении листьев, воспринимать раздражение и т. д.

ванной оболочки имеет сложную организацию. В его состав входят целлюлоза, пектиновые со­ единения, кутан, воск и некоторые другие инкру­ стирующие вещества. На рис. 73 показано рас­ пределение этих компонентов в наружной стенке верхнего эпидермиса листа груши. Начиная с нижней части схемы, слои располагаются в сле­ дующем порядке: целлюлозная оболочка; слой пектина, частично пронизывающий нижележа­ щий слой целлюлозы и вышерасположенную ку­ тикулу; кутикула с поверхностным слоем воска; чешуйки эпикутикулярного воска.

Рис. 73. Схема организации наружной оболочки клеток верхне­ го эпидермиса листа груши — Purus communis (по R. F. N orris, М. J. Bukovas, 1968):

1 — кугиновый матрикс; 2 — эпикугикулярный воск; 3 — кутикула; 4 — пектиновые вещества; 5 — целлюлозная оболочка; 6 — двоякопреломляющий слой воска, погруженный в кутин; 7 — пектиновые канальцы; 8 — антикли­ нальная стенка

Кутин и воск (или их предшественники) син­ тезируются в живых протопластах и, согласно современной точке зрения, транспортируются по системе тонких и разветвленных канальцев (дендриты), пронизывающих кутикулу и связан­ ных с пектиновой прослойкой.

Кутикула сплошной пленкой покрывает всю надземную часть растения, иногда встречается на всасывающей части корня, на корневых волосках, реже в клетках меристемы. У разных растений ее толщина различна, на развитие оказывают влия­ ние условия среды. У тропических растений, на­ пример, слой кутикулы и воска достигает 0,2- 0,5 см. Эпидермис листьев и стеблей водных рас­ тений почти не имеет кутикулы и тем более вос­ кового налета. Поверхность кутикулы может быть гладкой или на ней образуются разнообразные выступы, гребни, трещины, складки. Воск чаще всего образует тонкий мелкозернистый налет ли­ бо чешуйки, палочки и другие структуры различ­ ных очертаний (рис. 74).

Важной особенностью кутикулы является то, что во влажном состоянии она более проницаема для газов и жидкостей, а при подсушивании про­ ницаемость резко снижается. Таким образом, комплекс кутикулы и кутинизированной оболоч­ ки представляет покров, защищающий растение от иссушения. Кроме того, он предохраняет от заражения всевозможными грибами-паразитами, бактериями, вирусами, которые в изобилии нахо­ дятся на поверхности растения. Обладая водоот-

свойства эпидермиса. В ней могут накапливаться пигменты, таннины, алкалоиды и т. д.

Устьица. Одна из основных функций эпидер­ миса, регуляция газообмена растений, осуществ­ ляется с помощью системы высокоспециализиро­ ванных клеток — устьиц, резко отличающихся по структуре от основных эпидермальных клеток. Устьица представляют собой отверстия (устьичные щели, или апертуры), ограниченные двумя специализированными клетками эпидермиса, ко­ торые называют замыкающими. Термин «устьи­ це» обозначает весь комплекс — отверстие и за­ мыкающие клетки. Обычно устьица окружены клетками, не отличающимися от других эпидер­ мальных клеток. У многих растений, наоборот, к устьицам примыкают отличающиеся по форме и иногда по содержимому клетки эпидермиса. Эти особые клетки носят название сопровождающих или побочных. Они участвуют в изменении осмо­ тического давления, регулирующего изменение формы и движение замыкающих клеток, которые открывают или закрывают устьичную щель.

Форма и число клеток устьичного комплекса могут быть различными, на основании этого раз­ личают типы устьиц.

У двудольных растений чаще всего использует­ ся классификация устьиц, предложенная в 1950 г. К. Меткафом и Л. Чоком в «Анатомии двудольных». Они выделяют четыре основных типа устьиц (рис. 76, А).

1. Аномоцитный тип — устьица окружены не­ определенным числом клеток, не отличающихся по форме и размерам от остальных эпидермаль­ ных клеток (76, А, а).

2.Анизоцитный тип — имеются три околоустьичные клетки, при этом одна из них гораздо меньше двух других (76, А, б).

3.Парацитный тип — сопровождающие клет­

ки располагаются вдоль замыкающих клеток (76, А, в).

4.Диацитный тип — замыкающие клетки ок­ ружены двумя побочными, смежные стенки кото­ рых располагаются под прямым углом к длинной оси устьица (76, А, г).'

Уоднодольных различают следующие типы устьиц, выделенные Г. Стеббинсом и Г. Кушем (1961) (рис. 76, Б).

1.Замыкающие клетки окружены четырьмя или шестью сопровождающими, которые образу­ ют кольцо (76, Б, а).

2.Замыкающие клетки окружены четырьмя или шестью побочными, две из которых значи­ тельно меньше других и располагаются у концов замыкающих клеток. Остальные располагаются параллельно длинной оси устьичной щели вдоль замыкающих клеток (76, Б, б).

3.Замыкающие клетки сопровождаются двумя побочными, длинные оси которых направлены

(76, Б, г).

Существуют и другие классификации устьиц. Так, согласно новой морфологической классифи­ кации Дж. Пэтела (1979), выделяется 44 типа устьиц, отличающихся числом, размерами, поло­ жением и формой побочных клеток.

У двудольных наиболее распространен пара­ цитный тип устьиц (рис. 77). Замыкающие клет­ ки имеют почковидную (бобовидную) форму — такими они видны с поверхности листа (рис. 77, А). Наружные стенки замыкающих клеток обычно имеют выросты, что хорошо видно на попереч­ ном срезе устьица (рис. 77, Б). Пространство, ог­ раниченное этими выростами, называют передним двориком. Нередко аналогичные выросты наблю-

даются и у внутренних оболочек замыкающих клеток. Они образуют задний дворик, соединен­ ный с крупным межклетником — подустьичной полостью.

Движение устьиц обусловливается изменени­ ем тургорного давления в замыкающих клетках (см. дальше), однако способы их открывания и закрывания зависят от строения. У большинства растений оболочка замыкающих клеток неравно­ мерно утолщена. Рассматриваемый устьичный комплекс по способу открывания относится к типу амариллисовых. Спинные стенки замыкаю­ щих клеток очень тонкие, брюшные имеют утол­ щения, образованные в основном верхними и нижними выростами (рис. 77, Б). При повыше­ нии тургорного давления тонкие спинные стенки сильно растягиваются, вдавливаясь в соседнюю клетку. Вследствие этого изгибается и брюшная, более жесткая стенка и устьичная щель открыва­ ется.

Наружная стенка клеток покрыта кутикулой, нередко распространяющейся и на поверхность,

обращенную к устьичной щели и подустьичной камере. Устьица могут быть полностью покрыты воском. Каждая из замыкающих клеток имеет крупное ядро и хлоропласты, которые периодиче­ ски накапливают крахмал.

У однодольных наиболее характерным являет­ ся устьице злаковых (см. рис. 76, Б, в). Замы­ кающие клетки могут иметь гантелевидную фор­ му (рис. 78) — узкие в средней части и расши­ ренные на обоих концах. Хлоропласты распо­ лагаются в пузыревидных окончаниях клеток. Стенки расширенных участков очень тонкие, а в средней части сильно утолщены (рис. 78, Б).

Ширина устьичной щели регулируется сле­ дующим образом. При увеличении тургорного давления пузыревидные концы замыкающих кле­ ток увеличиваются в объеме. Центральные же части клеток, не изменяя формы и размеров, от­ ходят друг от друга, и щель открывается. По спо­ собу открывания — это тип злаковых.

Существуют другие гипотезы, объясняющие способность замыкающих клеток изменять форму

Рис. 78. Устьица эпидермиса листа пшеницы (Triticum durum):

А — в плане; Б — способ открывания (схема); 1 — замыкающие клетки; 2 — сопровождающие клетки; 3 — хлоропласты

в ответ на изменение тургора. Например, счита­ ют, что радиальное расположение микрофибрилл целлюлозы в оболочке замыкающих клеток игра­ ет более важную роль в движении устьиц, чем неравномерное утолщение оболочки. С помощью поляризационной оптики и электронной микро­ скопии установлено, что микрофибриллы целлю­ лозы располагаются в замыкающих клетках как бы по радиусам с центром схождения в области устьичной щели, тогда как в сопровождающих клетках микрофибриллы ориентированы вдоль длинной оси.

Роль радиальной мицелляции в движении за­ мыкающих клеток была изучена с помощью спе­ циально сконструированных моделей. Два рези­ новых цилиндра, имитирующих замыкающие клетки, соединены в пары своими концами (рис. 79, А), а их поверхность укреплена витками тесь­ мы, чтобы воспрепятствовать растяжению в тол­ щину и длину (рис. 79, В). При наполнении га­

зом цилиндры изгибаются и открывают устьичную щель (рис. 79, Б). Поведение витков тесьмы, их движение, переориентация при постепенном увеличении давления имитируют радиальную мицелляцию клеточных стенок (рис. 79, В, Г).

Механизм устьичных движений до сих пор является предметом интенсивных исследований и дискуссий. Изменение объема клеток устьичного комплекса обусловлено изменением концентра­ ции осмотически активных веществ. Полагают, что устьице открывается при увеличении количе­ ства ионов калия, которые активно (т. е. против градиента концентрации и с затратой энергии) поступают в замыкающие клетки из соседних клеток. Это ведет к повышению осмотического давления в клетках и увеличению их объема за счет всасывания воды. Отток ионов происходит пассивно по градиенту концентрации. При этом вода уходит из клеток, объем их уменьшается, устьица закрываются.

В замыкающих клетках находятся многочис­ ленные активно действующие митохондрии, по­ ставляющие энергию для транспорта ионов. Вы­ сокоспециализированные хлоропласты синтези­ руют углеводы, необходимые для активной ра­ боты митохондрий. Первоначальная гипотеза, до сих пор излагаемая во многих учебниках, о том, что расщепление крахмала, синтезируемого хлоропластами замыкающих клеток, вызывает увели­ чение осмотического давления вследствие обра­ зования сахара, поглощающего воду, в настояшее время сменилась предположением, согласно ко­ торому гидролиз крахмала приводит к накопле­ нию органических анионов, с чем и связано по­ глощение калия.

Несомненно, движение устьичного комплекса имеет более сложный характер, зависит от суммы внутренних и внешних (температура, вода) фак­ торов. Детально этот вопрос изучается в курсе физиологии растений.

Устьица встречаются на всех надземных час­ тях растений, но преимущественно в эпидермисе листьев. Причем большая их часть сосредоточена на нижней поверхности листьев (гипостоматические листья), что способствует менее интен­ сивному испарению. Есть и такие растения, у которых устьица образуются лишь на верхней стороне (на листьях, плавающих на поверхности воды, — эпистоматические листья), либо на обе­ их сторонах (амфистоматические листья).

Количество устьиц сильно варьирует в зави-

Рис. 79. Модель для изучения влияния радиального расположе­ ния в оболочке замыкающих клеток на механизм открывания устьиц (по D. E. Aylor и др., 1973). Объяснение в тексте

симости от вида растения и от условий обитания. У обычных растений леса, луга, у многих куль­ турных растений число их колеблется от 90 до 700 на 1 мм2 поверхности листа, у некоторых на­ считывается до 1300 устьиц на 1 мм2.

У экземпляров одного и того же вида расте­ ний плотность и размеры устьиц в значительной степени зависят от экологических условий. На­ пример, на листьях подсолнечника, растущего в условиях полного освещения, на 1 мм2 листа приходится около 220 устьиц, а при небольшом затенении — около 140. Плотность устьиц обыч­ но возрастает от нижних листьев к верхним. Устьица также различаются по уровню располо­ жения относительно поверхности эпидермиса. Некоторые из них расположены вровень с други­ ми эпидермалъными клетками, другие подняты выше или погружены ниже поверхности. У одно­ дольных, листья которых растут преимуществен­ но в длину, устьица образуют правильные парал­ лельные ряды, тогда как у двудольных они раз­ бросаны в различных направлениях, поскольку листья интенсивнее растут в ширину или в пло­ скостном направлении (см. рис. 77, 78).

Число и размеры устьиц реагируют на каждый конкретный комплекс факторов окружающей среды, что дает некоторые представления о харак­ тере взаимоотношения каждого растения со сре­ дой обитания. Поэтому изучение количества и размеров устьиц (так же, как и других анатомиче­ ских элементов) относится к категории количест­ венно-анатомических методов, которые исполь­ зуют при экологических исследованиях, а также для характеристики сортов культурных растений.

У некоторых растений засушливых местооби­ таний (ксерофитов) наряду с обычными устьица­ ми встречаются сложные устьичные комплексы. Иногда попадаются и двухэтажные устьица,

впервые описанные В. X. Тутаюк, с двумя парами замыкающих клеток и 4—6 сопровождающими клетками, расположенными в два этажа (рис. 80). В. X. Тутаюк наблюдала их у дрока ситниковидного, у видов можжевельника, тисса, сосен, у

Рис. 80. Двухэтажный устьичный аппарат дрока (Spartium junceum) на поперечном срезе (по В. X. Тутаюк, 1980):

1 — замыкающие клетки верхнего этажа; 2 — замыкающие клетки нижнего этажа; 3 — сопровождающие клетки; 4 — устьичная щель; 5 — подустьичная полость; б — эпидермис; 7 — кутикула; 8 — паренхима листа с хлоропластами

растений глинистых, песчаных и крайне сухих почв во многих районах Азербайджана.

Наряду с устьицами, предназначенными для газообмена и транспирации, у многих растений имеются водные устьица — гидатоды, выделяю­ щие воду в капельно-жидком состоянии (см. Вы­ делительные ткани).

Трихомы (греч. trichoma — волосы, волосяной покров). Поверхность эпидермиса надземных ор­ ганов редко бывает гладкой и однородной, а час­ то образует разнообразные выросты. Такие вы­ росты встречаются на всех частях растения и мо­ гут существовать в течение всей жизни органа или быть эфемерными.

Выросты могут образовываться клетками са­ мого эпидермиса трихомы, либо клетками более глубоко расположенных тканей — эмергенцы (лат. emergere — выдаваться). Чаще всего все выросты эпидермиса называют трихомами. Они отличают­ ся громадным разнообразием, в связи с чем не­ редко предпринимались попытки классифициро­ вать их. Наиболее полными являются классифи­ кации X. Солередера (1908) и Дж. Упхофа (1962). Все типы трихом делятся на кроющие, не обнару­ живающие секреторнор! активности, и желези­ стые, выделяющие секрет. Морфологически они могут быть представлены различными типами (рис. 81).

Одним из наиболее распространенных типов является волосок. По внешнему виду волоски подразделяются на одноклеточные и многокле­ точные; одноклеточные могут быть простыми или ветвистыми; многоклеточные — состоять из одно­ го или нескольких рядов клеток. Одни многокле­ точные волоски ветвятся по типу деревьев, дру­ гие — звездчатые волоски — располагают ветви в одной плоскости. У многоклеточных волосков обычно наблюдаются ножка, погруженная в эпи­ дермис, и тело, выступающее над его поверхно­ стью. Клетки, окружающие ножку, часто отлича­ ются по структуре от остальных эпидермальных клеток и образуют основу («подошву») волоска.

Другим распространенным типом трихом яв­ ляется чешуйка, или щитовидный, пельтатный

(лат. peltatus — дисковидный или щитовидный), волосок. Чешуйка образована дисковидной мно­ гоклеточной пластинкой, сидящей на стебельке или прикрепленной к эпидермису непосредст­ венно основанием.

Одноклеточные, многоклеточные и щитовид­ ные волоски могут быть кроющими и желези­ стыми.

Укроющих волосков протопласт быстро отми­ рает и оболочка мертвой клетки заполняется воз­ духом. Такие блестящие белые волоски покрыва­ ют органы многих растений (листья мать-и- мачехи, лоха серебристого, коровяка; черешки листьев; стебли гераней, лапчаток и т. д.), образуя шерстистый, войлочный или иной покров.

Узлаков, многих зонтичных, бобовых крою­ щие волоски остаются жизнедеятельными в тече­ ние продолжительного времени. Протопласт та­ ких волосков отличается своеобразным строени­ ем: крупные ядра, мелкие пластиды с плотным матриксом и единичными тилакоидами, много-