
Морфология растений / Бавтуто Г.А., Ерёмин В.М. Ботаника. Морфология и анатомия растений
.pdf
Г А Бавтуто В. М. Еремин
БОТАНИКА
Морфология и анатомия
растений

Г.А.Бавтуто В.М.Еремин
БОТАНИКА
Морфология и анатомия растений
Допущено Министерством образования и науки Республики Беларусь
в качестве учебного пособия для студентов биологических специальностей
педагогических высших учебных заведений
Минск "Вышэйшая школа" 1997
УДК [581.8+581.4](075.8) ББК 28.56я73
Б 29
Р е ц е н з е н т ы : кафедра ботаники биологического факультета Белорусского государственного университета (проф. А С. Шуканов); В. Е. Бормотов, проф., чл.-корр. АН Республики Беларусь
Бавтуто Г. А., Еремин В. М.
Б29 Ботаника: Морфология и анатомия растений: Учеб. посо бие. — Мн.: Выш. шк., 1997. — 375 с: ил.
ISBN 985-06-0139-6.
|
Пособие написано по новой программе и обобщает опыт авторов в пре |
|
подавании морфологии и анатомии растений. Материал излагается на |
|
современном уровне знаний разных направлений ботаники в онтогенетическом |
|
и эволюционном освещении. |
|
Вопросы строения клетки рассматриваются на микро- и субмикро |
|
скопическом уровнях; приведена современная классификация соцветий, |
|
плодов. Серьезное внимание уделено морфологической эволюции; детально, в |
|
отдельной главе, изложены возможные пути возникновения и эволюции |
|
листостебельных растений в контексте общих вопросов происхождения жизни. |
|
Кроме того, широко освещаются история развития ботаники, общеэкологи |
|
ческие проблемы и проблемы, связанные с экологией Беларуси, вопросы |
|
охраны окружающей среды на современном этапе. |
|
Для студентов биологических специальностей педагогических университетов |
|
и институтов, а также для аспирантов. Может быть использовано и учителями |
|
биологии. |
|
ББК 28.56я73 |
|
© Г. А Бавтуто, В. М. Еремин, 1997 |
|
© Издательство «Вышэйшая |
ISBN 985-06-0139-6 |
школа», 1997 |
Введение в биологию
Современная биология — комплексная наука, |
изучает ботаника; животных — зоология; микро |
||||||||
сложившаяся в результате начавшихся еще в |
организмов — микробиология; грибов — миколо |
||||||||
прошлом веке дифференциации и интеграции |
гия. При этом частные науки тоже могут быть |
||||||||
различных |
биологических дисциплин. |
Прежде |
расчленены: ботаника, например, подразделяется |
||||||
чем начать изучение ботаники — древнейшей |
на бриологию (объект изучения — мхи), лихено |
||||||||
биологической науки, следует представить ее ме |
логию |
(лишайники), |
альгологию |
(водоросли), |
|||||
сто в системе биологических наук, специфиче |
дендрологию (деревья), фитоценологию (фито- |
||||||||
ские задачи и взаимосвязь с другими отраслями |
ценозы) и др.; зоология — на протозоологию |
||||||||
биологии, т. е. «войти в биологию», познако |
(объект |
изучения — простейшие), |
гельминтоло |
||||||
миться с принципами ее классификации, объек |
гию (гельминты), орнитологию (птицы), энтомо |
||||||||
тами и методами исследования. |
|
логию (насекомые) и др. |
|
||||||
|
|
|
|
Интеграция |
биологических |
исследований |
|||
|
|
|
|
привела к развитию комплексных наук, иссле |
|||||
КЛАССИФИКАЦИЯ |
|
дующих условия жизни организмов. К ним отно |
|||||||
БИОЛОГИЧЕСКИХ НАУК. |
сятся почвоведение, изучающее состав, образова |
||||||||
ние, эволюцию почвы и влияние на эти процес |
|||||||||
«ДРЕВО» БИОЛОГИИ |
|
||||||||
|
сы живых организмов; гидробиология, в задачу |
||||||||
Термин «биология» (греч. bios — жизнь и lo |
исследовании которой входит изучение система |
||||||||
тики, морфологии, физиологии (общие науки) |
|||||||||
gos — учение, наука) предложен в 1802 г. фран |
|||||||||
микроорганизмов, растений, животных (частные |
|||||||||
цузским натуралистом Ж. Б. Ламарком и означает |
|||||||||
науки), обитающих только в водной среде; пара |
|||||||||
комплекс наук, изучающих живую природу, мно |
|||||||||
зитология, экологическая анатомия, генетическая |
|||||||||
гообразие строения и функций живых организ |
|||||||||
систематика и др. |
|
|
|
||||||
мов, их развитие и взаимоотношения с окружаю |
|
|
|
||||||
В 20 в., особенно |
во второй |
его половине, |
|||||||
щей средой. |
|
|
|
||||||
|
|
|
бурно развиваются науки на стыке (ранее сфор |
||||||
Существует немало классификаций |
биологи |
||||||||
мировавшихся границах) различных естественных |
|||||||||
ческих наук. Наиболее признанным является де |
|||||||||
дисциплин, так называемых точек интенсивного |
|||||||||
ление биологических наук на общие, |
частные, |
||||||||
роста биологических знаний. Ведущее значение в |
|||||||||
комплексные, предложенное |
Б. Г. Иоганзеном |
||||||||
этом комплексе, несомненно, принадлежит моле |
|||||||||
(1959) и модифицированное |
соответственно со |
||||||||
кулярной биологии, которую часто называют физи |
|||||||||
временному уровню знаний. |
|
|
|||||||
|
|
ко-химической биологией, и ее наиболее бурно |
|||||||
Общие биологические науки изучают весь орга |
|||||||||
развивающейся отрасли — генной инженерии. |
|||||||||
нический мир в строго определенном направле |
Среди прогрессирующих интегрированных на |
||||||||
нии, какую-то одну сторону его жизненных про |
|||||||||
ук современного периода следует назвать косми |
|||||||||
явлений, т. е. «немного обо всем». К таким нау |
|||||||||
ческую |
биологию, |
сельскохозяйственную биоло |
|||||||
кам относятся морфология, |
генетика, |
биогео |
|||||||
гию, биофизику, бионику, медицинскую биоло |
|||||||||
графия, эволюционное учение. Каждая из этих на |
|||||||||
гию, биотехнологию и др. |
|
||||||||
ук может в свою очередь подразделяться на части. |
|
||||||||
Это далеко не полный перечень основных на |
|||||||||
Например, |
морфология земноводных, |
морфо |
|||||||
логия цветковых растений, морфология грибов, |
правлений развития современной биологии, ус |
||||||||
экология растений, экология животных и т. д. |
ловно изображаемый в виде «древа» биологии |
||||||||
Частные науки изучают конкретные объекты |
(рис. 1). Достижения современной биологии на |
||||||||
органического мира во всех аспектах их жизне |
столько внушительны, что позволяют говорить о |
||||||||
деятельности, т. е. «всё об одном». Так, морфоло |
революции в науке о жизни. Подобно другим ес |
||||||||
гию, систематику, физиологию, экологию, гене |
тественным наукам, биология определяет совре |
||||||||
тику, эволюцию и другие особенности растений |
менный научно-технический прогресс. |

БИОЛОГИЯ - НАУКА |
|
|
нию |
различных организмов. Структурирован |
||
О ЖИВЫХ СИСТЕМАХ. |
|
ная в высокой степени клетка, ограниченная сна |
||||
|
ружи плазматической мембраной, оказалась рас |
|||||
ПРИЗНАКИ ЖИВЫХ СИСТЕМ |
члененной внутренними мембранами на несколь |
|||||
|
|
|
|
|
ко вложенных друг в друга пространств или |
|
Под понятием «жизнь» большинство ученых |
отделений — компартментов. У многоклеточных |
|||||
подразумевают специфическое |
свойство |
опреде |
организмов из множества однотипных клеток об |
|||
ленных систем, называемых «живыми». |
Биоло |
разуются новые структурные единства — ткани, |
||||
гия — наука о живых системах. |
|
|
|
из различных тканей — органы, а из нескольких |
||
Живое отличается необычным разнообразием, |
органов — системы органов, которые вместе со |
|||||
оно представлено |
неисчислимым |
множеством |
ставляют живой организм. |
|||
живых существ. На Земле известно более 3000 |
Таким образом, структурная сложность живо |
|||||
видов прокариот (бактерий и сине-зеленых водо |
го начинается с макромолекул, продолжается на |
|||||
рослей), более 450 000 видов растений и более 1,2 |
уровне таких структур, как мембраны и органои |
|||||
млн видов животных. Биология выявила и объяс |
ды, |
далее клетки, у многоклеточных организ |
||||
нила общие признаки, характерные для всего |
мов — ткани, органы, системы органов, особи. В |
|||||
многообразия организмов. Современная биология |
конце концов на надорганизменном уровне она |
|||||
представляет жизнь как процесс существования |
приводит к образованию сложных сообществ ор |
|||||
сложных систем, состоящих из больших органи |
ганизмов — биоценозов. |
|||||
ческих молекул, способных самовоспроизводить |
6. Процессы обмена веществ регулируются с |
|||||
ся тпюддерживать свое существование в резуль |
помощью особого биологического катализа (ка |
|||||
тате обмена энергией и веществом с окружающей |
тализаторами служат белки). Для сохранения жи |
|||||
средой. Это определяет специфические признаки |
вой системы важно, чтобы в процессе ее метабо |
|||||
живого. |
|
|
|
|
лизма синтезировались не любые макромолекулы |
|
1. К признакам |
живых |
систем |
относится |
(и обычные молекулы), а все время одни и те же. |
||
прежде всего их типичный химический состав, для |
Это |
стало возможным благодаря удивительному |
которого характерно присутствие макромолекулизобретению природы — матрицам, которые со
(нуклеиновых кислот и белков), состоящих из |
стоят из нуклеиновой кислоты и представляют |
||
апериодически соединенных мелких субъединиц |
собой «чертежи» для синтеза видоспецифических |
||
и поэтому намного превосходящих по разнообра |
молекул, т. е. содержат информацию о структуре |
||
зию весь мир живых существ. |
этих молекул. Таким образом, живые системы |
||
2. В организме макромолекулы постоянно |
воспроизводят себя по матрицам. В отличие от |
||
синтезируются заново и распадаются. Такого рода |
всех других молекул сама матрица обладает спо |
||
обмен веществ (метаболизм) — важный признак |
собностью к самоудвоению (репликации) и тем са |
||
живых систем, представленный в пределах орга |
мым обеспечивает способность к самовоспроизве |
||
низма |
совокупностью |
ассимиляции (лат. assi- |
дению всей живой системы. |
milatio |
— уподобление) |
и диссимиляции (лат. |
7. Индивидуальное развитие живого (онто |
dissimilatio — несходный). «Живое состояние» — |
генез) связано с его ростом и размножением. Так |
||
это в первую очередь не структура, а процесс. |
как матрица реплицируется идентично (лат. |
||
3. Обмен веществ сопровождается использо |
iden — он же, тот же), размножение связано с на |
||
ванием внешних источников энергии (богатых |
следованием специфических для системы призна |
||
энергией веществ — пищи либо света). Поэтому |
ков. Размножение необходимо для того, чтобы |
||
живые системы — это открытые системы, через |
поддерживать существование систем данного ти |
||
которые проходят потоки вещества и энергии. |
па: оно позволяет компенсировать или даже с |
||
4. Взаимодействуя с окружающей средой, от |
избытком покрывать потери, вызванные разру |
||
крытые живые системы находятся в динамиче |
шением (смертью) живых систем. |
||
ском стационарном состоянии. В то же время они |
8. Неизменность живых систем даже в ме |
||
отграничены от окружения особыми структурами, |
няющихся условиях внешней среды поддерживает |
||
которые затрудняют обмен веществ и обеспечи |
регулирование самых различных процессов, что |
||
вают сохранение живой системы как пространст |
приводит к взаимной подстройке этих процессов |
||
венной единицы. Эта обособленность, или инди |
и их подчинению единому порядку. Постоянство |
видуализация, живого начинается на уровне клеткивнутренней среды — гомеостаз (греч. homoios —
(клетка ограничена мембраной) и присуща всем |
подобный, одинаковый и stasis — состояние) — |
||||||
живым организмам (от одноклеточных до много |
важнейшее свойство живого. Например, в любой |
||||||
клеточных): отдельные |
особи |
многоклеточных |
живой клетке регулирующие гомеостаз системы |
||||
организмов отграничены от окружающей среды |
построены на химической основе, в целом жи |
||||||
покровными тканями. |
|
|
|
|
вотном организме — на нервной основе. Приме |
||
5. |
Многообразие различных |
метаболических |
ром гомеостаза у растений служит сохранение |
||||
реакций, характерных для процесса обмена ве |
постоянства оводненности листьев путем откры |
||||||
ществ в живых системах, делает необходимым |
вания и закрывания устьиц. В сообществах орга |
||||||
разграничение пространств, в которых они про |
низмов регуляция происходит на основе много |
||||||
исходят |
(компартментализация). |
Так, уже в |
образных внутривидовых и межвидовых взаимо |
||||
клетке, |
признанной |
элементарным |
структур |
действий. |
|||
ным элементом живых организмов, присут |
9. Для жизни необходимо целесообразное, т. е. |
||||||
ствие |
внутренних мембран ведет |
к |
обособле |
способствующее сохранению системы, реагирова- |
ние на воздействия внешней среды. Поэтому к при знакам живых систем относятся также способность адекватно отвечать на раздражение (раздражи мость) и способность к движению. Приспособляе мость к внешней среде основана на наследственной изменчивости организмов. В процессе матричного синтеза генетических программ неизбежно возни кают ошибки копирования (мутации), что делает возможным отбор, которому подвергаются изме ненные системы. Отбор — это оптимизирующее влияние внешней среды. Он привел к образованию бесчисленных видов организмов из одного-един- ственного типа доисторической живой системы.Это фактор позитивной эволюции организмов, их эволю ционного изменения, при котором они все лучше приспосабливаются к внешней среде, изменяющей ся в ходе истории Земли.
10.Согласно первому закону термодинамики, каждый процесс в природе мог бы протекать так же легко в обратном направлении, как и в пря мом. В действительности природные процессы протекают «самопроизвольно» только в одном направлении, они необратимы, т. е. их нельзя за ставить идти в обратную сторону, не изменяя ок ружающую среду. В качестве меры необратимости
Р.Клаузиус в 1865 г. ввел понятие энтропия. В высокой степени необратимый процесс характе ризуется большим увеличением энтропии. Все процессы, самопроизвольно протекающие в при роде, способствуют состоянию равновесия. Это наиболее вероятное состояние с наименьшей упорядоченностью частиц. Энтропию в связи с этим рассматривают как меру неупорядоченности.
Согласно второму закону термодинамики, в природе в целом и в каждой изолированной сис теме энтропия всегда увеличивается, а так как энтропия характеризует степень неупорядоченно сти, упорядоченность всегда уменьшается. Но живые системы, расходуя энергию, постоянно устанавливают из беспорядка упорядоченность. В них создается и поддерживается физическое и химическое неравновесие, на котором основана работоспособность живых систем. В процессе индивидуального развития (онтогенеза) каждого живого организма так же, как и в процессе эво люционного развития (филогенеза), все время образуются новые структуры, т. е. достигается состояние более высокой упорядоченности. Это
кажущееся противоречие с законом возрастания энтропии объясняется тем, что организмы не изолированные, а открытые системы, непрерывно обменивающиеся веществом и энергией с окру жающей средой. Поэтому живыми называются
системы, которые способны самостоятельно под держивать и увеличивать свою очень высокую сте пень упорядоченности в среде с меньшей степенью упорядоченности.
11.Происхождение всех земных существ от общего корня подтверждается сходством их самых фундаментальных особенностей. Это относится и
кструктурным признакам (например, к строению определенных молекул нуклеиновых кислот, строению клетки), и к функциональным признакам,
таким, как общность путей метаболизма или единство генетического кода.
Живые системы (в сравнении с неживыми — объектами физики) отличаются высокой струк турной и функциональной сложностью. Эта осо бенность включает все названные выше признаки и делает состояние жизни качественно новым свойством материи. Живые системы представля ют собой особую ступень развития (форму движе ния) материи. Исходя из этого, можно сказать, что для живых систем характерны наличие нук леиновых кислот и белков и способность синтезиро вать эти вещества.
Обобщая все изложенное, можно определить сущность жизни (живых организмов, систем).
Классическое определение Ф. Энгельса: «Жизнь есть способ существования белковых тел, существенным моментом которого является по стоянный обмен веществ с окружающей их внешней природой...* (Маркс К., Энгельс Ф. Соч. 2-е изд. Т. 20. С. 616) — не потеряло, как мы убедились, рассматривая признаки живого, смысла до на стоящего времени.
Современное определение жизни, учитываю щее достижения биологии 20 в., трудно дать од нозначно. В общем смысле жизнь можно опреде лить как форму движения материи более высокого уровня, способ существования белковых тел и не белковых высокомолекулярных соединений типа нуклеиновых кислот, активное, идущее с затратой полученной извне энергии поддержание и самовос произведение специфической структуры.
МЕТОДЫ ИЗУЧЕНИЯ ЖИВЫХ СИСТЕМ
История развития всех биологических наук убедительно доказывает, что продвижение биоло гического познания вперед определяется метода ми исследований. На протяжении всей истории биологии можно выделить четыре основных ме тода: описательный, сравнительный, историче ский и экспериментальный.
Самый «старый» — описательный метод. Его начали использовать с первых шагов изучения живых организмов. Описать организмы — значит перечислить признаки, характерные для индиви дуального организма, а также для групп живых организмов.
Со временем этот метод стали применять и для описания видов. В течение длительного вре мени описательный метод был единственным в познании живой природы, однако он не позволял заглянуть в глубь явлений. По этой причине био логия в те времена имела характер описательной науки. Ф. Энгельс, характеризуя в «Диалектике природы» состояние знаний о живых организмах до 18 в., отмечал, что в тот период «...в области биологии занимались главным образом еще на коплением и первоначальной систематизацией огромного материала, как ботанического и зооло гического, так и анатомического и собственно физиологического. О сравнении между собой форм жизни, об изучении их географического распространения, их климатологических и тому подобных условий существования почти еще не
8
могло быть и речи. Здесь только ботаника и зоо |
Любой эксперимент (лат. experimentum — про |
||||||
логия достигли приблизительного |
завершения |
верка, опыт) связан с наблюдениями. Он позво |
|||||
благодаря Линнею» (Маркс К, Энгельс Ф. Соч. 2-е |
ляет изучать не только то, что бросается в глаза и |
||||||
изд. Т. 20. С. 348]. |
|
сразу видно исследователю, но и то, что скрыто в |
|||||
Описательный метод широко используют и в |
глубине предмета, явления. Эксперимент позво |
||||||
наше время, причем возможности его значитель |
ляет изучать явления целенаправленно, в услови |
||||||
но расширены. Сейчас часто проводят качествен |
ях, которые можно точно учитывать качественно |
||||||
ное описание структуры и функции тех или иных |
и количественно, а главное — создавать заново |
||||||
объектов. Например, при изучении клеток с по |
самим |
экспериментатором. |
Благодаря |
работам |
|||
мощью светового или электронного микроскопа |
У. Гарвея (1578-1657) и А. Галлера (1708-1777) |
||||||
выявленные микроскопические или |
субмикро |
экспериментальный метод широко вошел в био |
|||||
скопические особенности в строении клеток опи |
логию. |
Великими |
экспериментаторами были |
||||
сывают и измеряют. |
|
И. М. Сеченов (1829-1905), И. П. Павлов (1849— |
|||||
В 18 в. в биологии утверждается сравнитель |
1936), Г. Мендель (1822-1884), Л. Пастер (1822- |
||||||
ный метод, в основе которого лежит познание |
1895). В связи с широким использованием экспе |
||||||
предметов и явлений путем установления сходст |
риментального метода с начала 19 в. в биологии |
||||||
ва и различий с другими предметами и явления |
сделаны многие выдающиеся открытия, появи |
||||||
ми. С помощью этого метода были получены све |
лись новые дисциплины. Однако ни в 19 в., ни в |
||||||
дения, позволившие в 18 в. заложить основы си |
первой половине 20 в. экспериментальный метод |
||||||
стематики растений и животных, а в 19 в. сфор |
не вызвал в биологии таких преобразований, ко |
||||||
мулировать клеточную теорию и учение об ос |
торые можно было бы назвать революционными. |
||||||
новных типах развития, оказавших решающее |
Слишком слабой была в то время техническая |
||||||
влияние на развитие эмбриологии. Однако ис |
оснащенность науки. |
|
|
||||
пользование этого метода наряду с описательным |
В 40-х годах 20 в. экспериментальный метод |
||||||
еще не сопровождалось выходом биологии за |
стал качественно меняться в связи с усовершен |
||||||
пределы описательной науки. |
|
ствованием и разработкой новой эксперимен |
|||||
В наше время сравнительный метод успешно |
тальной техники и разнообразных реактивов. |
||||||
используется во всех биологических науках, осо |
Бесспорным доказательством совершенствования |
||||||
бенно при определении вновь полученных дан |
метода эксперимента служат история развития |
||||||
ных, понятий. Например, на электронном микро |
микроскопических |
исследований, обогащение |
|||||
скопе часто получают изображения, содержание |
биологических |
исследований методами |
физики, |
||||
которых заранее не известно. В таком случае |
химии, математики. Так, электронная микроско |
||||||
пользуются сравнением полученных изображений |
пия с техникой ультратонких срезов (будучи фи |
||||||
со светомикроскопическими объектами. |
зическим, структурным методом) позволила от |
||||||
Во второй половине 19 в. благодаря работам |
крыть новую область экспериментирования — |
||||||
Ч. Дарвина (1809—1882) в биологию входит исто |
изучение строения клеток на субмикроскопическом |
||||||
рический метод, обусловивший ее коренные каче |
уровне. Структура и генетическая роль ДНК были |
||||||
ственные изменения. Исторический метод пре |
выяснены в результате сочетания химических ме |
||||||
вратил биологию из науки чисто описательной в |
тодов выделения ДНК, химических и физических |
||||||
науку, объясняющую, как произошли и как |
методов определения ее первичной и вторичной |
||||||
функционируют многообразные живые системы. |
структур и биологических методов определения |
||||||
Благодаря этому методу биология в 19 в., как и |
ее роли как генетического материала. |
|
|||||
естествознание в целом, стала «...упорядочива |
В каждой из биологических дисциплин экспе |
||||||
ющей наукой, наукой о процессах, о происхож |
риментальный метод имеет свои особенности. |
||||||
дении и развитии этих процессов и о связи, со |
Например, в ботанике — это изучение единства |
||||||
единяющей эти процессы природы в одно вели |
структуры и функции организма и его частей; в |
||||||
кое целое» (Маркс К, Энгельс Ф. Соч. 2-е изд. |
генетике — генетический |
(гибридологический) |
|||||
Т. 21. С 303). |
|
анализ, основывающийся на результатах скрещи |
|||||
Исторический метод сразу же после возник |
вания; в гистологии — приготовление срезов тка |
||||||
новения вышел за рамки метода исследования. |
ней и изучение их с помощью световой и элек |
||||||
По существу он стал фундаментальным подходом, |
тронной оптики; в микробиологии — выделение |
||||||
эволюционным принципом, на основе которого |
чистых культур и изучение их свойств и т. д. |
||||||
происходила перестройка биологии. В наше вре |
Для современного экспериментального метода |
||||||
мя исторический метод является всеобщей осно |
характерен высокий технический уровень и ис |
||||||
вой изучения явлений жизни на всех уровнях ор |
пользование комплекса методов общих, частных |
||||||
ганизации материи. |
|
и интегрированных биологических наук. Это |
|||||
Вопрос об опытном изучении природы как |
микроскопия разных видов, включая электрон |
||||||
новом принципе естественнонаучного познания, |
ную с техникой ультратонких срезов; различные |
||||||
т. е. экспериментальном методе, впервые был по |
биохимические |
методы, генетический |
анализ, |
||||
ставлен еще в 16—17 вв. английским философом |
иммунологические методы, разнообразные мето |
||||||
Ф. Бэконом (1561—1626). Бэкон считал экспери |
ды культивирования и прижизненного наблюде |
||||||
мент основой в познании природы, и поэтому |
ния в культурах клеток, тканей и органов, метод |
||||||
заслуженно признается родоначальником «...всей |
меченых |
атомов, |
рентгеноструктурный |
анализ, |
|||
современной экспериментальной науки...» (Маркс Культрацентрифугирование,., |
спектрофотометрия, |
||||||
Энгельс Ф. Соч. 2-е изд. Т. 2. С. 142). |
|
хроматография, электрофорез и т. д. |
|
9
Совершенствование экспериментального ме тода сопровождалось совершенствованием подхо да к изучению явлений жизни. Наряду с модели рованием (изучение объекта в заданных условиях) на уровне организмов, сложившимся в 19 в., воз никло и развивается моделирование на молекуляр ном и клеточном уровне.
Все это определило новые подходы к изуче нию явлений жизни. Оценивая методологию изу чения природы в 15—19 вв., Ф. Энгельс отмечал, что «разложение природы на ее отдельные части, разделение различных процессов и предметов природы на определенные классы, исследование внутреннего строения органических тел по их многообразным анатомическим формам — все это было основным условием тех исполинских ус пехов, которые были достигнуты в области по знания природы за последние четыреста лет* (Маркс К, Энгельс Ф. Соч. 2-е изд. Т. 19. С. 203).
Методология «разделения», расчленения цело го организма на части перешла в 20 в. и в значи тельной степени использовалась современными исследователями.
Однако по мере совершенствования экспери ментального метода, а также повышения уровня теоретического мышления при анализе получае мых опытным путем данных в подходах к изуче нию жизни произошли серьезные изменения.
В биологии наших дней действует важнейший методологический принцип, получивший назва ние системно-структурного подхода к познанию организации и функции живых организмов. Сущность этого подхода заключается в последо вательном расчленении живых систем на уровни организации, изучении вычлененных уровней, а затем в интеграции (лат. integer — цельный, це лый) полученных данных в целях их синтеза.
УРОВНИ ОРГАНИЗАЦИИ ЖИВОГО
Совершенствование методов исследований и структурно-функциональный подход к изучению яалении жизни позволили расчленить организа цию живого на ряд уровней. Различают молеку лярный, клеточный, тканевый, органный, организменный, популяционный, видовой, биоценотический и глобальный (биосферный) уровни организации живого.
Представления об этих уровнях организации основываются на сведениях как о структуре, так и о функциях, приуроченных к определенной структуре того или иного уровня. Каждому из этих уровней присущи и собственные, специфи ческие особенности, и признаки, характерные для других уровней. На всех уровнях организации проявляются свойства, присущие живому.
Молекулярный уровень (глубинный). В органи зации живого представлен молекулами нуклеино вых кислот, белков, углеводов, липидов и стерои дов, находящихся в клетке и получивших назва ние биологических молекул. На этом уровне начинаются важнейшие процессы жизнедеятель ности — кодирование и передача наследственной
информации, дыхание, обмен веществ и энергии, изменчивость и др.
Вычленение молекулярного уровня в органи зации живого произошло в 40-е годы 20 в., когда в биологические исследования начали внедрять высокоразрешающую электронную микроскопию с техникой ультратонких срезов, дифференциаль ное центрифугирование с химическим анализом выделяемых компонентов. Эти методы позволили разделить клетку на составные компоненты и изучить их важнейшие свойства. В то же время для решения узловых вопросов биологии все ча ще стали использовать простые организмы (ви русы, бактерии), что способствовало резкому по вышению возможностей генетического анализа — основного метода в исследованиях генетических структур. Благодаря комплексу биологических и физико-химических методов, использованию ин формации, полученной в результате физических, химических и других исследований, на молеку лярном уровне стали изучать как частные во просы, так и общебиологические закономерно сти.
Биологическая специфика молекулярного уровня определяется функциональной специфич ностью биологических молекул. Например, спе цифичность нуклеиновых кислот состоит в том, что в них закодирована генетическая информация о синтезе белка, которая при делении передается от клетки к клетке, от организма к организму. При синтезе белков на рибосомах специфическая роль принадлежит иРНК, которая служит специ фическим шаблоном для формирования полипеп тидных цепей на рибосомах, и тРНК, которая присоединяет к себе аминокислоты, а затем рас пределяет их вдоль молекулы иРНК в последова тельности, соответствующей специфической по следовательности триплетов азотистых оснований в иРНК.
Специфичность белков определяется специфи ческой последовательностью аминокислот в их молекулах. Эта последовательность придает бел кам их специфические свойства. Молекулы бел ков — основной плотный материал клеток, ос новные структурные элементы, катализаторы и регуляторы реакций.
Специфичность углеводов и липидов заключает ся в том, что они являются важнейшими источ никами энергии, тогда как стероиды регулируют ряд процессов жизнедеятельности.
В процессы, протекающие в клетках организ мов одного или разных видов, вовлечены одина ковые макромолекулы. Эти процессы, как прави ло, осуществляются на одних и тех же этапах ме таболизма. Например, биосинтез нуклеиновых кислот, аминокислот и белков у всех живых ор ганизмов протекает однотипно. Универсальность присуща и таким важным биохимическим реак циям, как окисление жирных кислот, гликолиз. На молекулярном уровне осуществляется превра щение энергии: энергии солнца (лучистой энер гии) — в химическую, запасаемую в углеводах и других химических соединениях, а химической энергии углеводов и других молекул — в биоло гически доступную энергию, запасаемую в форме
10
макроэргических связей АТФ. Наконец здесь происходит превращение энергии макроэргиче ских фосфатных связей в работу — механиче скую, электрическую, химическую, осмотиче скую.
Преемственность между молекулярным и сле дующим за ним клеточным уровнем обеспечива ется тем, что биологические молекулы — это ма териал, из которого образуются надмолекулярные структуры. Молекулярному уровню присуща ге нетическая приспособленность и устойчивость молекулярных структур в поколениях. На этом уровне осуществляются химические реакции, ко торые обеспечивают энергией клеточный уро вень.
Клеточный уровень. Вычленение клеточного уровня было начато еще в 19 в. обоснованием клеточной теории. Этот уровень организации жи вого представлен клетками многоклеточных орга низмов, а также клетками, действующими в каче стве самостоятельных организмов (бактерии, про стейшие и др.). С этого уровня начинается жизнь, так как возникающий на молекулярном уровне матричный синтез осуществляется в клетках. Способные к росту и размножению клетки явля ются основной формой организации живой мате рии, элементарными единицами, из которых по строены все живые существа — прокариоты и эукариоты. Между клетками растений и живот ных нет принципиальных различий по структуре и функциям. Некоторые различия касаются лишь строения их мембран и отдельных органоидов. Заметные различия в строении наблюдаются ме жду клетками прокариот и эукариот. Но в функ циональном плане эти различия сглаживаются, так как везде действует правило «клетка от клет ки».
Специфичность клеточного уровня определя ется специализацией клеток и существованием их в качестве специализированных единиц много клеточного организма. В то же время на клеточ ном уровне происходит разграничение и упоря дочение процессов жизнедеятельности в про странстве и во времени, что связано с приуро ченностью функций к различным субклеточным структурам. Например, у клеток эукариот значи тельное развитие получили мембранные системы (плазматическая мембрана, цитоплазматическая сеть, комплекс Гольджи) и клеточные органоиды (ядро, хромосомы, митохондрии, пластиды, лизосомы, рибосомы). Мембранные структуры — это своеобразные площадки, где осуществляются важнейшие жизненные процессы. Площадь, заня тая мембранами, значительная в связи с их мно гочисленностью в клетке и строением. Кроме то го, мембранные структуры пространственно раз деляют в клетках многие биологические молекулы, а их физическое состояние обеспечи вает постоянное диффузное движение некоторых из содержащихся в них молекул белков и фосфолипидов. Таким образом, мембраны — это систе мы, компоненты которых находятся в движении. Для них характерны различные перестройки, что определяет раздражимость клеток — важнейшее свойство живого.
Тканевый уровень. Представлен различными тканями, объединяющими клетки определенного строения, размеров, расположения и сходных функций. Ткани возникли в ходе исторического развития вместе с многоклеточностыо. У много клеточных организмов они образуются в процессе онтогенеза как следствие дифференциации (лат. differentia — различие; превращение однородной массы клеток в клетки различных тканей) клеток. Хотя механизм объединения клеток в ткани еще не выяснен, наличие тканей позволяет считать, что на этом уровне происходит специализация клеток.
Органный уровень. Представлен органами рас тений и животных, которые формируются за счет специализированных тканей.
У простейших пищеварение, дыхание, выде ление, движение и размножение осуществляются благодаря различным органоидам. У более совер шенных организмов имеются системы органов.
Организменный уровень. Представлен однокле точными и многоклеточными организмами. Фак тически его выделение осуществил Ч. Дарвин, поскольку при обосновании теории эволюции он использовал сведения об организмах и видах. Биологи прежних лет считали организм элемен тарной единицей организации, они изучали рас тения и животных в целом. Специфика организменного уровня в том, что на этом уровне проис ходят декодирование и реализация генетической информации, создание структурных и функциональ ных особенностей, присущих организмам данного вида.
Популяционный уровень. Открыт в 20-е годы нашего столетия, когда С. С. Четвериков (1880— 1959) показал, что процессы эволюции начина ются в популяциях (лат. p6pulus — народ, населе ние; сформировавшаяся в процессе отбора сово купность особей данного вида, населяющих оп ределенное местообитание) организмов. Следо вательно, этот уровень представлен популяциями с определенным генофондом. В пределах одного и того же вида может насчитываться от одной до многих тысяч популяций. Популяция — это эле ментарная единица эволюции. В ней происходят элементарные эволюционные преобразования, выработка новой адаптивной формы.
Видовой уровень. Определяется видами расте ний и животных. В настоящее время насчитыва ется около 500 000 видов растений и 1,5 млн ви дов животных, представители которых обитают в самых различных местах и занимают различные экологические ниши. Вычленение данного уровня основывается на научных разработках В. И. Вернадского (1863-1945) и В. Н. Сукачева (1880—1967). Представлен биоценозами (греч. bi os — жизнь и koinos — общий, новый) — сообще ствами растений и животных определенного аре ала, сохраняющими численное равновесие пока внешние условия остаются неизмененными. В хо де исторического развития сложились биогеоце нозы (греч. био, ge — земля и ценоз) — экоси стемы, в которые входят взаимозависимые сооб щества организмов и абиотические факторы окру жающей среды. Одни из них выполняют роль
11