новая папка 1 / 220833
.pdf№1 (56) |
ФИЛОСОФИЯ НАУКИ |
2013 |
ПОНЯТИЕ ЕСТЕСТВЕННОГО ОТБОРА В ДАРВИНИЗМЕ И СИНТЕТИЧЕСКОЙ ТЕОРИИ ЭВОЛЮЦИИ
А.А. Поздняков
Дарвинизм явился завершающим штрихом в механистической картине мира, тем са- мым поставив все естествознание на механическую основу. Естественный отбор рассматри- вался Ч. Дарвином как внешний фактор, совершенствующий морфологическую организа- цию особей при их адаптации к меняющимся условиям обитания. Г. Спенсер предложил термин «переживание наиболее приспособленных», по его мнению, точнее отражающий сущность эволюционного фактора – увеличение количества особей, обладающих повышен- ной плодовитостью, однако это понятие имеет совсем другой смысл по сравнению с дарви- новским. В синтетической теории эволюции понятие «естественный отбор» употребляется в спенсеровском смысле, но с генетической окраской.
Ключевые слова: теория эволюции, естественный отбор, переживание наиболее при- способленных, дарвинизм, синтетическая теория эволюции
В конце XIX в. Л. Больцман заявил, что уходящий век следует на- звать не веком пара или электричества, а веком механистического пред- ставления природы, веком Дарвина [1]. Это заявление А.А. Любищев интерпретировал в философском смысле – как совместимость дарвинов- ской теории эволюции именно с механистическим материализмом [2]. Но в отличие от ортогенетических представлений, в рамках которых раз- витие биоты трактуется по аналогии с механизмом как устройством,
вдарвинизме внимание фокусируется на причинно-следственных связях
винтерпретации П.С. Лапласа, рассматривавшего настоящее состояние
Вселенной как результат ее предшествовавшего состояния и причину последующего [3].
Лапласовская интерпретация механической причинности основыва- ется на картезианской картине мира, в соответствии с которой простран- ство трактуется как заполненное различными материальными объектами. Движение в картезианстве понимается так, что оно осуществляется пу-
тем действия одних объектов на другие, точнее, вытеснения одних объ- ектов другими с занимаемого ими места.
На этой же схеме, только несколько усложненной, основывается и дарвинизм. Так, в дарвиновской эволюционной модели предполагает-
ã Поздняков А.А., 2013
94 |
А.А. Поздняков |
ся, что способность к размножению у всех организмов очень велика,
ив отсутствие ограничений любой вид в короткое время в состоянии заполнить весь земной шар. Однако численность организмов ограничи- вается различными причинами, так что при данных условиях числен- ность какого-либо вида можно принять за максимальную и постоян- ную [4]. При изменении условий численность может как возрастать, так
иснижаться, достигая максимума, возможного при новых условиях. Идеализируя эту модель, можно принять, что при данных условиях
биологическое пространство максимально плотно заполнено организма- ми. Конечно, изменение условий может как увеличивать, так и умень- шать объем биологического пространства, что в короткий промежуток времени сказывается на численности особей, но в долговременной пер- спективе этими изменениями объема биологического пространства мож- но пренебречь. Итак, с позиции дарвинизма, эволюционные изменения организмов могут происходить только в полностью заполненном биоло- гическом пространстве, в котором рождающиеся в результате воспроиз- водства молодые особи, чтобы выжить, должны занять место старых. Специфика дарвиновских представлений заключается в том, что одни биологические объекты вытесняют другие не в пространстве, а во време- ни, т.е. в данном случае важны не пространственные, а временные связи между объектами. Таким образом, последовательность поколений задает причинно-следственную структуру органического мира в лапласовском смысле, так как каждое поколение является результатом существования предшествующего поколения и основой – будущего.
В отличие от физических объектов, каждый биологический вид имеет уникальные черты, что позволяет фокусировать внимание на раз- личных подробностях и частностях. Кстати, «Происхождение видов» Ч. Дарвина как раз и изобилует описаниями самых разнообразных дета- лей и моментов, присущих органическому миру. Только за всем этим разнообразием не следует упускать из виду общую идею, на которой основывается дарвинизм. Также следует понимать, что содержание дар- винизма более широкое, но в данной статье я ограничиваюсь только его механической составляющей.
Итак, современное состояние органического мира определяется его предыдущим состоянием путем воспроизводства организмов. Таким образом, причинно-следственные связи здесь выступают в виде генеало- гии (филогении), выражающей детерминированность в лапласовском смысле. В механике предполагается, что зная все условия и действую- щие силы, можно вычислить как прошлое, так и будущее положение тел
Понятие естественного отбора |
95 |
впространстве. В отличие от механики, в дарвинизме считается, что ге- неалогические связи восстановить можно только в ретроспективе. Гло-
бальной целью дарвинистов является реконструкция таких связей в виде филогенетического древа, отражающего структуру связей между биоло- гическими таксонами, что обусловлено невозможностью по техническим причинам проследить связи между отдельными особями. Именно поэто- му, в отличие от ортогенетических представлений, таксономическая проблематика включена в дарвинизм в качестве важнейшей составляю- щей части, и она выходит на передний план, о чем говорит само название работы Ч. Дарвина «Происхождение видов».
Второй важнейшей составляющей дарвинизма является концепция эволюционных факторов, т.е. причин, обусловливающих преобладание
вновом поколении особей с определенными характеристиками. Счита- ется, что при данных условиях особи какого-либо вида имеют строение, позволяющее им наилучшим образом осуществлять свою жизнедеятель- ность. Иными словами, такие особи оптимально адаптированы к услови- ям обитания. Тем не менее морфофизиологическая изменчивость имеет- ся всегда, и в новых условиях более приспособленными могут оказаться особи с несколько другими характеристиками. В дарвинизме в качестве фактора, определяющего особенности особей следующего поколения, принимается естественный отбор. Однако представления о роли и значе- нии естественного отбора в эволюции были разными у самого Дарвина.
Третьим важным моментом в дарвинизме является проблема объек-
та и как точки приложения действия естественного отбора, и как узла причинно-следственных связей. В дарвиновских представлениях таким объектом выступает особь, но понимается она не как целостный объект, а как мозаика признаков.
Вот эти три важных элемента дарвинизма (причинно-следственная структура, движущий фактор, минимальный объект) претерпели сущест- венные трансформации в их трактовке с момента публикации «Проис- хождения видов» до настоящего времени. Данная статья посвящена об- суждению представлений о естественном отборе.
Естественный отбор, борьба за существование, переживание наиболее приспособленного
В «Очерке 1842 г.» Ч. Дарвин писал о «войне в природе», к которой он относил, во-первых, случаи ограничения численности видов путем уничтожения яиц и молодых особей, во-вторых, борьбу самцов за сам-
96 |
А.А. Поздняков |
ку [5]. В «Очерке 1844 г.» Дарвин также писал главным образом о борьбе одних видов с другими или с условиями внешней среды, но мимоходом все же отметил, что «обычно каждая особь каждого вида удерживает свое место либо своей собственной борьбой и способностью добывать пропи- тание в известные периоды жизни (начиная с яйца и дальше), либо борь- бой своих родителей (у недолговечных организмов, когда главная задерж- ка размножения повторяется через большие промежутки) с другими осо- бями того же или других видов» [6]. Взгляды о «войне в природе» базиро- вались на социологических идеях, бытовавших в Великобритании в ту эпоху [7], имевших философское обоснование [8] и перенесенных Дарвином на живую природу. Таким образом, идея внутривидовой борьбы (конкурен- ции) в ранних представлениях Дарвина занимала весьма скромное место.
А.Р. Уоллес, в отличие от Ч. Дарвина, большее значение придавал борьбе между особями одного вида [9]. Самое главное, он считал, что «из
наблюдений над разновидностями домашних животных нельзя сделать никаких выводов относительно разновидностей животных, находящихся в диком состоянии. Условия жизни тех и других настолько противополож- ны, что то, что приложимо к одним, почти никогда не приложимо к другим» [10]. Это утверждение вполне объясняет отсутствие термина «естественный отбор» в его статье. Сходство представлений Уоллеса и Дарвина было преувеличено самим Дарвином, который, видимо, считал, что может существовать только одна эволюционная теория [11]. В даль- нейшем Уоллес принял теорию естественного отбора, но в отношении области действия отбора и приложимости его к происхождению и раз- витию человека его точка зрения сильно отличалась от дарвиновской [12].
В очерках 1842 и 1844 гг. Дарвин не дает определения естественно- го отбора. В подготовленном им первом издании «Происхождения ви- дов» (1859 г.) прослеживается явное влияние идей Уоллеса, поскольку Дарвин в разных местах книги дает различные определения отбора. Одно из них основывается на представлении о полезности признаков, другое – на представлении о борьбе за существование.
Собственно дарвиновская концепция отбора связана с утилитарной трактовкой признаков: «Сохранение благоприятных вариаций и уничто- жение вредных вариаций я назвал Естественным Отбором. Вариации
бесполезные и безвредные не подвергаются действию естественного отбора и сохраняются как колеблющийся элемент, что, может быть, мы наблюдаем у видов, называемых полиморфными» [13]. В отличие от Уоллеса, отрицавшего схожесть изменений у домашних и диких живот- ных, Дарвин ввел представление о естественном отборе по аналогии
Понятие естественного отбора |
97 |
с искусственным, поэтому они имеют некоторые общие черты, важные для понимания дарвиновских идей:
1) отбор есть внешний фактор по отношению к организмам. «Мож- но сказать, что естественный отбор ежедневно и ежечасно расследует по всему миру каждую вариацию, даже мельчайшую, отбрасывая плохие, сохраняя и умножая хорошие, неслышно и незаметно работая, где бы и когда бы ни представился случай, над усовершенствованием каждого органического существа по отношению к его органическим и неоргани- ческим условиям жизни» [14];
2)результаты действия отбора сказываются в первую очередь на морфофизиологическом строении особей;
3)отбор действует не на все признаки, т.е. он не действует не только на бесполезные признаки, но и из полезных подвергаются отбору в каж- дом конкретном случае небольшое их число, как правило наиболее важ- ное для решения проблемы жизни или смерти особи. Более того, для объяснения развития вторично-половых признаков Дарвин привлекает
особую разновидность отбора, а именно, половой отбор [15].
Таким образом, концепция естественного отбора в дарвиновском его понимании связывает в целостную систему явления, группирующие- ся вокруг морфофизиологического строения организмов.
Г. Спенсер в 1864 г. в качестве обозначения способа изменения ор- ганических существ предложил термин «переживание наиболее приспо-
собленного» (survival of the fittest) [16]. Позже он заметил: спустя два года А.Р. Уоллес написал Дарвину, что следовало бы заменить этим выраже- нием выражение «естественный подбор», Дарвин же воспринял это предложение с неохотой, мотивируя желание сохранить его собственное выражение в том числе и потому, что Уоллес сам во многих случаях предпочитал его, постоянно употребляя [17]. Данное замечание говорит, в частности, о том, что термин «естественный отбор» не вполне адекват- но отражает сущность эволюционного фактора. Это понимали Уоллес, Спенсер, многие другие биологи, в том числе, и сам Дарвин, который, правда, не отказался от своего термина, но в пятом издании «Происхож- дения видов» дополнил определение естественного отбора следующим образом: «Сохранение благоприятных вариаций и уничтожение вредных вариаций я назвал Естественным Отбором, или Переживанием наиболее приспособленного» [18]. Свое отношение к спенсеровскому термину он выразил следующим образом: «Я назвал этот принцип, в силу которого
98 |
А.А. Поздняков |
каждая слабая вариация сохраняется, если она полезна, термином Есте- ственный Отбор, для того чтобы указать этим на его отношение к отбору, производимому человеком. Но выражение, часто употребляемое Гербер- том Спенсером, а именно, Переживание наиболее Приспособленного, более точно, а иногда одинаково удобно» [19]. Тем не менее, несмотря на признание, что «переживание наиболее приспособленного» – более точ- ный термин, Дарвин стал рассматривать понятия «естественный отбор» и «переживание наиболее приспособленного» как синонимы.
Позднее, в «Факторах органической эволюции» (1886 г.), Г. Спенсер развивает точку зрения, что естественный отбор не может быть единст- венным эволюционным фактором. Соответственно, он уточняет смысл этого понятия: «Термин “естественный подбор” не выражает причины в физическом смысле. Он выражает лишь род кооперации между причи- нами, или скорее, если говорить точно, он выражает один из результатов этого рода кооперации. Мысль, которую выражает этот термин, пред- ставляется совершенно понятной. Если сличить естественный отбор с искусственным и отметить их сходство, то, по-видимому, не останется никакой неопределенности: однако неудобство заключается в том, что эта неопределенность не та, которая нам нужна. Молчаливо подразуме- ваемая Природа, которая производит подбор, не есть личная сила, анало- гичная человеку, производящему подбор искусственно; притом подбор не есть выбирание определенной особи, но уничтожение многих особей, вследствие условий, которым одна особь успешно противостоит и по- этому продолжает жить и размножаться. Дарвин придавал этому слову значение, вводящее в заблуждение» [20].
Далее Спенсер отмечает: «Такие же упреки могут быть высказаны против выражения “переживание наиболее приспособленного”, на кото- ром я остановился, стараясь подыскать для известных явлений скорее точные, чем метафорические термины; правда, это выражение не олице- творяет причины и не уподобляет ее способа действий человеческому; все же в первом слове смутно, а во втором ясно проглядывает антропо- центрическая идея. Идея переживания неизбежно подразумевает челове- ческую точку зрения, указывая скорее на известный порядок явлений, чем на тот характер, который они имеют просто как группа измене- ний» [21]. Таким образом, Спенсер отнюдь не считал, что эти два поня- тия являются синонимами.
В полемике с А. Вейсманом (1893 г.) Г. Спенсер подчеркивает расхождение между этими понятиями: «Здесь я могу отметить выгоду, доставляемую выражением: “переживание приспособленнейших”; так
Понятие естественного отбора |
99 |
как оно не возбуждает мысли о каком бы то ни было признаке, который должен быть поддерживаем или усиливаем более других; но стремится скорее возбудить мысль об общем приспособлении для всех целей. Оно подразумевает процесс, который только может выполнить природа, – оставление в живых тех, которые наиболее способны утилизировать
окружающие пособия их жизни и наиболее способны бороться или избегать окружающих опасностей. И в то время, как это выражение покрывает массу случаев, в которых сохраняются хорошо сложенные особи, оно покрывает также и те специальные случаи, которые внуша- ются выражением “естественный подбор”, в которых особи преуспе-
вают сравнительно с другими в борьбе за жизнь при помощи частных признаков, приводящих различными способами к благосостоянию и размножению» [22].
Итак, по представлениям Спенсера, область приложения понятия «естественный отбор» гораздо уже области приложения понятия «пере- живание наиболее приспособленного». Это утверждение справедливо лишь в отношении результатов исхода «борьбы за жизнь», но одинаковы ли причины, ведущие к такому исходу?
Согласно философским представлениям Г. Спенсера, равновесие в природе достигается при помощи двух антагонистических процессов: эволюции (интеграции) и разложения (дезинтеграции) [23]. В биологии, с точки зрения Спенсера, в качестве таких процессов выступают рост ин- дивидуальности, заключающийся в совершенствовании жизни индивидов, т.е. представляющий собой процесс интеграции, и генезис, включающий размножение, образование новых индивидов, т.е. представляющий собой процесс дезинтеграции. Соответственно, между ростом индивидуальности и генезисом существует антагонизм: «прогресс в величине, сложности, или активности организмов предполагает регресс плодовитости, и, наоборот, прогресс плодовитости предполагает регресс в величине, сложности и ак- тивности» [24]. Итак, суть переживания наиболее приспособленного при сравнении с естественным отбором заключается в том, что:
1) этот эволюционный фактор имманентен особи: «каждый тип, лучше приспособленный к условиям своего существования, – что, обык- новенно, подразумевается в каждом более высоком типе, – обнаруживает силу размножения, обеспечивающую ему преобладание» [25]. Очевидно, «сила размножения» не является внешней по отношению к особи;
2) результаты переживания наиболее приспособленного выражают- ся в количестве оставляемых потомков;
100 |
А.А. Поздняков |
3) переживание наиболее приспособленного «поддерживает все способности до известного уровня, уничтожая таких особей, которые обладают способностями, стоящими ниже уровня; и оно может произве- сти развитие какой-либо одной способности, только если она важна в превосходной степени» [26].
Получается, что результаты переживания наиболее приспособлен- ного, в спенсеровском понимании, заключаются в увеличении количест- ва особей, обладающих повышенной плодовитостью («силой размноже- ния») по сравнению с другими особями, а результаты действия естест- венного отбора выражаются в развитии признаков, т.е. в повышении индивидуальности. Таким образом, по представлениям Спенсера, как факторы эволюции естественный отбор и переживание наиболее при- способленного антагонистичны. Также здесь можно увидеть аналогию с представлениями о К- и r-стратегиях отбора в синтетической теории эволюции, но прежде следует сказать о связи естественного отбора с борьбой за существование, провозглашенной Дарвином.
Утверждение о наличии такой связи содержится во Введении «Происхождения видов», отсутствующем в «Очерках» и написанном скорее всего после событий 1858 г.: «Так как особей каждого вида ро- ждается гораздо больше, чем может выжить, и так как, следовательно, часто возникает борьба за существование, то из этого вытекает, что всякое существо, хотя бы незначительно изменяющееся в выгодном
для него направлении в сложных и нередко меняющихся условиях его жизни, будет иметь больше шансов выжить, и таким образом естест-
венно отберется (naturally selected)» [27]. Сопоставив |
причинно- |
||
следственные |
связи в процессе |
выведения новых пород |
человеком |
и в процессе, |
происходящем в |
природе, Н.Я. Данилевский пришел |
|
к выводу, что искусственному отбору должна соответствовать борьба за существование, но не естественный отбор [28]. Этот вывод вполне
объясняет расхождения между Дарвином и Уоллесом в представлениях об области приложения термина «естественный отбор», в том числе и тот факт, что последний в своих взглядах первоначально обходился без этого термина.
Понятие отбора в синтетической теории эволюции
Синтетическая теория эволюции рассматривается многими биоло- гами как преемница учения Ч. Дарвина, обогатившая его теорией на-
Понятие естественного отбора |
101 |
следственности и «популяционным мышлением» [29]. С позиции СТЭ естественный отбор стал пониматься как дифференциальное воспроиз- водство генотипов [30]. Сторонники СТЭ признают, что их концепция отбора отличается от дарвиновской: «…Согласно первоначальной дар- виновской точке зрения, особи, обладающие селективным преимущест- вом перед другими, лучше приспособлены к критическим условиям сре- ды, чем эти другие особи. В отличие от этого популяционно-гене- тическая теория отбора утверждает, что типом, обладающим более вы- сокой приспособленностью или селективной ценностью, следует считать тот тип, который оставляет больше потомков, чем его конкуренты, неза- висимо от того, приспособлен он к своей среде лучше или нет» [31].
Таким образом, суть концепции отбора в трактовке СТЭ заключа- ется в том, что: 1) этот фактор имманентен особям, поскольку геноти- пы, очевидно, не являются чем-то внешним по отношению к особям; 2) результаты действия отбора выражаются в увеличении доли геноти- па, «обладающего более высокой приспособленностью (селективной ценностью)»; 3) фенотип является «побочным продуктом» эволюции,
поскольку его наличие не существенно для понимания эволюционного процесса. Вопрос о том, «почему в ходе эволюции ДНК создала для своего воспроизведения трубкозубов и людей, тогда как бактерии и другие простые организмы, казалось бы, могут не хуже служить для этой цели» [32], не находит ответа в рамках СТЭ. По сути, трактовка отбора в СТЭ сходна со спенсеровским «переживанием наиболее при- способленного», от которой она отличается только генетической тер- минологией, причем естественный отбор понимается как статистиче- ское явление [33].
Хотя отбор в СТЭ и понимается как дифференциальное воспроиз- водство генотипов, т.е. интегральной совокупности наследственной ин- формации, эмпирические работы по демонстрации его действия основа- ны на оценке изменения частот отдельных генов. Так как изменение час- тоты какого-либо гена в популяции может быть обусловлено и случай- ными статистическими причинами, что получило название «дрейф ге- нов», в этом случае возникает проблема установления причины измене- ния частот генов: естественный отбор или дрейф генов? Соответственно,
корректное определение отбора должно содержать признак его отличия от дрейфа генов. По одним представлениям, различить естественный отбор и дрейф генов невозможно [34]. Не согласные с такой точкой зре- ния утверждают, что эти понятия четко различимы концептуально, хотя часто не различимы эмпирически [35]. Данное утверждение основывает-
102 |
А.А. Поздняков |
ся на необходимости различения процесса эволюции и ее результатов. По мнению Р. Миллштайн, если придерживаться этого различения, то становится понятным, что отбор и дрейф генов – это разные процессы, но они могут приводить к одинаковым результатам [36]. Точка зрения Р. Миллштайн также опровергается утверждением, что отбор и дрейф как процессы сами по себе невозможно различить [37]. По мнению Р. Брэндона, проблему можно решить, если отбор определять через представление о приспособленности. Однако предлагаемая этим иссле- дователем схема решения оказывается размытой, в соответствии с ней четкое различение отбора и дрейфа возможно лишь в полярных случаях, т.е. только отбор действует в случае, когда приспособленные генотипы имеют значение 1, а неприспособленные – 0, и только дрейф действует в случае, когда любые генотипы имеют одинаковую приспособленность. В промежуточных случаях соотношение вкладов отбора и дрейфа в вос- производство генотипов оценить невозможно [38].
В концептуальном отношении различить отбор и дрейф можно при условии, если рассматривать их как факторы или силы, действую- щие на популяцию, т.е. в том случае, когда эволюция трактуется не статистически, а динамически [39]. При статистической трактовке эво- люции «отбор и дрейф не являются силами, действующими на популя- цию; они суть статистические свойства ансамбля “пробных” событий: рождений, смертей и воспроизводства» [40]. При такой трактовке эво- люции результаты нельзя разложить на случаи, обусловленные отбо- ром, и случаи, обусловленные дрейфом [41]. Более того, при статисти- ческой интерпретации эволюции проблема нерешаема в принципе: «Если статистическая концепция правильна, то теория естественного отбора больше не может объяснять, почему у отдельной особи есть именно те черты, которые она имеет» [42].
Все эти затруднения могут быть радикально разрешены, если трактовать естественный отбор как естественную историю [43]. Иными словами, если в понятие «естественный отбор» вкладывать только тот смысл, что оно отражает «известный порядок явлений» [44]. С этой точкой зрения вполне гармонизирует мнение, что «основной смысл и величие дарвинизма (в любой его форме) состоит в том, что он ут- верждает об отсутствии специальных механизмов эволюции, в той или
иной степени предполагающих эволюционные изменения в качестве своей “цели”» [45]. Получается, что «по своей сути Дарвинова эволю- ция – это то, что само собой (в силу законов случайности и других об- щих законов природы) происходит с изменчивыми самовоспроизводя-