Рис. 39.5. Різноманіття порід голубів
Більш поширеною метою селекції є виведення нових сортів, порід і штамів на основі тих, що вже існують. При цьому намагаються посилити корисні для людини властивості: швидкість росту, невибагливість до умов проживання, стійкість до хвороб, покращити виживання, зробити смачнішими чи поживнішими як продукти харчування, посилити вироблення корисних речовин чи надати нового, кращого або дивовижнішого, зовнішнього вигляду (рис. 39.5). Наразі основним стимулом селекції є економічна вигода: якщо сорт, породу чи штам куплять, то й сенс у його виведенні є.
Ще одним завданням селекції є якомога краще пристосування сортів рослин і порід тварин до умов певної місцевості. У цьому процесі значну роль відіграють місцеві селекціонери й селекціонерки. Так, іще наприкінці XIX ст. український садівник Левко Симиренко заснував одну з найбагатших у тогочасній Європі колекцію фруктових, овочевих і ягідних рослин (рис. 39.6) та ввів у вжиток популярний сорт яблук Ренет Симиренка. Василь Юр’єв більшу частину свого життя провів у Харкові, де працював над виведенням нових сортів пшениці, жита, вівса, кукурудзи, які й досі використовуються в Україні.
А український селекціонер Василь Ремесло став автором всесвітньо відомого сорту озимої пшениці «Миронівська 808», який було виведено в Миронів-
ському інституті пшениці, що зараз Рис. 39.6. Яблуня, посаджена
носить його ім’я. Левком Симиренком 140 років тому
261
Життєві запитання — обійти не варто!
Елементарно про життя
1. Яка з цих тварин НЕ була одомашнена з огляду на риси домашніх тварин? А сизий голуб Б морська свинка В індійський слон Г віслюк 
2. Штучний і природний добори схожі тим, що А унаслідок них виживає найбільш пристосований
Б обоє добирають за ознаками, корисними для людини
Вкожен із них відбувається в природі й без участі людини Г джерелом різноманіття для добору є спадкова мінливість 
3. Гібридизацію в селекції використовують для А зменшення рівня прояву потрібної людині властивості
Б появи організмів із корисними ознаками, характерними для обох батьків
Вотримання клонів із властивостями, що має батьківський штам
Гвиокремлення серед усього різноманіття особин із найкраще вираженими ознаками
4. Серед наведених тверджень про селекцію оберіть те, що містить помилку.
Ащо більшим є різноманіття нащадків, то більший вибір матиме селекціонер чи селекціонерка для добору
Бзавдяки селекції було отримано породи шовкопряда, що виробляють міцніші шовкові волокна
Вновий штам бактерії можна отримати завдяки нестатевому розмноженню вихідного штаму
Гселекціонерська спільнота певного регіону розробляє сорти, пристосовані до місцевих умов
5. Увідповідніть культурну рослину із центром її походження.
1 кава
А Середземноморський
2 цибуля
Б Китайський
3 вишня
В Середньоазійський
4 соняшник
Г Центральноамериканський Д Ефіопський
У житті все просто
6. Порівняйте карти, наведені на рисунках 39.1 і 39.2. Чи є між ними подібні
риси? Як ви вважаєте, чим вони зумовлені?
7. Які риси повинна мати рослина, щоб бути одомашненою? Чи є щось спільне із рисами одомашнених тварин?
8. Як можуть штучний добір і гібридизація використовуватися незалежно одне від одного? Як це залежить від способу розмноження організму?
У житті не все просто
9. Поняття штам застосовують не лише для клітинних форм живого, але й для вірусів. Як визначають належність вірусів до одного штаму?
10. Які сорти злаків найчастіше висіваються українськими аграріями? Звідки вони походять?
§ 40. Селекція рослин і тварин
Штучний добір може бути масовим або індивідуальним
Штучний добір наприкінці XIX ст. значно змінив характер своєї дії. Якщо до цього він відбувався переважно шляхом несвідомого добору рослин і тварин, для отримання потомства, то із розвитком уявлень про успадкування ознак набув цілеспрямованого характеру.
Штучний добір буває двох видів: масовий та індивідуальний. Під час масового добору селекціонери й селекціонерки виділяють із початкової популяції групу особин із бажаними ознаками й використовують їх для отримання потомства. Найчастіше такий добір застосовують до перехреснозапильних рослин. Проблема масового добору в тому, що організми, відібрані для розмноження, можуть мати різні генетичні причини прояву вигідної ознаки. Тому, унаслідок схрещування їх між собою, прояв ознаки може послаблюватися (розмиватися), а не посилюватися. Проте численні повтори актів масового добору все-таки призведуть до бажаного результату.
Індивідуальний добір ґрунтується на виокремленні особин із бажаними ознаками з метою отримання потомства лише від них. Для цього оцінюють не тільки фенотип (прояв ознаки), але й генотип (його першопричину) шляхом проведення аналізувального схрещування або дослідження родоводу. Такий вид добору найчастіше застосовують до самозапильних рослин і до більшості видів тварин.
Існують різні способи використання гібридизації в селекції
Інший важливий метод селекції — гібридизація (схрещування). Гібридизація дозволяє створювати нові комбінації ознак у потомства. Залежно від того, чи належать організми, що схрещуються, до одного виду, розрізняють внутрішньовидову й міжвидову гібридизацію.
Під час внутрішньовидової гібридизації схрещують організми одного виду. Вирізняють два підвиди внутрішньовидової гібридизації: споріднену (інбридинг) і неспоріднену. У першій із них для схрещування використовують організми, що є родичами й належать до одного сорту чи породи. За такого схрещування цінна ознака в нащадків зберігається й посилюється, оскільки гени, що її визначають, переходять до гомозиготного стану1. У самозапильних рослин, зрештою, формуються групи особин, що при схрещуванні між собою не дають розщеплення ознак, оскільки є гомозиготними — чисті лінії. Однак у інбридингу є й другий бік медалі — до гомозиготного стану переходять також гени, що пригнічують життєдіяльність. Унаслідок цього у нащадків проявляються різноманітні порушення, що роблять їх менш плодовитими й життєздатними.
Натомість неспоріднена гібридизація посилює життєздатність нащадків. Під час схрещування представників різних сортів або порід, отриманий гібрид має вищу врожайність, родючість, стійкість до несприятливих факторів, ніж
1 Це зумовлено подібністю генотипів організмів, що схрещуються (бо вони є родичами).
Р:
AAbb 
aaBB
середня середня
F1: AaBb
висока
F2: 9 A_B_ + 3 A_bb + 3 aaB_ + 1 aabb
висока середня середня низька
Рис. 40.1. Гетерозис
А. Гібридні сорти кукурудзи, качани яких розташовані посередині, унаслідок гетерозису мають більший розмір. По боках показані батьківські форми.
Б. Схема, що пояснює виникнення й зникнення гетерозису за ознакою врожайності.
предкові лінії (рис. 40.1, А). Це явище називають гетерозис1. Так, наприклад, відповідно до дослідження 2013 року гібриди собак, отримані при схрещуванні різних порід, у середньому живуть довше на 1,2 роки, ніж чистопородні тварини.
Річ у тім, що під час схрещування різних сортів і порід зростає гетерозиготність гібридів. Нехай урожайність деякої рослини визначається парою генів А і B, які взаємодіють за принципом комплементарності2 (рис. 40.1, Б). Особини з генотипом А_В_ мають високу врожайність, А_bb і ааВ_ — середню,
а ааbb — низьку. Якщо схрещувати дві лінії з середньою врожайністю ААbb і ааВВ, то в першому поколінні отримують дигетерозигот AaBb, що мають високу врожайність. Крім того, на противагу змінам під час інбридингу, при неспорідненому схрещуванні гени, що знижують життєздатність, переходять до гетерозиготного стану й втрачають несприятливий вплив.
Але наступні схрещування між |
|
представниками гетерозисного сорту |
|
чи породи є спорідненим схрещуван- |
|
ням і спричиняють поступову втрату |
|
переваги, оскільки серед нащадків |
|
зростає кількість гомозигот. Тому ге- |
|
терозис найбільше проявляється в пер- |
|
шому поколінні, яке в рослин надалі |
|
підтримують шляхом вегетативного |
|
розмноження. Значна кількість сортів |
|
плодових дерев, а також швидкорослі |
|
і швидкостиглі бройлерні кури є зраз- |
Рис. 40.2. Вирощування бройлерних |
ками гетерозисних гібридів (рис. 40.2). |
курей |
|
1 Від грец. heteros — інший і -ois — стан.
2 За комплементарності прояв ознаки визначається одночасною присутністю кількох домінантних алелів у певному стані.
264
Завдяки міжвидовій гібридизації вдається поєднати ознаки різних видів
Унікальні риси мають гібриди, отримані шляхом міжвидової гібридизації. Зазвичай у природі різні біологічні види не схрещуються між собою — у цьому полягає суть принципу репродуктивної ізоляції видів1 . Але завдяки селекції вдається отримати такі гібриди. Яскравим прикладом є тритікале2 — гібрид пшениці й жита, що поєднує врожайність і харчові якості пшениці з невибагливістю та стійкістю до захворювань жита (рис. 40.3). Іншими зразками є логанова ягода (гібрид ожини й малини), перцева м’ята (гібрид водяної і колосовидної м’ят). Хоча не завжди гібрид набуває бажаних властивостей. За схрещування редьки й капусти дослідники й дослідниці сподівалися, що гібрид отримає «вершки» від капусти, а «корінці» — від редьки. Але в результаті він мав листя, як у редьки та невеликий корінь, як у капусти.
Рис. 40.3. Міжвидові гібриди рослин
А.Тритікале. Б. Логанова ягода. В. Перцева м’ята.
Упроцесі отримання міжвидового гібриду серйозною проблемою виявляється його подальше розмноження. Через те, що зазвичай набір хромосом гібрида містить два гаплоїдні набори різних видів, під час мейозу не відбувається правильне розподілення хромосом і гамети не утворюються. Тому дуже часто міжвидові гібриди є стерильними. Так, під час схрещування віслюка
йкобили народжується мул, що є безплідним (рис. 40.4, А). Проте він знаходить практичне застосування — завдяки силі коня, але витривалості й розмірам віслюка, він здатний перевозити вантажі вузькими гірськими стежками. У рослин ця стерильність (безплідність) була подолана природою, а згодом
ілюдиною, шляхом подвоєння набору хромосом (дивись нижче).
Однак іноді трапляються приклади віддаленої гібридизації тварин, що призвели до виникнення нових плодовитих гібридів. Найяскравіший зразок — бістер — гібрид білуги та стерляді, який швидше росте й має смачне
1 Однак із цього правила існують і винятки: алича є гібридом сливи й терну, а людський геном містить гени неандертальців, які не були нашими основними предками. Тому міжвидове схрещування, згідно зі синтетичною теорією еволюції є одним із шляхів видоутворення.
2 Від латинських назв пшениці — Triticum і жита — Secale.
А
Б
В
Г
Рис. 40.4. Міжвидові гібриди тварин
А. Мул. Б. Бістер. В. Зеброїд. Г. Леопон.
м’ясо (рис. 40.4, Б). Крім нього, є багато дивовижних гібридів, отриманих здебільшого шляхом штучного запліднення, такі як зеброїд (гібрид самця зебри і кобили), косаткодельфін, леопон (гібрид леопарда й левиці) та інші (рис. 40.4, В, Г).
Поліплоїдія дозволяє збільшувати розмір рослин і долати безпліддя міжвидових гібридів
Характерною особливістю рослин, що розкриває широкі можливості для роботи селекціонера чи селекціонерки, є їхня схильність до поліплоїдії — кратного збільшення кількості гаплоїдних хромосомних наборів (n). Така геномна мутація спричиняє виникнення організмів із три- (3n), тетра- (4n), пента- (5n), гексаплоїдними (6n) наборами хромосом (і навіть більше). Зазвичай такі поліплоїдні рослини більші за диплоїдні за розміром (рис. 40.5, А). Зростання кількості хромосомних наборів можна легко досягти хімічною обробкою рослини, що веде до руйнування веретена поділу.
Як ви знаєте, особини із непарною кількістю наборів хромосом є стерильними, бо не можуть здійснити мейоз. Тому при схрещуванні тетраплоїдної рослини кавуна з диплоїдною з’являтимуться триплоїдні кавуни без насіння (рис. 40.5, Б). Подібна безнасінність у триплоїдних бананів виникла під час міжвидової гібридизації в природі (рис. 40.5, В). Надалі ці рослини розмножують вегетативним способом.
Рис. 40.5. Плоди поліплоїдних рослин є більшими за плоди диплоїдних
А. Порівняння розмірів поліплоїдної та диплоїдної полуниць. Б. Триплоїдний кавун без насіння. В. Більший безнасінний банан виріс на триплоїдній рослині, тоді як менший насінний — на диплоїдній.
Здатність рослин утворювати поліплоїди дозволила подолати стерильність багатьох природних і штучних міжвидових гібридів. Оскільки в поліплоїдів із парними наборами хромосом (4n, 6n, 8n) до гамет потрапляє кілька наборів гомологічних хромосом (відповідно 2n, 3n, 4n), то в каріотипі міжвидового гібрида в кожної з хромосом точно буде гомологічна пара, і мейоз зможе відбутися як зазвичай. Завдяки цьому природні й штучні міжвидові гібриди, як от гексаплоїдна м’яка пшениця чи тритікале, є плідними й утворюють насіння.
Завдяки закону гомологічних рядів спадковості можна спрогнозувати властивості майбутніх сортів і порід
Обмежене використання в селекції рослин має також метод штучного мутагенезу. Під час нього насіння або пилок рослин опромінюють чи обробляють хімічними речовинами, унаслідок чого виникають мутації
вДНК. Рослини, що утворюються завдяки такому насінню чи пилку, інколи мають нові ознаки, що можуть стати в нагоді для селекції. Із упровадженням генної інженерії (детальніше про неї йтиметься в § 42) цей метод стали застосовувати дедалі рідше.
Упередбаченні особливостей мутантів, яких варто очікувати від мутагенезу, корисним є закон гомологічних рядів спадкової мінливості, сформульований Миколою Вавиловим1. Його суть полягає в тому, що
вспоріднених видів і родів спостерігаються подібні ряди спадкової мінливості (набори варіантів, розташованих в певному порядку) (рис. 40.6). Із цього випливає, що якщо вивчити ряди мінливості близьких видів, то можна спрогнозувати можливість існування подібних форм у виду, що підлягає селекції. Закон має логічне еволюційно-генетичне підґрунтя: що більш спорідненими є види, то пізніше в еволюційній історії відбулося їх відокремлення від спільного предка (дивергенція) і більш подібними є їхні геноми. А тому й мутації в них спричиняють подібні ефекти.
Спираючись на цей закон, селекціонери й селекціонерки рослин і тварин можуть цілеспрямовано знаходити потрібні варіанти серед різноманітних форм як культурних рослин і домашніх тварин, так і в їхніх диких родичів. Крім того, закон гомологічних рядів важливий для розуміння механізмів еволюційного процесу й виникнення подібних ознак у еволюції близькоспоріднених груп організмів.
1 Тому цей закон часто називають законом Вавилова.
А
Б
В
Рис. 40.6. Гомологічні ряди мінливості
А. М’яка пшениця. Б. Тверда пшениця. В. Ячмінь.
Цікаве життя
Селекція — це сила, що вічно 
прагне блага, але інколи творить зло
|
|
|
|
|
|
|
|
|
ласичні методи селекції, що вико- |
|
|
|
|
|
|
ристовуються тисячоліттями, доз- |
|
|
|
|
|
|
Кволяють отримати потрібні людині |
|
|
|
|
|
|
сорти й породи. Однак подекуди їх ре- |
|
|
|
|
|
|
зультати є небезпечними для людей чи |
|
|
|
|
|
|
власне живих істот. У 1967 році на ринок |
|
|
|
|
|
|
було випущено сорт картоплі «Lenape», |
|
|
|
|
|
|
який вирізнявся високим умістом крох- |
|
|
|
|
|
|
малю в бульбах і стійкістю до хвороб. |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
А |
|
|
Але вже за 3 роки виявилося, що карто- |
|
|
|
|
|
|
Рис. А. Бульдог має вкорочену |
|
плини є отруйними через підвищений |
|
|
|
|
|
верхню щелепу й численні проблеми |
|
у чотири рази вміст глікоалкалоїдів у них, |
|
|
|
зі здоров’ям через це. |
|
і сорт було вилучено з ужитку. |
|
|
|
|
|
|
|
Яскравим прикладом негативних |
|
|
|
|
|
|
наслідків селекції тварин, є поява схиль- |
|
|
|
|
|
|
ності до хвороб і порушень у багатьох по- |
|
|
|
|
|
|
рід собак. У гонитві за великою силою |
|
|
|
|
|
|
укусу бійцівських собак чи «людяністю |
|
|
|
|
|
|
обличчя» було виведено породи із вкоро- |
|
|
|
|
|
|
ченою мордою: бульдогів, боксерів, моп- |
|
|
|
|
|
|
|
|
Б |
|
|
|
сів, пекінесів (рис. А). Через зменшення |
|
|
|
|
Рис. Б. Бики блакитної |
|
довжини верхньої щелепи в цих тварин |
|
порушено будову дихальних шляхів. То- |
бельгійської породи мають збільшену |
|
м’язову масу. |
|
му короткоморді собаки мило хроплять |
|
|
|
|
|
|
уві сні, але й часто страждають від численних хвороб дихальної системи, важко переносять спеку, фізичні наван-
таження і стрес. Ба більше, неприродня форма голови може стати причиною ускладнень пологів і смерті матері з цуценятами. Породи собак із великими вухами й обвислою шкірою (біглі, басет-хаунди) є «улюбленцями» вушних і шкірних інфекцій. Майже кожна такса протягом життя через вроджений надмірний розтяг хребта страждає від порушень міжхребцевих хрящових дисків. А німецькі доги, через зміни пов’язані з їхнім великим розміром тіла, мають найкоротшу серед собак середню тривалість життя — лише близько 7 років.
У сільськогосподарських порід теж є проблеми. Так, корови й бики бельгійської блакитної породи мають мутацію в гені міостатину, тому їхні м’язи виростають на 20 % більшими, що робить цих тварин дуже м’язистими й вигідними для розведення (рис. Б). Однак надмірна мускулатура спричиняє звуженнястатевихшляхівкоріві,відповідно,важкі,смертельнонебезпечніпологи. Тому сучасним і майбутнім селекціонерам і селекціонеркам у своїй роботі треба зважати не лише на селекційні цілі, але й благополуччя живих організмів і здоров’я споживачів.
Життєві запитання — обійти не варто!
Елементарно про життя
1. Створення сорту Фіалки шорсткої з дуже опушеним листям шляхом тривалого вирощування лише фіалок цього виду із найбільшою щільністю волосків на листках є прикладом А міжвидової гібридизації Б індивідуального штучного добору
В масового штучного добору Г неспорідненої гібридизації
2. Бройлерні кури швидко ростуть, оскільки є А результатом тривалого масового природного добору
Б спеціальною породою курей В нащадками від схрещування різних видів птахів Г гібридами різних порід курей
3. Гетерозис можна побачити під час схрещування
Аблизькоспоріднених організмів Б організмів однієї чистої лінії
В неспоріднених організмів одного виду Г організмів різних видів
4. Схожість варіантів мінливості будови колоса в пшениці та ячменю пояснюється
Агетерозисом Б можливістю їхнього схрещування в природі
В їхньою спорідненістю Г їхнім одночасним окультуренням 
5. У селекції тварин НЕ використовують
А штучний добір Б наслідки закону гомологічних рядів спадкової мінливості В міжвидову гібридизацію Г методи створення поліплоїдів
6. Увідповідніть поняття та його значення.
1 |
гетерозис |
А |
схрещування організмів різних сортів і порід |
2 |
штучний |
Б |
цілеспрямоване внесення змін до ДНК організмів |
|
мутагенез |
В |
отримання потомства лише від найцінніших особин |
3 |
поліплоїдія |
Г |
підвищення врожайності гібридів першого покоління |
4 |
штучний добір |
Д |
кратне збільшення числа гаплоїдних наборів хромосом |
У житті все просто
7. У сільськогосподарських магазинах можна купити насіння рослин із поміткою «F1». Чим так особливі гібриди першого покоління? Чому гібриди другого покоління гірші для отримання врожаю?
8. Що є загальним у селекції рослин і тварин? Чим вони відрізняються? 9. Які проблеми селекції дозволяє вирішити створення поліплоїдів?
У житті не все просто
10. Чи трапляються поліплоїди серед тварин? Чи можливо їх створити штучно?
11. Закон гомологічних рядів спадкової мінливості пояснює схожість еволюційних процесів у споріднених організмів — їхній паралелізм. Наведіть приклади паралелізму в дикій природі. Які висновки роблять еволюційні біологи та біологині на основі його вивчення?
§ 41. Селекція мікроорганізмів
Здавна людина використовує мікроорганізми для господарських потреб
Коли йде мова про використання живих організмів людиною для господарських потреб, насамперед, наводять приклади використання рослин і тварин. Проте людина з найдавніших часів навчилася застосовувати мікроорганізми: бактерії, одноклітинні еукаріоти, а також мікроскопічні гриби й водорості. Отримання кисломолочних продуктів, пива, вина, сиру, квашених овочів неможливе без роботи мікроорганізмів-бродильників (табл. 41.1). Найімовірніше, першим продуктом, отриманим із використанням мікроорганізмів, є пиво. Найдавніші пивні дріжджі було знайдено ще в єгипетських гробницях. Спочатку дикі дріжджі випадково потрапляли до замоченого зерна, що призводило до початку бродіння. Потім люди під час виготовлення пивних напоїв почали додавати до нового сусла закваску від попередньої, що вже містила дріжджі1. Отже, людина, сама того не усвідомлюючи, почала культивувати дріжджі. Пізніше виявилося, що закваски відрізняються: із деяких виходить пиво кращої якості, ніж з інших. Так почався процес штучного добору. Подібний добір працював і під час отримання інших продуктів. Унаслідок цього було виведено нові штами дріжджів, бактерій і грибків, продуктивніших або зручніших у застосуванні. Кожен із цих штамів адаптований до спеціальних умов, що використовуються в технології отримання того чи того продукту. Цікаво, але про роль дріжджів у бродінні людство дізналося лише в середині XIX ст., завдяки роботам великого французького мікробіолога Луї Пастера.
Також мікроорганізми застосовуються для виробництва антибіотиків. Найвідомішими виробниками антибіотиків є плісняві гриби пеніцили, а також бактерії стрептоміцети й актиноміцети2. Шляхом штучного добору було
Таблиця 41.1. Продукти харчування, для виготовлення яких використовують мікроорганізми
Продукт |
|
Тип бродіння |
Мікроорганізми |
Хліб |
Спиртове бродіння (необхідне для утворення |
|
бульбашок вуглекислого газу, які |
Дріжджі |
|
забезпечують пухку структуру хліба) |
|
Пиво |
Спиртове бродіння |
Дріжджі |
Вино |
Спиртове бродіння |
Дріжджі |
Текіла |
Спиртове бродіння |
Дріжджі, бактерії |
|
|
|
|
Оцет |
Оцтовокисле бродіння |
Бактерії |
Кефір |
Молочнокисле бродіння |
Бактерії |
|
|
|
|
Сир |
Молочнокисле бродіння |
Бактерії, гриби |
|
|
|
|
1 Більша частина штамів дріжджів, які використовуються людиною у випіканні хліба, виноробстві й пивоварінні, отримана з пекарських дріжджів Saccharomyces cerevisiae, але є і штами, отримані від інших видів.
2 Виділення антибіотиків є способом конкуренції за відмерлі органічні рештки: пригнічення чи смерть конкурентів підвищує кількість поживного субстрату, доступного продуцентам антибіотиків.
