Підручники з Біології / Біологія 11 клас / Шаламов Біологія 11 клас 2019

Обмежена довжина трофічних ланцюгів зумовлена втратами енергії

Кількість трофічних рівнів у ланцюзі обмежена: для більшості ланцюгів їх п’ять-шість. Річ у тім, що в процесі переходу з одного рівня трофічного ланцюга на інший завжди втрачається значна частина енергії — близько 90 %. Це пов’язано, по-перше, із тим, що більшість поглинутої енергії витрачається організмами для задоволення власних потреб: підтримання життєдіяльності, а також на пошук, поглинання та перетравлення їжі. По-друге, втрати зумовлені тим, що перетворення енергії в біохімічних процесах є ефективним далеко не на 100 %. Тобто під час реакцій частина енергії завжди втрачається у вигляді тепла. По-третє, не всі організми одного трофічного рівня поїдаються: деякі вмирають своєю смертю, розкладаються редуцентами до найпростіших неорганічних сполук і виводяться з трофічного ланцюга. Як наслідок, від продуцентів (наприклад, зелених рослин) до консументів (травоїдних тварин) доходить лише близько 10 % енергії (рис. 17.4). А до наступного рівня — хижа-

111

Рис. 17.4. Схема потоку енергії в екосистемі

Енергія, яку запасли продуценти в органічних речовинах своїх тіл, переходить до консументів частково, оскільки більшість продуцентів не поїдається й відмирає, стаючи основою детриту. Частина з енергії з’їдених продуцентів утрачається у відходах життєдіяльності консументів, а решта — засвоюється. Засвоєна енергія використовується консументами для забезпечення нею власних процесів і вивільняється для цього в процесі дихання. Решта ж енергії запасається в органічних речовинах консументів.

ків, що з’їдають травоїдних тварин, 10 % від 10 %, тобто лише 1 % від вихідної кількості енергії. Тому такий харчовий ланцюг не можна продовжувати без кінця: рано чи пізно в екосистемі просто не вистачить енергії для формування наступного трофічного рівня.

У результаті енергія, що надходить із довкілля, запасається автотрофними продуцентами в хімічних зв’язках органічних речовин, які вони утворюють у процесі фоточи хемосинтезу. Надалі разом зі сполуками ця енергія передається з рівня на рівень, при цьому зменшуючись в обсязі, оскільки «втрачається» на кожному з них. Варто пам’ятати, що згідно з першим законом термодинаміки енергія нікуди не зникає, вона лише перетворюється з однієї форми в іншу. У випадку з екосистемою енергія Сонця трансформується в енергію зв’язків у хімічних сполуках, яка використовується організмами й вивільняється в навколишнє середовище у вигляді теплоти. Зрештою, хімічна енергія органічних речовин розсіюється у вигляді теплоти після розщеплення органічних речовин редуцентами. Із зазначеного вище випливає те, що функціонування екосистем, а значить і життя на Землі, є залежним від надходження енергії від Сонця1.

Екологічні піраміди відтворюють кількісні співвідношення між трофічними рівнями

Якщо кількість енергії кожного трофічного рівня подати графічно, то можна отримати екологічну піраміду енергії (рис. 17.5, А). Кожен рівень піраміди характеризує енергію трофічного рівня. Відповідно до правила екологічної

1 Звісно, існують хемоавтотрофи, що використовують енергію неорганічних сполук замість енергії Сонця для синтезування органіки. Утім їхній унесок до планетарної біо-

енергетики є надзвичайно мізерним.

112

Життєві запитання — обійти не варто!

Елементарно про життя

1. Увідповідніть опис зв’язку між популяціями видів і його тип.

2. Зазначте правильну характеристику консумента другого порядку.

А гетеротроф, що живиться тваринами Б автотроф, що не здатний до фотосинтезу

В гетеротроф, що живиться рослинними рештками

Ггетеротроф, що розкладає органічні речовини до неорганічних

3. Розгляньте схему трофічної мережі. Визначте, який із зображених організмів є консументом третього порядку. А лисиця Б заєць В жаба Г синиця

4. Скориставшись правилом екологічної піраміди, визначте біомасу продуцентів, необхідну для існування в екосистемі консументів другого порядку,

5. Увідповідніть організм і його трофічний рівень у харчовому ланцюзі.

У житті все просто

6. Схарактеризуйте два-три трофічних ланцюги екосистеми озера. Створіть

схему харчової мережі на їхній основі.

7. У вигляді таблиці схарактеризуйте спільні й відмінні риси детритофагів і редуцентів.

У житті не все просто

8. Чи можуть популяції двох видів водночас бути пов’язані кількома типами зв’язків (трофічними й топічними, фабричним і топічними тощо)? Наведіть приклади таких ситуацій, якщо вони можливі.

9. Складіть харчовий ланцюг, що починається з хемоавтотрофного організму. Де такі ланцюги поширені та які їхні особливості?

10. Які є експериментальні докази правила екологічної піраміди? Чи може з рівня на рівень передаватися інша кількість енергії та сухої речовини, більша й менша за 10 %?

114

§ 18. Сукцесії

Екосистеми постійно змінюються під впливом зовнішніх і внутрішніх факторів

Екосистема не є сталим у часі біологічним об’єктом. У ній постійно відбуваються зміни, значна частина яких пов’язана зі змінами абіотичних факторів. Особливо чітко помітні сезонні зміни в екосистемах помірних широт: узимку в українському лісі відсутня однорічна трав’яна рослинність, комахи переживають холоди у вигляді яєць чи глибоко занурившись у ґрунт, перелітні птахи відлітають далеко на південь. Унаслідок цього видовий склад і трофічні мережі літньої та зимової екосистем істотно відрізняються.

Утім зміни в екосистемах не обов’язково пов’язані зі зовнішніми впливами. Одні угруповання організмів можуть змінюватися на інші, створюючи зі свого боку передумови для подальших змін. Наприклад, лісове озеро через відкладання органічних решток на дно мілішає та заболочується з часом. Далі в болотній екосистемі відмерлі болотні мохи й інші рослини поступово формують шар ґрунту, на якому можуть рости лугові трави — і болото повільно перетворюється на луку. Лука, у ході формування потужного ґрунтового шару, заростає чагарниками, а згодом і деревами. Урешті-решт, через 120–150 років на місці колишнього озера утворюється лісова екосистема (рис. 18.1). Інший приклад: вирубка в сосновому лісі в перший рік після зникнення дерев заростає травами й однорічними кущами, потім чагарниками та швидкорослими листяними деревами, які поступово витісняються хвойними.

Таку послідовну зміну біоценозів на певній території називають сукцесією1. Під час неї кожне угруповання організмів формує умови для існування наступних угруповань. Тому, не пройшовши попередній етап сукцесії, екосистема не може розпочати наступний.

Основними причинами сукцесії є незбалансованість колообігу речовин і зовнішні зміни середовища

Усі організми впливають на довкілля: вони поглинають речовини з нього й вивільняють туди продукти своєї життєдіяльності. Оскільки процеси відновлення запасів речовин у екосистемі не завжди є збалансованими з процесами їхнього використання, то з часом ресурси екосистеми можуть вичерпуватися. Наприклад, через це пересихало болото у вищенаведеному прикладі сукцесії:

Рис. 18.1. Перетворення лісового озера на болото, болота на луку, а луки на ліс

1 Від лат. successio — спадкоємність, успадкованість.

115

вода поглиналася організмами й випаровувалася, але її запаси не встигали відновлюватися, й болото перетворювалося на луку. З другого боку продукти життєдіяльності й мертві рештки повинні вчасно розщеплюватися, не лишаючи по собі й сліду. Якщо цього не стається, то умови проживання організмів також змінюються. Тому в прикладі лісове озеро й заболочувалося. Ці незбалансованості спричиняють зміну умов біотопу й видам, пристосованим до старих, жити стає «незручно». Зате інші види в нових, видозмінених біоценозом, умовах отримують перевагу й витісняють попередні. У результаті біоценоз змінюється: популяції одних видів зменшуються й зникають, а інших — збільшуються й починають домінувати. Тобто зміна біоценозом біотопу внаслідок незбалансованості колообігу речовин призводить до зміни біотичної складової на більш стійку за таких умов.

Причиною сукцесії можуть бути й зовнішні зміни. Наприклад, заболочування озера може відбутися через зменшення кількості води, що до нього надходить. Аналогічне сталося з Аральським морем, яке пересохло внаслідок значного водовідбору з річок, що в нього впадали, на потреби зрошення розораного степу (рис. 18.2). На місці озерних1 екосистем сформувалася пустеля Аралкум. Також причиною сукцесії може бути безпосереднє втручання людини: виїдання трав’янистої рослинності в степу внаслідок випасання спричиняє суттєву зміну видового

складу продуцентів, і, як наслідок, консументів у степовій екосистемі. Хоча буває й навпаки: припинення випасання в заповідниках, створених на місцях колишніх пасовищ, є причиною витіснення трав’янистої рослинності кущами.

Якщо в результаті сукцесії сформується така екосистема, у якій зміни середовища, спричинені одними видами, компенсуються діяльністю інших, то виникне стійке угруповання. Таку зрілу стабільну екосистему зі стійким угрупованням називають клімаксною. У ній немає внутрішніх передумов для подальших змін (розглянутому раніше прикладі заболочування такою екосистемою є ліс), тому вона є кінцевим етапом сукцесії. Ця екосистема характеризується значним видовим різноманіттям, високою біомасою, ефективною саморегуляцією й високою стійкістю. Клімаксна екосистема теоретично може існувати необмежено довго, якщо не станеться різкої зміни умов чи природного катаклізму, які зруйнують систему та спричинять початок нової сукцесії.

1 Озерами називають водойми, що не пов’язані протоками з морями чи океанами. Аральське й Каспійське моря, з огляду на це визначення, є озерами.

116

Завдяки первинній сукцесії екосистема виникає там, де її до цього не існувало

Розрізняють два основних типи сукцесій: первинну та вторинну. Якщо сукцесія розпочинається на територіях, де раніше не мешкали організми (скелі, застиглі потоки вулканічної лави, схили гір після сходження лавин, сипучі піски), то її називають первинною. Ключовим фактором первинної сукцесії є ґрунтоутворення, без якого неможлива поява складних угруповань організмів. Першими на безжиттєвих кам’янистих субстратах оселяються лишайники, які руйнують породу та збагачують її поверхню доступними мінеральними речовинами. Завдяки цьому формується первинний ґрунт, на якому проростають мохи й найневибагливіші трав’янисті рослини. Далі, залежно від місцевих факторів, можуть з’являтися чагарники, дерева чи більш складні рослинні угруповання, у яких оселяються відповідні види тварин (рис. 18.3).

Інакше відбувається заселення сипучих пісків. Проблема такої місцевості полягає в тому, що пісок не тримається на одному місці й постійно пересипається вітром. Спочатку на пісках оселяються злаки, корені яких сповільнюють пересипання. На них починають живитися комахи. Поласувати останніми приходять ящірки. Згодом осока ще більше закріплює ґрунт свої-

117

Вторинна сукцесія забезпечує перетворення одних біоценозів на інші

Вторинна сукцесія відбувається в тих місцях, де екосистема вже існувала. Наприклад, відновлення лісу після пожежі, заростання лісової вирубки чи покинутого пшеничного поля. Вторинна сукцесія відбувається набагато швидше, оскільки не потребує тривалого ґрунтоутворення. До того ж організми чи їхні захищені форми (спори, насіння), що вже є на цій території, одразу стають основою для початку сукцесії. Однак повне відновлення зрілої клімаксної екосистеми може тривати кілька сотень років.

У процесі сукцесії змінюються основні структури екосистеми

Сукцесії беруть початок з формування нових екологічних ніш унаслідок зміни умов середовища. Ці ніші заповнюються організмами, що мігрують із прилеглих екосистем. Здебільшого, це екологічно пластичні еврибіонтні види, що здатні витримувати значні коливання умов, властиві неосвоєним ділянкам. На початкових стадіях сукцесій видове різноманіття, продуктивність (тобто кількість утвореної популяціями речовини за одиницю часу) і загальна біомаса екосистеми є незначними. Згодом завдяки змінам середовища, що здійснюють організми, умови проживання стають дедалі стабільнішими, і нові види мігрують до екосистеми. Тому в процесі сукцесії наведені вище показники поступово зростають, а трофічна мережа стає більш розгалуженою (рис. 18.5, А). Це забезпечує підвищення стійкості екосистеми й покращення її саморегуляції, тому різкі зміни чисельності окремих популяцій із часом майже зникають. Зростання конкуренції між видами спричиняє витіснення одних і домінування інших, більш пристосованих до поточних умов. Такі види є менш екологічно пластичними (тобто стенобіонтами), зате більш конкурентно спроможними (рис. 18.5, Б). Згодом кількість вільних екологічних ніш зменшується, а колообіг речовин пришвидшується. Організми видозмінюють сере-

Рис. 18.5. Зміни видового різноманіття під час сукцесій

А. Видове різноманіття рослин під час первинної сукцесії лісу.

Б. Видове різноманіття окремих груп рослин під час первинної сукцесії. Кількість видів високих кущів і дерев із часом починає зменшуватися, оскільки внаслідок конкуренції «слабші» види витісняються з екосистеми.

118

довище життя й це одночасно спричиняє наступні етапи сукцесії. Поступово продуктивність починає спадати й біомаса досягає максимуму в клімаксній екосистемі.

Екосистеми відрізняються видовим різноманіттям через еволюційні й екологічні причини

Якщо порівняти подібні екосистеми різних регіонів Землі, то можна помітити значну відмінність у їхній видовій структурі. Вивченням таких особливостей займається наука біогеографія. Завдяки дослідженням біогеографів і біогеографинь було з’ясовано, що для більшості груп організмів зі збільшенням географічної широти розташування наземної екосистеми (тобто чим далі вона розміщена від екватора і ближче до полюса) зменшується видове різноманіття (рис. 18.6). Тому екваторіальні й тропічні екосистеми характеризуються більшим різноманіттям організмів, ніж помірні й полярні. Крім того, видове різноманіття відмінне в екосистемах, розташованих на різній довготі: так, у каліфорнійських лісах на 45-ому градусі північної широти проживає 4–7 видів дерев, а от у новозеландських лісах тієї ж широти, але Південної півкулі, — близько 20 видів.

Виокремлюютькількапричинрізноговидовогоскладуекосистем.Насамперед, це еволюційні (історичні) причини. Від того, які види існували на цій території в давньому минулому, як вони еволюціонували, у яких групах відбувалася адаптивна радіація, а які вимирали — залежить сучасний набір видів певного регіону. Ці види надалі розселялися територією залежно від абіотичних умов: клімату, рельєфу, типу ґрунтів. Оскільки кожен вид толерантний лише до визначеного набору умов, то й виживав він лише там, де є необхідні йому умови. Отже, наступною причиною різноманіття екосистем є абіотичні умови середовища. Опосередковано вони пов’язані з площею

119