Підручники з Біології / Біологія 11 клас / Шаламов Біологія 11 клас 2019

На початку XX ст. американський еколог Вільям Шелфорд розширив закон мінімуму Лібіха, зазначивши, що обмежувальним може бути й чинник, інтенсивність якого наближається до максимуму толерантності організму. Новостворений закон називають законом толерантності — виживання організму визначається фактором, що найбільше відхиляється від оптимального значення. Тому висока температура є не менш шкідливою для організмів ніж низька, а посуха — ніж надмірна зволоженість тощо. Це означає, наприклад, що для гарного росту кімнатні рослини не треба поливати як занадто часто, так і занадто рідко, а домашніх улюбленців не варто змушувати ані голодувати, ані переїдати. Для сільського господарства розуміння обмежувальних факторів має велике значення, оскільки їхнє подолання дозволяє збільшити врожаї. Наприклад, нейтралізація кислотності ґрунту внесенням вапна здатна збільшити врожаї пшениці.

Взаємодія екологічних факторів визначає життєдіяльність організму

Виявляється, що межі витривалості щодо екологічних факторів не є абсолютними й значною мірою залежать від дії інших чинників. Наприклад, збільшення концентрації вуглекислого газу може покращити життєдіяльність рослини за умов нестачі світла (рис. 14.3). Або підвищений вміст Стронцію у воді може компенсувати нестачу Кальцію, необхідного для побудови черепашок молюсків. Цю закономірність називають законом компенсації екологічних факторів. Згідно з ним нестача одного екофактора може бути компенсована другим екологічним фактором. Утім, відсутність найважливіших екологічних факторів (поживних речовин, тепла, світла, вологи) не може бути компенсована ніяким іншим чинником. Крім того, компенсація завжди має певні межі й завдяки ній неможливо компенсувати дуже значні відхилення від оптимальних значень.

Із другого боку, зміна одного фактора може спричинити зниження життєздатності за іншими. Так, наприклад, нестача води значно зменшує стійкість рослини до дії високих температур, а сильний вітер — до низьких. Тому говорять, що екологічні фактори взаємодіють між собою. І згідно зі законом сукупної дії екологічних факторів життєдіяльність і виживання організму визначається спільною дією всіх екологічних факторів, а не лише обмежувальних.

92

Унікальний набір адаптацій організму зумовлений пристосуванням до умов середовища його мешкання

Згідно з принципом конкурентного виключення (дивись § 5) у кожного виду є власна екологічна ніша в екосистемі. Тому сукупність умов, у яких живе кожен вид, своя. І саме вона визначає ті адаптації, що будуть характерні для організму. У цьому полягає принцип екологічної відповідності, згідно з яким пристосування в життєдіяльності організму завжди повинні відповідати умовам його існування. Наприклад, зябра риб дозволяють ефективно отримувати кисень із води, а крила кажана — швидко маневрувати в повітрі, бо саме в таких умовах ці організми існують. Є й інший наслідок пристосованості кожного виду до власної екологічної ніші — правило екологічної індивідуальності. Відповідно до нього набір адаптацій кожного виду є унікальним і властивим лише для нього. Незважаючи на те, що часто види мають окремі подібні пристосування (наприклад, для водоплавних тварин характерна обтічна форма тіла, що зменшує опір води), сукупність усіх пристосувань організму певного виду є унікальною. Цікаво, що правило індивідуальності є справедливим і для окремого організму: через відмінний генотип особин одного виду1 їхні толерантності відрізнятимуться. Не варто також забувати, що не тільки середовище впливає на організм, а й організм на нього. У результаті між ними виникає взаємозв’язок, який відображається в законі єдності організму й середовища його мешкання (докладніше про це йшлося в § 1).

Закони екології Баррі Коммонера є основою раціональної поведінки людей щодо природи

У 1971 році американський біолог і майбутній кандидат у президенти США Баррі Коммонер (рис. 14.4) у книзі «Коло, що замикається» сформулював чотири всеохопні закони екології. Вони пояснюють загальні принципи функціонування біосфери й дають поради людству, як співіснувати з природою.

Закон «усе пов’язано з усім» ілюструє нерозривний зв’язок усіх процесів і об’єктів у природі. Тому будь-яка дія людини на неї матиме наслідки, що проявляться одразу або з часом, у цьому ж чи віддаленому місці. Гарним прикладом реалізації зазначеного закону є використання ДДТ — небезпечного інсектициду, що здатний накопичуватися в жирових тканинах і повільно руйнується в природі. Його застосовували для боротьби з комахами-шкідни- ками й особливо широко — у тропічних регіонах проти малярійних комарів. Згодом ДДТ було виявлено в тканинах пінгвінів Антарктики, де його ніколи не використовували! Тобто завдяки передачі харчовими ланцюгами ця речовина розповсюдилася по всій біосфері.

Згідно з другим законом, «усе має кудись подітися». Річ у тім, що в природі немає відходів: рештки організмів слугують ресурсом для життя інших.

1 Це справедливо в усіх випадках, крім однояйцевих близнюків і клонів, що утворюються нестатевим шляхом.

93

Але технічне виробництво створює продукти й відходи. У біосфери, зазвичай, немає можливості швидко зруйнувати чи використати їх, тому вони накопичуються в природі. Це спричиняє інтенсивне забруднення середовища. Отже, людині потрібно заздалегідь продумувати повний цикл життя продукту, щоб рештки після використання й відходи виробництва перероблялися та не накопичувалися в природі.

Наступний закон стверджує, що «природа знає краще». Природні біологічні системи завдяки тривалій еволюції та коадаптації мають добре налагоджені механізми функціонування. І через неповне розуміння їхньої дії й закономірностей будь-який вплив людини на природу матиме негативні наслідки. Так і сталося з ДДТ, який виявився отруйним для багатьох тварин і людини. Маючи на меті зробити краще — знищити шкідників і малярійних комарів — людство спричинило значні негативні наслідки для всієї біосфери. І тому нам потрібно докладати зусиль для більш ретельного вивчення екологічних закономірностей. А спроби «перехитрити» природу не мають сенсу й будуть безрезультатними.

Останній закон екології Баррі Коммонер сформулював як «ніщо не дається задарма». Це означає, що використання природних ресурсів завжди потребує «повернення». Тобто отримуючи якусь суспільну вигоду (більше їжі, теплі будинки тощо), людство ніби бере в природи в борг. І його потрібно буде «відшкодувати». Наприклад, інтенсивне спалювання викопних карбоновмісних копалин (нафти, вугілля, газу) задля отримання енергії спричиняє збільшення викидів вуглекислого газу й посилення парникового ефекту (про це йтиметься в § 22 і § 24). Отже, «позичаючи» у природи копалини, цивілізація «віддає борг» зміною клімату, від якої сама ж і страждає. Ці закони заклали підвалини раціонального природокористування, про яке ми докладніше говоритимемо в § 28-29.

Наведені закони екології за своєю суттю не є вимірюваними чи експериментально доведеними. Вони виведені на основі роздумів і є дещо філософськими. Тим не менш, їх використання під час планування будь-яких аспектів людської діяльності (від вибору моделі автомобіля для покупки до проекту будівництва атомної електростанції) дозволяє більш екологічно ефективно регулювати відносини між суспільством і довкіллям. Тож якщо кожен із нас розумітиме ці закони та наслідки, які спричиняє їх невиконання, то існування людства стане набагато більш ощадливим і природозбережливим.

94

Життєві запитання — обійти не варто!

Елементарно про життя

1. Якщо інтенсивність дії екологічного фактора є рівновіддаленою від максимального й мінімального значень діапазону толерантності, то виживання орга-

2. Швидкість розмноження ціанобактерій зростає при збільшенні вмісту Фосфору у воді. Це свідчить про те, що А Фосфор пригнічує життєдіяльність ціанобактерій

Б кількість Фосфору у воді залежить від смертності ціанобактерій В вміст Фосфору у воді є лімітувальним екологічним фактором

Г збільшення вмісту Фосфору у воді компенсує оптимальну кількість світла

3. В організмі людини амінокислота тирозин утворюється з амінокислоти фенілаланіну. Тому згідно зі законом компенсації екологічних факторів А нестача фенілаланіну може бути компенсована надлишком тирозину Б нестача тирозину може бути компенсована надлишком фенілаланіну

В надлишок фенілаланіну не може бути компенсований надлишком тирозину Г надлишок тирозину не може бути компенсований надлишком фенілаланіну 4. Відомо, що у світі утилізується лише 15 % текстильних матеріалів, решта ж викидається на смітники. У результаті синтетичні волокна складають значну частину пластикового сміття у Cвітовому океані. Це є наслідком недотримання

А пристосування організму залежать від умов його існування Б виживання організму визначається взаємодією всіх екологічних факторів

В толерантність за одним екологічним фактором залежить від дії іншого Г кожен вид має власний унікальний набір адаптацій до середовища

Д виживання організму визначають фактори, найближчі до меж витривалості

У житті все просто

6. Закон толерантності й закон сукупної дії екологічних факторів по-різно- му визначають умови виживання організму. Чи суперечать вони один одному?

У житті не все просто

7. Чому інтенсивність фотосинтезу швидко досягає максимуму й при збільшенні освітлення не зростає, як це зображено на рисунку 14.3? Як зміниться інтенсивність фотосинтезу, якщо освітлення й далі збільшувати?

Проект для дружної компанії

8. Складіть для дітей літературний твір або візуальну історію, що ілюстрували би закони Баррі Коммонера і наслідки їх недотримання.

95

§ 15. Популяція

Кожна популяція має власний генофонд

Особини одного виду, що мешкають групою на спільній території й певною мірою ізольовані від інших подібних груп, утворюють популяцію. Кожна популяція має власний набір алелей генів — генофонд, який є унікальним і відрізняє її від інших популяцій. Унікальність генофонду зумовлена частковою ізоляцією популяції.

Уявімо, що є два озера, у яких мешкає один вид риб (рис. 15.1). Між озерами наявний невеличкий канал, через який риби можуть потрапляти з одного озера в друге. Завдяки каналу стає можливим схрещування між рибами, народженими в різних водоймах. Але якщо ймовірність того, що риба знайде собі партнера зі свого озера, вища за ймовірність знайти партнера з іншого озера, то можна говорити про наявність двох популяцій. А от якщо ці ймовірності будуть однаковими, чи ймовірність зустрічі риб із різних озер більша, ніж з одного, тоді обидва озера населені однією популяцією риб. Оскільки ймовірність зустрічі особин із різних популяцій мала, то алелі з іншої популяції майже не потрапляють до генофондів кожної з них. Із другого боку, саме обмін алелями між популяціями об’єднує їх в один біологічний вид.

Популяції класифікують за різними ознаками

Через значне різноманіття популяцій учені запропонували кілька їхніх типологій, що відрізняються ознакою, за якою класифікують (табл. 15.1).

За подібністю зовнішності й пристосувань виокремлюють підвиди (раси) одного виду. Організми однієї раси відрізняються від організмів інших рас зовнішнім виглядом та особливостями адаптацій (рис. 15.2). Зазвичай раса проживає в регіоні з більш-менш стабільними умовами. У її межах виокремлюють географічні популяції, особини яких мають спільні пристосування до клімату й ландшафту. І зрештою найдрібніші локальні популяції мешкають на невеликих відокремлених територіях. Що нижче ранг популяції за цією класифікацією, то більш подібні між собою її особини. А поділ великих популяцій на дрібніші зумовлений неоднорідністю умов існування.

96

Оптимальна щільність популяції має відповідати ємності середовища мешкання

Підтримання більш-менш сталої щільності популяції — гомеостазу популяції — досягається шляхом балансування народжуваності й смертності, тобто урівнювання кількості особин, що народжуються й вмирають за певний проміжок часу. Крім цього, підтримання гомеостазу може здійснюватися шляхом еміграції (відтоку особин із популяції) чи імміграції (притоку особин до популяції). Співвідношення цих чотирьох процесів і визначає зміни чисельності популяції з часом.

Оптимальна густота популяції повинна відповідати ємності середовища мешкання — здатності довкілля забезпечувати визначену кількість особин популяції без виснаження ресурсів. За таких умов швидкість використання ресурсів відповідає швидкості їх відновлення. І всі механізми підтримання гомеостазу якраз і є спрямованими на увідповіднення чисельності популяції з ємністю середовища.

Існує багато механізмів підтримання гомеостазу популяцій

Виокремлюють дві групи механізмів підтримання гомеостазу: внутрішньовидові й міжвидові. Серед рослин розповсюдженим механізмом внутрішньовидового підтримання чисельності є саморозрідження, коли за високої щільності популяції частина рослин гине на етапі проростання чи молодості. Так стається через конкуренцію між дорослими й молодими організмами. Наприклад, у сосновому лісі молоді дерева не проростають між старими через брак світла й мінеральних речовин (рис. 15.4). У тварин є схожі механізми призупинення росту молодняка. Відомо, що більші пуголовки жаб виділяють у воду речовину, що сповільнює розвиток менших представників виду, завдяки чому харчові ресурси у водоймі встигають відновлюватися. Дорослі також можуть знищувати свою молодь. Окуні за великої щільності популяції можуть переходити до канібалізму й харчуватися своїми ж мальками.

Іншим способом регуляції густоти є збільшення смертності й зменшення народжуваності через нестачу ресурсів. У тварин це часто проявляється у вигляді стресу, що знижує плодовитість самок, стійкість до інфекцій та підвищує

98

агресивність, особливо серед самців. До речі, подібні прояви стресу можна спостерігати й у людини, тому нам варто уникати тривалих стресових умов.

Для тварин також характерні територіальні зміни за умов перенаселення: можна помітити масові переселення (наприклад, у сарани) чи виселення молодняку з території популяції (наприклад, у лемінгів).

Іншими важливими механізмами регуляції густоти є міжвидові взаємодії. Як ви пам’ятаєте із § 13, чисельності популяцій хижаків і жертв, хазяїв і паразитів, рослиноїдів і рослин, що існують у межах однієї екосистеми, взаємозалежні. Ця взаємозалежність є однією з причин постійних коливань чисельності популяції — популяційних хвиль1 (рис. 13.6). Популяційні хвилі зумовлені коливанням екологічних факторів як абіотичної (зміна пори року, температури), так і біотичної (зміна чисельності хижаків, паразитів) й антропічної (антропогенної) природи (браконьєрство, забруднення водойм). Тому чисельність популяції не залишається на одному рівні постійно, а коливається близько до цього значення.

1 Вчення про популяційні хвилі було засновано видатним радянським біологом Сергієм Четвериковим, який за свої прогресивні біологічні погляди був репресований владою і висланий до Єкатеринбургу.

99

особини, то її чисельність зростатиме, якщо старі — спадатиме, а якщо кількості рівні, то чисельність буде стабільною. Але у тварин і рослин із коротким життєвим циклом (комахи, однорічні рослини) вікова структура швидко змінюється: після періоду народжень молоді організми переважають у популяції, тоді як перед похолоданням вся без винятку популяція буде представлена дорослими особинами.

Статева структура популяції визначається співвідношенням особин різних статей (самців, самок і гермафродитів). У більшості роздільностатевих тварин кількість самців і самиць є приблизно рівною. Утім, умови середовища також упливають на статеву структуру. У планктонних ракоподібних більшу частину року популяція складається тільки з самиць, що розмножуються партеногенезом. Але при зміні умов (похолодання, посуха) у популяції з’являються самці. У крокодилів і черепах стать новонароджених залежить від температури, за якої розвиваються яйця.

Популяції тварин також відрізняються поведінковою структурою. Розрізняють популяції організмів із поодиноким і груповим способами життя. Поодинокі організми, такі як численні комахи, павуки, хижаки з родини Котячі, мешкають окремо одне від одного й утворюють групи лише в періоди спарювання й догляду за нащадками. Тварини ж із груповим способом життя (табл. 15.2) можуть проводити в групах увесь період існування, як колонії коралових поліпів або коні в стаді, чи об’єднуватися з певною метою, як вовки для полювання. У великих угрупованнях організми виконують однакові ролі (наприклад, у зграях риб) або різні (у колоніях мурах і бджіл є розвідники, доглядачі нащадків, цариця). Також часто в стадах наявна ієрархія, що визначає доступдоресурсівістатевихпартнерів.Наприклад,уприматівпереважнолише альфа-самець спарюється із самками, тоді як решта самців не мають такої можливості. Наявність групової структури популяції сприяє кращому виживанню й розмноженню.

Таблиця 15.2. Груповий спосіб життя

100