46

2.5 Продуктивность экосистем

Продуктивность – важнейший показатель экосистемы. Он отражает массу живого органического материала, накапливающегося в ней. Если экосистема является поставщиком ресурсов для человека – древесины в случае лесной экосистемы либо промысловых видов рыбы в море или урожая зерновых в случае агроэкосистемы, – ценность данного свойства очевидна. Если экосистема не стала объектом эксплуатации, то этот показатель напрямую связан с производством кислорода или поглощением углекислого газа, что также считается важным аспектом существования живых организмов, в том числе и человека. Важным также можно считать наличие эстетического воздействия. Можно согласиться с тем, что пустынные пейзажи по сравнению с ярко цветущим зеленым лугом или дубравой привносят психологический дискомфорт. Основные показатели, характеризующие экосистему как поставщика продукции: биологическая продуктивность, биомасса, первичная продукция экосистемы, вторичная продукция экосистемы.

· · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · ·

Биологическая продуктивность экосистемы есть скорость

формирования биомассы. Биологическая продуктивность выражается количеством биомассы, синтезированным за единицу времени.

Биомасса – суммарная масса особей вида (популяции или сообщества), выражаемая обычно в единицах массы сухого или сырого вещества, отнесенных к единицам площади или объема любого местообитания (кг/га, г/м2, кг/м3). Биомасса может выражаться в единицах энергии по отношению к определенной поверхности (Дж/м2).

Первичная продукция экосистемы накапливается на уровне продуцентов – растений.

· · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · ·

Чистая первичная продукция – это то, что остается после использования (если быть точными, то это части синтезированных растениями веществ для собственной жизнедеятельности). Чистая первичная продукция несет энергию, заключенную в растениях, которая становится доступной для гетеротрофов.

Интересным представляется факт, что процесс фотосинтеза, в результате которого ежегодно образуется приблизительно 150 млрд т органического вещества, связывает лишь 0,5% всей энергии, излучаемой Солнцем на Землю в виде видимого света.

47

Консументы, потребляя растения, расходуя часть потребленной энергии на собственные нужды жизнедеятельности, образуют в конечном итоге вторичную продукцию экосистемы.

· · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · ·

Вторичная продукция экосистемы – биомасса, созданная и на-

копленная на уровне консументов.

· · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · ·

Вторичная продукция экосистемы – это вес всех животных организмов данной экосистемы, накопленный за год. Если бы речь шла о биомассе, то это общий вес тел консументов экосистемы. Естественно, он коррелирует с показателями первичной продукции, согласно термодинамическим законам прохождения потока биомассы, точнее энергии, по трофическим цепям.

Очевидно, существование большого числа трофических уровней невозможно из-за быстрого приближения биомассы и заключенной в ней энергии к нулю. Графически это можно представить в виде пирамиды биомассы (рис. 2.4).

Освоено в тканях ребенка

3,5 104 Дж

Освоено в тканях телят

5 106 Дж

Освоено в тканях люцерны чистой продукции

6,2 107 Дж

Использовано энергии солнечного света на поле люцерны

2,6 1011Дж

Рис. 2.4 – Пирамида передачи энергии по пищевой цепи

(по Ю. Одуму, 1975) [20]

Причина резкого снижения биомассы при повышении трофического уровня заключается главным образом в том, что большая часть потребляемой пищи используется организмами для получения энергии (движение, обмен веществ, производство потомства, поиск пищи, охрана участка обитания), а на формирование тел консументов ее идет относительно мало.

· · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · ·

Продуктивность экосистем варьирует в разных местах планеты. Наиболее продуктивными считаются экосистемы коралловых рифов и тропического дождевого леса (2 200–2 500 г сухого растительного материала на 1 м2 в год). Далее следуют леса умеренного пояса, тайги,

48

возделываемые земли, континентальный шельф океана (600–1 200 г сухого растительного материала на 1 м2 в год). Экосистемы тундр, открытого океана еще менее продуктивны, их показатели составляют 120–140 г сухого растительного материала на 1 м2 в год. Минимальной продуктивностью обладает пустыня (всего 3 г).

· · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · ·

Ограничивающими или лимитирующими производство первичной продукции факторами могут быть: недостаток воды, ограничивающий скорость фотосинтеза; нехватка минеральных солей, снижающая скорость образования фотосинтезирующей ткани; низкая для роста растения температура; падение значительной части радиации на непокрытую фитомассой землю; недостаточное развитие почвы; большое количество пасмурных дней. В течение года продукция сообщества обычно лимитируется чередованием факторов [2].

2.6 Динамика экосистем

Одно из основных свойств экосистем – их динамизм, изменчивость. Облик биогеоценоза – это не что-то статичное, остающееся неизменным на века.

Можно говорить о суточных и сезонных изменениях экосистем. Примерами суточных изменений могут служить приливы и отливы, смена дня и ночи, смена времен года. Все это вызывает определенные изменения фитоценозов (сообществ растений) и зооценозов (сообществ животных). Но все эти изменения, будь то зимняя спячка животных или их миграции, прекращение фотосинтетических функций растениями, обратимы. Любому человеку ясно, что при изменении факторов среды начнется новый цикл изменения в экосистеме: активизируются дневные виды животных, начнут фотосинтезировать растения, вернутся перелетные птицы.

Но бывают и другие изменения экосистем. Многолетние наблюдения за заброшенным полем показывают, что его последовательно занимают сначала многолетние травы, затем кустарники, которые впоследствии сменяет древесная растительность.

· · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · ·

Направленные изменения экосистем называются сукцессиями

(от лат. succesio – преемственность, последовательность).

· · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · ·

Открытие сукцессии – результат работы американских ботаников. Первый из них, Генри Коулс, занимался изучением растительности на побережье озера

49

Мичиган, которое на протяжении длительного периода мелело и отступало от берега. Он предположил, что возраст сообщества должен увеличиваться пропорционально удалению от кромки воды и, таким образом, смог реконструировать ход всего процесса. Молодые, только что образовавшиеся дюны были заселены многолетними травами, укреплявшими своими корнями зыбучие пески. Затем на их месте появлялись злаки, вслед за ними – кустарники. А уже потом, на более старых и закрепленных дюнах начинали расти деревья, причем в определенной последовательности: сначала сосны, через поколение сменявшиеся дубами и кленами, и, наконец, на наибольшем удалении от берега появлялись буковые деревья – самые тенелюбивые для этой климатической зоны [21].

· · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · ·

Сукцессия – это последовательная необратимая смена биоценозов, преемственно возникающих на одной и той же территории в результате влияния природных факторов (в том числе внутренних сил) или воздействия человека.

·· · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · ·

В1916 г. Фредерик Клементс опубликовал классический труд «Растительная сукцессия». Он показал способность биоценозов приспосабливаться и эволюционировать в ходе изменений окружающей среды. Причем если на начальных этапах разные сообщества одной и той же местности могут отличаться друг от друга, то на более поздних стадиях они становятся все более и более схожими. Оказывается, что для каждой области с определенным климатом и почвой характерно только одно зрелое, или так называемое климаксовое, сообщество [21].

Существует несколько классификаций сукцессий, например, по показателям, способным меняться в ходе сукцессии или по причинам запуска процесса. Приведем некоторые примеры оснований классификаций, из которых понятно, что данный процесс может рассматриваться с разных сторон (в принципе все эти примеры отражают отдельные стороны этого сложного явления):

по масштабу времени (быстрые, средние, медленные, очень медленные);

по обратимости (обратимые и необратимые);

по степени постоянства процесса (постоянные и непостоянные);

по происхождению пускового механизма (автогенные и аллогенные);

по характеру субстрата, на котором проходит сукцессия (первичные и вторичные);

50

по тенденциям изменения продуктивности (прогрессивные и регрессивные);

по тенденции изменения видового богатства (прогрессивные и регрессивные);

по антропогенности (антропогенные и природные);

по характеру происходящих во время сукцессии изменений (автотрофные и гетеротрофные).

Если классифицировать сукцессии на основе протекающих процессов, то можно выделить две основные группы: эндогенные (автогенные), происходящие в результате функционирования сообществ, и экзогенные (аллогенные), происходящие в результате внешнего воздействия. Движущей силой эндогенных сукцессий является несбалансированный обмен вещества в сообществе.

Классическим примером может служить процесс зарастания озера. Часто причиной проявления первой стадии этого процесса – появления сплавины из водных растений на поверхности (рис. 2.5) – является поступление органических стоков в водоем, вызывающее бурный рост растений как дополнительный источник питательных веществ.

Рис. 2.5 – Эвтрофикация – зарастание озера водной растительностью

Экологи разделяют сукцессии на две группы в соответствии с их происхождением относительно характера субстрата.

Первичная сукцессия – это обоснование и развитие растительных сообществ во вновь образовавшихся местообитаниях, в которых прежде растений не было (на песчаных дюнах, застывших потоках лавы, породах, обнажившихся в результате эрозии или отступления льдов) (рис. 2.6).

51

Рис. 2.6 – Породы, обнажившиеся в результате выветривания, заселяются растениями

Первичные сукцессии развиваются параллельно с почвообразованием под влиянием постоянного попадания извне семян, отмирания неустойчивых к экстремальным условиям сеянцев и лишь с определенного времени – под влиянием межвидовой конкуренции.

Вторичная сукцессия – это восстановление естественной растительности в какой-либо местности после серьезного разрушения.

В качестве примера вторичной сукцессии обычно приводят ельник, уничтоженный пожаром. На занимаемой им ранее территории сохранились почва и семена. Травяное сообщество образуется уже на следующий год. Дальше возможны варианты: во влажном климате доминирует ситник, затем он сменяется малиной, она – осиной; в сухом климате преобладает вейник, он сменяется шиповником, шиповник – березой. Под покровом осинового или березового леса развиваются растения ели, со временем вытесняющие лиственные породы. Восстановление темнохвойного леса происходит примерно за 100–150 лет (рис. 2.7).

· · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · ·

Далеко не всегда сукцессия доходит до конечной стадии. Например, восстановление дубравных сообществ в Московской области обычно не происходит, поскольку лес вновь вырубается [7].