26
Биотические факторы действуют иначе: испытывая влияние со стороны других организмов, животные, растения и другие живые организмы одновременно сами оказывают на них влияние. Говоря о биотических взаимодействиях, имеют в виду те взаимодействия, которые осуществляются на уровне популяций, а не на уровне особей.
1.3 Универсальные закономерности воздействия экологических факторов на организмы
Универсальные закономерности воздействия экологических факторов на организмы в данном изложении предлагается ограничить законом минимума, законом толерантности и некоторыми особенностями взаимодействия (констелляции) экологических факторов.
Влияние экологических факторов на организм можно представить в виде схемы (рис. 1.3).
Рис. 1.3 – Схема влияния экологического фактора на организм
Наиболее благоприятная для организма интенсивность экологического фактора называется оптимальной. Отклонение от оптимального действия фактора постепенно приводит к угнетению жизнедеятельности организма. Значение фактора, за пределами которого невозможно существование организма, называ-
ется пределом выносливости (толерантности). Минимальное значение предела называется экологическим минимумом, максимальное – экологическим максиму-
мом. Интервал между этими значениями называется диапазоном толерантно-
сти организма.
Термин «толерантный» в настоящее время получил распространение в социологической среде.
27 |
· · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · |
Толерантный переводят как устойчивый, терпимый, а толе- |
рантность можно определить как способность организма выдержи- |
вать отклонения экологических факторов от оптимальных для его |
жизнедеятельности значений. |
· · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · |
Границы диапазона толерантности различны для разных видов и даже для |
разных особей одного вида. Например, вне пределов выносливости для многих |
организмов находятся верхние слои атмосферы, термальные источники, ледяная |
пустыня Антарктиды. Таким образом, оптимум отражает особенности условий |
обитания различных видов. В соответствии с уровнем наиболее благоприятных |
факторов организмы подразделяются на тепло- и холодолюбивые, влаголюбивые |
и засухоустойчивые, светолюбивые и теневыносливые и т. д. Чем шире предел |
выносливости, тем пластичнее организм. Виды с широкими диапазонами толе- |
рантности, как правило, занимают обширные ареалы. Некоторые из них обитают |
в разных районах земного шара. Их называют космополиты. Среди растений к |
ним относятся подорожник, пастушья сумка, мятлик луговой и др.; среди живот- |
ных – плодовая мушка (дрозофила), комнатная муха, воробей, серая крыса. |
· · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · |
Фактор среды, выходящий за пределы выносливости организ- |
ма, называется ограничивающим. |
· · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · |
Ограничивающий фактор может быть выражен в форме как экологиче- |
ского максимума, так и экологического минимума. Для рыб ограничивающим |
фактором является вода. Понижение температуры воды ниже 0°C является ниж- |
ним пределом для большинства видов рыб, а повышением выше 45°C – верхним |
пределом выносливости. |
Любой организм имеет определенный запас энергии, который может быть |
потрачен на адаптацию к воздействию какого-либо фактора. Эти резервы адапта- |
ции организма позволяют переносить некоторые отклонения абиотических фак- |
торов от оптимума без нарушения нормальной жизнедеятельности. Пределы та- |
ких отклонений входят в зону нормы. Чем больше отклонение фактора от зоны |
оптимума, тем больше энергии тратится на функционирование механизмов адап- |
тации. В зоне оптимума механизмы адаптации не работают – организм не испы- |
тывает в этом необходимости, энергия расходуется только на обеспечение процес- |
сов жизнедеятельности. В этой зоне организмы чувствуют себя комфортно, что |
28 |
отражается увеличением численности организмов – процессы размножения про- |
исходят наиболее интенсивно. Сильные отклонения дозы фактора от оптимума |
снижают эффективность адаптации, при этом возникают различные нарушения |
жизненных функций: остановка или замедление роста, нарушение процессов раз- |
множения, линьки, возникновение различных болезней и др. Это зона пессимума, |
энергетический баланс организма здесь нарушается. При дальнейших отклоне- |
ниях дозы фактора от оптимума существование организма становится невозмож- |
ным, механизмы адаптации теряют свою эффективность. |
· · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · |
Взаимодействие экологических факторов заключается в том, |
что изменение интенсивности одного из них может сузить предел вы- |
носливости к другому фактору или, наоборот, увеличить его. |
· · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · |
Повышенная влажность значительно снижает устойчивость организма к |
перенесению высоких температур. Широко известно влияние влажности воздуха |
в реакциях животных на температуру. Высокая влажность затрудняет переноси- |
мость как высоких, так и низких температур. При высоких температурах влаж- |
ность воздуха ограничивает испарение влаги с поверхности тела, что затрудняет |
сохранение теплового баланса и способствует перегреву организма. При низких |
температурах растут теплопотери организма, так как влажный воздух имеет |
большую теплопроводность. Интенсивность воздействия факторов среды нахо- |
дится в прямой зависимости от продолжительности этого воздействия. Таким об- |
разом, приспособленность организма к отдельным факторам среды индивиду- |
альна и может иметь как широкий, так и узкий диапазон выносливости. Если ко- |
личественное изменение хотя бы одного из факторов выходит за границы пре- |
дела выносливости, то, несмотря на то что прочие условия благоприятны, орга- |
низм гибнет. |
В природе практически невозможно сочетание оптимумов по всем факто- |
рам, а значит, организм всегда вынужден тратить энергию на процессы адапта- |
ции. Экологическим оптимумом (оптимальное местообитание) называют наибо- |
лее благоприятное сочетание ведущих экологических факторов, хотя каждый из |
них может немного отклоняться от оптимума. Пессимум ареала (пессимальное |
местообитание) – это зона с наименее удачным сочетанием экологических фак- |
торов, хотя некоторые могут находиться в зоне оптимума [7]. |
29
Действие закона минимума Ю. Либиха (ограничивающего или лимитирующего фактора)
В связи с тем что факторы воздействуют на организм в комплексе, любая реакция организма на них многофакторно обусловлена. При исследовании оказываемого влияния на организм встает проблема вычленения каких-либо ведущих факторов, определяющих состояние организма или популяции. Для успешного решения этой непростой задачи используется закон минимума.
Один из основоположников агрохимии, немецкий ученый Юстус Либих (1803–1873) сформулировал теорию минерального питания растений. Он установил, что развитие растения или его состояние зависят не от тех химических элементов (или веществ), то есть факторов, которые присутствуют в почве в достаточных количествах, а от тех, которых не хватает. Например, достаточное для растения содержание азота или фосфора в почве не может компенсировать недостаток железа, бора или калия. Если любого (хотя бы одного) из элементов питания в почве меньше, чем требуется данному растению, то оно будет развиваться ненормально, замедленно или иметь патологические отклонения.
Результаты исследований Ю. Либих изложил в виде фундаментального закона экологии – закона минимума. Его формулировка, данная Либихом, выглядит следующим образом:
· · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · ·
Веществом, присутствующим в минимуме, управляется уро-
жай, определяется его величина и стабильность во времени.
· · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · ·
Закон минимума справедлив не только для растений, но и для всех живых организмов, включая человека.
Закон толерантности
В начале XX в. американский ученый В. Шелфорд показал, что вещество (или любой другой фактор), присутствующее не только в минимуме, но и в избытке по сравнению с требуемым организму уровнем, может приводить к нежелательным последствиям для организма [8]. Если продолжить рассмотрение примеров с растениями, то очевидно, что дефицит влаги в почве делает бесполезными для растения присутствующие в ней питательные вещества, но и избыточное увлажнение приведет к нехватке кислорода для корней, загниванию растений.
Таким образом, подтверждается существование колоколообразной кривой зависимости жизнедеятельности организма от значения факторов среды, изображенной на рисунке 1.3.