Нормальная физиология / КР6 Сосудистая система, регуляция кровообращения

Следует отметить, что измерение указанных показателей микроциркуляции (капиллярное гидростатическое давление, гидростатическое и онкотическое давление в интерстициальном пространстве, коэффициент капиллярной фильтрации, коэффициент осмотического отражения, онкотическое давление крови в сосудах) представляет собой методически и технически весьма сложную и дорогостоящую задачу. Более того, указанные показатели нельзя непосредственно измерить в клинической практике у человека, что препятствует изучению механизмов нарушения транскапиллярного обмена.

Белки плазмы создают коллоидно-осмотическое давление плазмы крови. Только те молекулы и ионы, которые не проходят через поры полупроницаемых мембран, участвуют в создании осмотического давления. Поскольку белки растворены в плазме и интерстициальной жидкости и не проходят через поры стенки капилляра, именно они ответственны за величину осмотического давления по обе стороны стенки капилляра.

Чтобы отличать осмотическое давление, которое существует по обе стороны клеточной мембраны, от осмотического давления, которое существует по обе стороны стенки капилляра, последнее стали называть коллоидно-осмотическим давлением плазмы крови (или онкотическим давлением). Термин коллоидно-осмотическое давление исторически возник из представления о том, что раствор белков является коллоидным раствором, хотя в действительности он является истинным молекулярным раствором.

Нормальная величина коллоидно-осмотического давления плазмы крови. Колло-

идно-осмотическое давление плазмы крови здорового человека в среднем равно 28 мм рт. ст. Из них 19 мм рт. ст. создается молекулами растворенных белков, а 9 мм рт. ст. — благодаря эффекту Доннана за счет осмотического давления натрия, калия и других катионов, связанных с белками плазмы.

Эффект Гиббса — Доннана — дополнительное увеличение осмотического давления в физиологическом растворе за счет диффузии ионов неорганических солей через проницаемые для них мембраны.

Мембранным равновесием (Доннана равновесие) называют равновесие, устанавливающееся в системе растворов, разделенных мембраной, непроницаемой хотя бы для одного вида присутствующих в системе ионов. Мембранное равновесие необходимо учитывать при рассмотрении проницаемости мембран, при измерении осмотического давления растворов высокомолекулярных веществ.

Важно также подчеркнуть, что транскапиллярный обмен важен не только для обеспечения жизнедеятельности клеток, но и поддержания нормальной величины артериального давления. При повышении артериального давления возрастает фильтрационное давление и могут возникать отеки. При кровопотере жидкость переходит из клеток в сосуды, т.е. происходит дегидратация клеток. При увеличении реабсорбции жидкости из тканей – происходит увеличение объема циркулирующей крови, венозного возврата, сердечного выброса и артериального давления. Следовательно, транскапиллярный обмен жидкости между межклеточным (интерстициальным) пространством и плазмой крови является одним из основных факторов, влияющих на объем циркулирующей крови, а, следовательно, на величину венозного возврата крови к сердцу, сердечного выброса и артериального давления.

В клинической практике при осмотре больного могут отмечаться отеки. Они характерны для лица, нижних конечностей, брюшной полости (асцит) и легких. В миокарде отек практически невозможен, т.к. в сосудистой системе сердца имеется большое количество арте- рио-венозных анастомозов.

Основными причинами отеков являются:

1.Повышение венозного давления, например, при снижении сократимости миокарда и развитии сердечной недостаточности.

2.Повышение CFC и (сигма) – например, при аллергических отеках, выбросе гистамина тучными клетками.

3.Снижение онкотического давления белков (π) плазмы крови, например, при потере белка почками или длительном голодании.

4.Нарушение лимфооттока.

Вместе с тем, существуют механизмы предотвращения отеков.

1.Самоограничение фильтрации (величина тканевого давления и свойства проницаемости эндотелиальных клеток). Повышение гидростатического интерстициального давления снижает фильтрационное давление и коэффициент капиллярной фильтрации.

2.Излишки жидкости удаляются в лимфатическую систему.

3.Свойства соединительной ткани, способной задерживать излишки жидкости. (состав и количество эластических и коллагеновых волокон).

Вопрос 7. Микроциркуляция. Характеристика микроциркуляторного русла: строение и свойства сосудов, особенности кровотока. Регуляция кровотока в капиллярах.

МИКРОГЕМОДИНАМИКА – ОБЕСПЕЧЕНИЕ ТРАНСКАПИЛЛЯРНОГО ОБМЕНА ДЛЯ ТРОФИЧЕСКОЙ ФУНКЦИИ СОСУДОВ, т.е. транспорта питательных веществ к тканям и удаление метаболитов.

СОСУДЫ МЦР – ЭТО ОБМЕННЫЕ СОСУДЫ.

ОБМЕН ВЕЩЕСТВ МЕЖДУ КРОВЬЮ И ТКАНЯМИ ОСУЩЕСТВЛЯЕТСЯ ЗА СЧЁТ МЕХАНИЗМОВ ФИЛЬТРАЦИИ И РЕАБСОРБЦИИ.

ЭТОМУ СПОСОБСТВУЕТ:

ОДНОСЛОЙНОЕ СТРОЕНИЕ СТЕНКИ КАПИЛЛЯРА

НАЛИЧИЕ ПОР РАЗНОГО ДИАМЕТРА

МАЛЫЙ ДИАМЕТР КАПИЛЛЯРА

ОБШИРНАЯ СЕТЬ КАПИЛЛЯРОВ

НИЗКАЯ ЛИНЕЙНАЯ СКОРОСТЬ ДВИЖЕНИЯ КРОВИ

NB:

мелкие артериолы контролируют кровоток в каждом участке капиллярной сети ткани

тканевой метаболизм контролирует диаметр артериол

Каждая ткань регулирует свой собственный кровоток в зависимости от индивидуальных потребностей.

Стооение МЦР

Микроциркуляторное русло каждого органа в организме имеет специфическое строение и соответствует потребностям органа. Общим является то, что каждая питающая артерия, входя в орган, разветвляется 6–8 раз, прежде чем образуются мелкие артериолы с внутренним диаметром 10–15 мкм. Затем разветвляются артериолы (от 2 до 5 раз), в результате их диаметр уменьшается до

5–9 мкм.

Артериола имеет сравнительно толстую гладкомышечную стенку. Диаметр артериол может варьировать в широких пределах. В стенке мет артериолы (концевой артериолы) уже нет непрерывного мышечного слоя. Кольцевой слой гладких мышц встречается только в отдельных участках сосуда (рис. 16–1).

Там, где от метартериолы отходят истинные капилляры, волокна гладких мышц окружают начальный участок капилляра. Это так называемый прекапиллярный сфинктер, который может открывать и закрывать вход в капилляр.

Венулы, как правило, крупнее артериол, но имеют более тонкий и слабый мышечный слой. Несмотря на это, венулы могут развивать значительное сокращение, поскольку давление в венулах гораздо ниже, чем в артериолах.

Такая типичная организация капиллярного русла встречается далеко не во всех частях сосудистой системы организма. Тем не менее есть общие особенности, связанные с выполнением одних и тех же функций. Самым важным является то, что метартериолы и прекапиллярные сфинктеры находятся в тесном контакте с окружающими тканями. Следовательно, интенсивность тканевого метаболизма посредством изменения таких показателей, как концентрация питательных веществ, конечных продуктов метаболизма, ионов водорода (H+) и другие, может оказывать непосредственное воздействие на сосуды и контролировать местный кровоток в каждом отдельно взятом участке тканей.

Строение стенки капилляра.

На рис. 16–2 показано ультрамикроскопическое строение стенки капилляра, которое характерно для большинства органов, но особенно для мышечной и соединительной тканей. Обратите внимание, что стенка капилляра состоит из одного слоя эндотелиальных клеток, расположенных на очень тонкой базальной мембране. Толщина стенки — всего 0,5 мкм. Внутренний диаметр капилляра (от 4 до 9 мкм) — достаточно широкий для продвижения по нему эритроцитов и других клеток крови.

Поры в мембране капилляра. На рис. 16–2

видно, что в стенке капилляра есть два типа микроскопических каналов, соединяющих внутренний просвет капилляра с окружающим пространством. Один из них представляет собой межклеточный промежуток — узкую изогнутую щель между соседними эндотелиальными клетками. В каждом межклеточном промежутке есть белковые мостики, соединяющие эндотелиальные клетки

между собой, что, однако, не мешает свободному перемещению жидкости в этом простран-

стве. Ширина межклеточных промежутков в норме равна 6–7 нм (60–70 ангстрем), т.е. чуть меньше, чем диаметр молекулы альбумина.

Поскольку межклеточные промежутки расположены только между эндотелиальными клетками, в сумме они составляют всего 1/1000 общей площади поверхности стенки капилляра. Тем не менее скорость теплового движения молекул воды, а также ионов и низкомолекулярных веществ, растворимых в воде, так велика, что они легко диффундируют между просветом капилляра и окружающим пространством по межклеточным промежуткам.

В эндотелиальных клетках есть множество мельчайших везикул, называемых кавеолами («маленькими пещерками»). Кавеолы представляют собой инвагинации плазмалеммы, состоящие из олигомеров белка кавеолина, связанного с молекулами холестерола и сфинголипидов. Точная функция кавеол в настоящее время не ясна; полагают, что они играют определенную роль в эндоцитозе (процессе, с помощью которого клетки поглощают частицы из внеклеточной среды) и трансцитозе (процессе, при котором макромолекулы перемещаются через эпителиоциты). Кавеолы на поверхности клеток могут быть заполнены плазмой или внеклеточной жидкостью, содержащей белки плазмы. Кавеолы могут медленно двигаться через эндотелиальную клетку и, сливаясь, формировать везикулярные каналы (см. рис. 16–2).

Поры специального типа, обнаруженные в капиллярах некоторых органов. Поры в капиллярах некоторых органов имеют следующие особенности, связанные со специфическими потребностями органа.

1.В капиллярах головного мозга между эндотелиальными клетками имеются главным образом плотные контакты, по которым к тканям или от тканей мозга могут проходить только самые маленькие молекулы, такие как вода, кислород, двуокись углерода.

2.В капиллярах печени наоборот: промежутки между эндотелиальными клетками настолько велики, что все компоненты плазмы крови, включая белки, могут выходить из капиллярного русла в ткани.

3.В капиллярах желудочно-кишечного тракта размеры пор имеют среднюю величину по сравнению с капиллярами мышц и печени.

4.В эндотелиальных клетках клубочковых капилляров почек есть большое количество маленьких овальных «окошечек», которые называют фенестрами. Сквозь них фильтруются низкомолекулярные вещества и ионы (исключая крупномолекулярные белки плазмы). Таким образом, фильтрация происходит прямо через клетки эндотелия, минуя межклеточные промежутки.

Кровоток в капиллярах и вазомоция

Обычно в капиллярах непрерывного тока крови не бывает, т.е. кровоток в этих сосудах имеет прерывистый характер: каждые несколько секунд или минут он появляется и прекращается. Причиной этого является вазомоция — попеременное сокращение и расслабление метартериол и прекапиллярных сфинктеров (а иногда даже мелких артериол).

Регуляция вазомоции. Главный фактор, который влияет на степень открытия и закрытия метартериол и прекапиллярных сфинктеров, — это концентрация кислорода в тканях. Когда степень потребления кислорода тканями возрастает и концентрация кислорода снижается по сравнению с нормой, кровоток в капиллярах возобновляется чаще, а его продолжительность увеличивается. Это позволяет снабжать ткани организма большим количеством кислорода (а также питательных веществ) из протекающей по капиллярам крови.

Общие функции капиллярной системы. Несмотря на то что кровоток в капиллярах носит прерывистый характер, количество капилляров в тканях настолько велико, что в целом все показатели капиллярного кровообращения усредняются. Это значит, что в капиллярном русле каждого органа наблюдаются средняя скорость кровотока, среднее давление в капиллярах и средняя скорость обмена веществ между кровью и окружающей интерстициальной жидкостью. Усредненные показатели в действительности являются результатом функции миллионов отдельных капилляров, в каждом из которых кровоток периодически меняется в зависимости от потребностей окружающих тканей.

(регуляция – см. вопросы 4 и 5!)

Вопрос 8. Артериальное давление как интегральный показатель функционального состояния системы кровообращения (нормальные значения, связь с другими показателями, колебания АД). Методы измерения артериального давления.

Артериальный пульс, его оценка в клинической практике.

Внутрисосудистое давление крови является одним из основных параметров, по которому судят о функционировании сердечно-сосудистой системы. Артериальное давление есть инте-

гральная величина, составляющими и определяющими которой являются объемная скорость кровотока (Q) и сопротивление (R) сосудов. Поэтому системное артериальное давле-

ние (САД) является результирующей величиной сердечного выброса (СВ) и общего периферического сопротивления сосудов (ОПСС):

САД = СВ•ОПСС.

Давление в крупных ветвях аорты (собственно артериальное) определяется как:

АД = Q• R.

Применительно к артериальному давлению различают систолическое, диастолическое, пульсовое и среднее давления.

Систолическое - возникает в артериях в период систолы левого желудочка сердца

Диастолическое - в период его диастолы

Разница между величиной систолического и диастолического давлений характеризует

пульсовое давление (рис. 9.2).

Выделяют также среднее давление, которое представляет собой среднюю (не арифметическую) между систоличе-

ским и диастолическим давлениями ве-

личину, которая была бы способна

при отсутствии пульсовых колебаний давления крови дать такой же гемодинамический эффект, какой имеет место при естественном, колеблющемся движении крови. Сред-

нее давление выражает энергию непрерывного движения крови. Поскольку продолжительность диастолического давления больше, чем систолического, то среднее давление ближе к величине диастолического давления и вычисля-

ется как сумма диастолического давления плюс 1/3 пульсового.

Величина внутрисосудистого давления при прочих равных условиях определяется расстоянием места его измерения от сердца. Различают поэтому аортальное давление, артериальное давление, артериолярное, капиллярное, венозное (в мелких и крупных венах) и центральное венозное (в устье полыхвен) давление.

В биологических и медицинских исследованиях артериальное давление выражают в миллиметрах ртутного столба (мм рт. ст.), а венозного - в миллиметрах водного столба (мм водн.

ст.).

У человека в покое наиболее усредненным из всех средних величин считается систолическое давление 120-125 мм рт. ст. , диастолическое 7075 мм рт. ст. Эти величины за-

висят от пола, возраста, конституции человека, условий его работы, географического пояса проживания и т. д.

Уровень АД не позволяет, однако, судить о степени кровоснабжения органов и тканей или величине объемной скорости кровотока в сосудах. Выраженные перераспределитель-

ные сдвиги в системе кровообращения могут происходить при неизменном уровне АД, поскольку изменения ОПСС могут компенсироваться противоположными сдвигами СВ, а сужение сосудов в одних регионах - сопровождаться их расширением в других. Одним из важнейших факторов, определяющих интенсивность кровоснабжения тканей, является величина просвета сосудов, определяющая их сопротивление кровотоку.

ПУЛЬС

Методы измерения артериального давления

Существуют прямые (инвазивные) и непрямые (неинвазивные) методы измерения артериального давления. При прямом методе в артерию (чаще в лучевую) вводится катетер, соединенный с датчиком давления (рис.22) для измерения артериального давления пациентов в кардиологических стационарах и в экспериментах на животных.

Непрямых методов измерения артериального давления несколько: пальпаторный, аускультативный, осциллометрический и др.

Пальпаторный метод, а также аппарат сфигманометр предложил итальянский врач С. РиваРоччи в конце XIX века. Метод основан на пальпации пульса в локтевой ямке после пережатия манжетой плечевой артерии. Медленно выпускают воздух из манжеты и фиксируют на манометре величину давления в момент появления пульса. Эта величина соответствует уровню систолического артериального давления. При дальнейшей пальпации стенки артерии пульсовые колебания по мере декомпрессии становятся все более отчетливыми и пульс приобретает свои

обычные свойства. Пальпаторный метод не позволяет фиксировать величину диастолического давления.

Рис.22. Прямой метод измерения артериального давления у человека (авторские данные)

Из непрямых методов классическим и наиболее применяемым является аускультативный, предложенный русским врачом Н.С. Коротковым (1905). Он основан на выслушивании (аускультации) появления и исчезновения тонов (звуков) Н.С. Короткова, которые возникают при компрессии и декомпрессии манжеткой просвета артерии. Для измерения артериального давления на левое плечо накладывают манжетку и нагнетают в нее воздух до уровня давления, превышающего величину систолического давления, вслед за тем медленно выпускают из нее воздух. Прослушивание тонов Н.С. Короткова производят при помощи стетофонендоскопа, который помещают в локтевую ямку. Величины давления отмечают по показаниям манометра.

Рис.23. Измерение артериального давления методом Н.С. Короткова (Рашмер Р., 1981)

Систолическое давление фиксируют на манометре в тот момент, когда при декомпрессии воздуха из манжетки над артерией в локтевой ямке выслушиваются первые отчетливые тоны Короткова. В процессе дальнейшего выпускания воздуха из манжетки прослушиваемые тоны ослабевают и вскоре исчезают. Диастолическое давление отмечают на манометре при последнем отчетливо слышимом тоне Короткова. Следует отметить, что в настоящее время применяются автоматические измерители артериального давления, в которых тоны Короткова определяются электронными датчиками, а показания давления регистрируются в цифровом виде на табло прибора. Указанный метод называется осциллографическим.