Prisny_Zoologia_Praktikum_laboratorny_2018

Рис. 109. Собачий клещ.

А – самка, вид со спинной стороны, Б – ротовые органы со спинной стороны, В – то же, с брюшной стороны.

1 – хоботок, 2 – туловище, 3 – ходильные ноги, 4 – основание хоботка, 5 – педипальпа, 6 – гипостом, 7 – хелицера, 8 – кроющая пластинка

Рис. 110. Строение клещей:

А – внешнее строение Dermacentor sp., Б – внутреннее строение клеща Caminella, вид со спинной стороны

101

ЛАБОРАТОРНАЯ РАБОТА № 13 Особенности организации многоклеточных трехслойных животных.

Eumetazoa. Triploblastica. Coelomata. Arthropoda. Crustacea

Систематика

Тип Arthropoda

Подтип Mandibulata

Инфратип Crustacea (=Branchiata) Надкласс Branchiopoda

Класс Phyllopoda Подкласс Cladocera

Daphnia sp.

Надкласс Maxillopoda Класс Copepoda

Cyclops strenuus

Надкласс Malacostraca Класс Eumalacostraca Отряд Isopoda

Porcellio sp.

Отряд Decapoda

Astacus astacus

Теоретическая часть

Ракообразные вместе с многоножками и насекомыми относятся к Mandibulata, которые характеризуются следующими признаками: на голове имеются антенны, мозг состоит из трех отделов, а в состав ротового аппарата входят 2-3 пары челюстей (мандибулы – верхние, максиллы – нижние). Но, в отличие от многоножек и насекомых, ракообразные – это преимущественно водные членистоногие.

Тело ракообразных разделено на голову и туловище. Голова включает акрон и четыре сегмента. Придатки акрона – антенны I (антеннулы, гомологичные антеннам многоножек и насекомых), первого головного сегмента – антенны II (могут рассматриваться как гомологи хелицер паукообразных), второго – мандибулы, третьего и четвертого – максиллы. Туловище подразделяется на грудь (торакс) и брюшко (абдомен), количество сегментов в составе которых может варьировать у разных представителей ракообразных. Грудной отдел всегда несет конечности, а брюшной – часто лишен их. Если сегменты головы сливаются с сегментами груди, то образуется цефалоторакс. У ракообразных может иметься складка стенки тела, подобная мантии моллюсков, которая покрывает часть тела или все тело целиком, – это карапакс. На конце брюшка расположен тельсон, несущий хвостовую вилочку (фурку).

Кутикула, выполняющая защитную функцию и являющаяся наружным скелетом, ракообразных состоит из четырех слоев: эпикутикулы (имеющей в составе липиды и задубленные белки), экзокутикулы (пигментированного слоя, в состав которого входят задубленные белки и хитин), эндокутикулы (самого толстого, сильно обызвествленного слоя из незадубленных белков и хитина), «мембранного» слоя (из незадубленных белков и хитина), контактирующего с эпидермисом. Покров тела имеет твердые участки – склериты и мягкие, соединяющие их, участки – мембраны.

Большинство современных ракообразных питаются взвешенными в воде частицами, которые «отфильтровывают» с помощью различных специализированных структур, но некоторые являются растительноядными, хищниками или паразитами.

102

Рот располагается на вентральной поверхности головы. Пищеварительный тракт практически прямой, за исключением резкого изгиба в передней части. Передняя кишка представлена пищеводом и желудком. У раков, которые питаются крупными пищевыми частицам в желудке имеются хитиновые гребни и зубцы, образующие «жевательную мельницу». В средней кишке и в печени происходят основные этапы пищеварения и всасывания питательных веществ. В задней кишке происходит реабсорбция воды и формирование фекалий, которые выводятся через анальное отверстие, расположенное в основании тельсона.

Кровеносная система ракообразных обычно включает сердце, расположенное в перикардиальном синусе (в том же отделе тела, что и органы дыхания). У мелких форм сердце и сосуды могут отсутствовать. Из сердца, через отходящие от него артерии, кровь изливается в гемоцель, омывает органы, снабжая их кислородом и питательными веществами и забирая углекислый газ и продукты обмена. Обогащение крови кислородом происходит в жабрах или других специализированных участках тела, от которых по венам кровь возвращается в сердце.

Газообмен у ракообразных происходит либо через тонкую кутикулу внутренней поверхности карапакса, либо через специализированные выросты стенки тела (жабры).

Органы выделения представлены парой нефридиев, представляющих собой концевые мешочки, расположенные в гемоцеле и соединенные с внешней средой трубчатым протоком. Такие нефридии всегда приурочены либо к сегменту антенн II (антеннальные железы), либо к сегменту вторых максилл (максиллярные железы). Функция нефридиев – поддержание определенного баланса ионов и объема жидкости в организме. Выделение же продуктов азотистого обмена происходит через участки покровов, обычно там же, где и газообмен.

В состав нервной системы ракообразных входят головной мозг (три отдела – протоцеребрум, иннервирующий акрон и глаза, дейтоцеребрум, иннервирующий антеннулы, и тритоцеребрум, иннервирующий антенны), окологлоточные коннективы

ибрюшная нервная цепочка (иногда все сегментарные ганглии сливаются в единый субэзофагиальный ганглий).

Органы чувств представлены глазами (парой сложных глаз либо простыми глазками), статоцистами, чувствительными щетинками и проприоцепторами.

Большинство ракообразных – раздельнополые животные с внутренним или реже с наружно-внутренним (сперматофорным) оплодотворением. Развитие может быть прямым (без личиночной стадии) или непрямым (в том числе и с несколькими личиночными стадиями).

Astacus astacus – это животное, обитающее в реках и проточных озерах в береговых норах, среди камней и коряг. Окраска тела рака бурая или зеленоватая, маскирующая его на привычном субстрате. Основной пищей рака являются моллюски

иличинки насекомых, но он может питаться и мертвой органикой.

Тело речного рака состоит из протоцефалона (слиявшиеся акрон и первый головной сегмент), гнатоторакса (челюстегруди – из сросшихся трех головных сегментов (гнатоцефалона) и восьми грудных сегментов) и брюшка. Гнатоторакс покрыт карапаксом, на поверхности которого имеются неглубокие борозды и более мощные затылочная и брахио-кардиальная линии. Спереди по центру карапакса расположен заостренный шиповидный выступ – рострум, а по бокам есть крупные шиповидные выросты, служащие для защиты глаз. Протоцефалон несет на себе длинные, направленные назад антенны (выполняют осязательную функцию); короткие, двуветвистые, направленные вперед антеннулы (выполняют функции осязания, обоняния и равновесия); фасеточные глаза, расположенные на подвижных стебельках. У основания каждой антенны рака находится бугорок, на котором открывается проток

103

антеннальной железы (орган выделения). На гнатоцефалоне располагаются пара мандибул и две пары максилл. Мандибулы представляют собой твердые зазубренные пластинки с маленьким трехчлениковым щупиком, они служат для откусывания и грубого измельчения пищи. Максиллы представляют собой листовидные лопастные образования. Основные членики максилл (протоподиты) выполняют жевательную функцию. Слившиеся вместе экзо- и эндоподиты второй пары максилл образуют лодочку, которая необходима для вычерпывания воды из жаберной полости, что обеспечивает поступление к жабрам свежей воды. Грудной отдел выполняет локомоторную функцию. У речного рака на нем расположено 8 пар конечностей. Из них первые три пары – это двуветвистые ногочелюсти (максиллоподы), служащие в основном для удержания и отцеживания пищи. Кроме того, они обеспечивают ток воды через жаберную полость и служат приспособлением для очистки антеннул и глаз от прилипших к ним посторонних частиц. Пять последующих пар ног одноветвистые ходильные, причем первые 3 пары имеют клешни на конце. Наиболее сильно клешни развиты у первой пары ног. Это орган защиты и захвата пищи. Вместе с тем, все грудные конечности несут у основания жабры и выполняют дополнительно функцию дыхания. Брюшко речного рака состоит из 6-ти сегментов и тельсона, который конечностей не несет. На брюшке имеется 6 пар конечностей. У самцов первые две пары брюшных ног видоизменены в копулятивные органы, а остальные – плавательные. У самок – первая пара брюшных ножек редуцирована, а остальные – служат для плавания и вынашивания молоди. Последняя пара брюшных ног имеет вид широких пластинок (уропод), которые вместе с тельсоном образуют «плавник». Подгибая и распрямляя мускулистое брюшко с «плавником», речной рак плывет задом наперед, а ползает по дну на пяти ходильных ногах в любом направлении.

Daphnia sp. – это специализированные планктонные ракообразные, населяющие стоячие или слабопроточные пресные водоемы. Питаются дафнии бактериями или мелкими планктонными водорослями. Дафнии – фильтраторы, но они не способны отфильтровывать съедобные частицы от несъедобных, поэтому при попадании в проточные водоемы погибают, так как их кишечник заполняется минеральными частицами, тянущими дафний на дно.

Тело дафнии округло-овальное, почти целиком заключенное в двустворчатую раковину, образованную разросшимся карапаксом, который вытянут сзади в каудальный шип, увеличивающий опорную поверхность. На брюшной стороне имеется щель, через которую вода омывает туловище и конечности животного. Свободная от карапакса часть головного отдела тела защищена головным щитом. Таким образом, все тело дафнии покрыто прозрачным панцирем, который выполняет защитную функцию. Тело дафнии лишено следов сегментации, его деление на отделы нечетко. Передняя часть головы вытянута клювовидно и обращена к брюшку. Из под клювовидного отростка выступают нечленистые антеннулы, выполняющие функцию органов химического чувства. Антенны хорошо развиты и разветвлены. Их взмахи обеспечивают дафнии скачкообразные движения. На поверхности лба расположен крупный непарный многофасеточный глаз, находящийся в непрерывном движении (благодаря этому дафнии способны видеть неподвижные предметы). Ниже расположен малозаметный науплиальный глаз. Грудные конечности листовидные, их пять пар. Грудные конечности находятся в непрерывном движении (до 300 колебаний в минуту). Этим обеспечивается непрерывное поступление свежей воды к жабрам для дыхания и доставки пищи ко рту. Функцию движения грудные конечности не выполняют. Между раковиной и стенкой тела самки имеется полость – выводковая камера, в которой происходит развитие эмбрионов. Брюшко оканчивается фуркой, имеющей вид когтевидных придатков. Брюшко конечностей лишено.

104

Cyclops strenuus встречается в стоячих и проточных пресных водоемах. Сегментация тела циклопа гетерономная. Головные и первый грудной сегменты тела слиты. Далее идут четыре свободных грудных сегмента. Брюшко (4 сегмента и тельсон) значительно уже груди и на нем отсутствуют конечности. У взрослых самок по бокам брюшка подвешена пара овальных яйцевых мешков. Оканчивается брюшной отдел анальной лопастью, несущей фурку со щетинками. Антеннулы у циклопов хорошо развиты и выполняют локомоторную функцию. У самцов антеннулы короче, слегка заострены и имеют закрученные вершины, что позволяет удерживать самку во время спаривания. На спинной стороне головы расположен небольшой науплиальный глаз. Антенны циклопов короткие и несут щетинки. Ротовой аппарат образован 4 парами ротовых конечностей (мандибулы, две пары максилл и ногочелюсти), ограниченных верхней и нижней губами. На голове имеется один глаз, образованный за счет слияния двух. Грудные конечности типичные двуветвистые, участвующие в локомоции.

Porcellio sp. – это ракообразные, приспособившиеся к наземному образу жизни, но способны выжить только во влажных местах. Питаются они растительной пищей. Их тело сплющено в дорзо-вентральном направлении. Голова состоит из головных сегментов, слившихся с 1-2 грудными сегментами. На голове имеются сидячие фасеточные глаза. Грудной отдел состоит из 6-7 свободных сегментов. Грудные ноги одноветвистые, ходильные, одинакового строения. Брюшной отдел короткий. Передние брюшные ножки несут органы воздушного дыхания – псевдотрахеи. На каждой дыхательной ножке мокриц имеется дыхательное отверстие, которое ведет в глубокое и разветвленное впячивание покровов. Мокрицы способны плотно прижиматься брюшной стороной к субстрату, удерживая под брюшком влагу.

Задание 1

Рассмотрите при помощи увеличительной линзы расчлененный скелет речного рака. Найдите головогрудной щит с карапаксом, свисающими боковыми складками покрова, прикрывающими жабры и лобным шипом (рострумом) впереди; шейный шов, определяющий границу между головным и грудным отделами головогруди; жаберно-сердечную борозду на карапаксе, которая соответствует верхним границам жаберных полостей и месторасположению сердца; фасеточные глаза на стебельках. Обратите внимание на плотный покров, состоящий из хитинизированной кутикулы, пропитанной солями углекислого кальция. Определите число сегментов брюшного отдела, найдите тельсон. Изучите, как устроены конечности головогруди: антеннулы, антенны, мандибулы, две пары максилл, три пары максиллопод, пять пар ходильных ног. Рассмотрите строение брюшных ножек. Протоподит их состоит из короткого, причленяющегося к брюшку, коксоподита и базиподита, который несет более длинный, обращенный к телу экзоподит и направленный кнаружи эндоподит. Последняя пара брюшных ножек уплощена и вместе с тельсоном образует «плавник».

Ориентируясь на схемы (рис. 111–114), зарисуйте в альбом внешний вид рака, сделав соответствующие обозначения.

Задание 2

Рассмотрите при помощи увеличительной линзы на зоовлажных препаратах внутреннее строение речного рака.

Используя схемы (рис. 115–117), зарисуйте в альбом внутреннее строение рака, сделав соответствующие обозначения.

105

Рис. 111. План внешнего строения ракообразного из отряд Decapoda (вид сбоку). Голова состоит из акрона и пяти слитых с ним сегментов и их конечностей. В данном случае торакс образован восьмью сегментами, из которых первые три входят в состав цефалоторакса, а их конечности преобразованы в ногочелюсти. Оставшиеся пять сегментов торакса формируют переон. Абдомен, или плеон, включает шесть сегментов и тельсон. Карапакс, простирающийся от головы назад, в данном случае покрывает цефалоторакс и переон

Рис. 112. Внешний вид десятиногого рака со спинной стороны

106

Рис. 113. Внешнее строение речного рака с брюшной стороны (А – самец, Б – самка): 1 – антеннула, 2 – антенна, 3 – верхняя губа, 4 – мандибула, 5 – ногочелюсть III, 6 – клешня, 7 – грудные ходильные ноги, 8 – мужское половое отверстие, 9 – совокупительные ножки, 10 – брюшные ножки, 11 – плавательная хвостовая ножка, 12 – анальное отверстие, 13 – отверстие антеннальной железы, 14 – максиллы II, 15 – ногочелюсть, 16 – женское половое отверстие, 17 – рудиментарная ножка

Рис. 114. Придатки головных сегментов рака, вид с брюшной стороны, ногочелюсти с левой стороны удалены

107

Рис. 115. Внутреннее строение речного рака, вид сбоку

Рис. 116. Внутреннее строение речного рака, поперечный разрез позади третьей пары ходильных ног (А) и основные особенности строения конечности ракообразных

108

Рис. 117. Внутреннее строение речного рака (самки), вид со спинной стороны при некоторых удаленных участках покровов:

1 – рострум, 2 – антеннула, 3 – переопода I, 4 – желудок (кардиальный отдел),

5 – мускулатура мандибулы, 6 – гепатопанкреас, 7 – жаберная полость, 8 – яичник, 9 – сердце, 10 – задняя аорта, 11 – задняя кишка, 12 – мускулатура абдомена,

13 – ганглии брюшной нервной цепочки, 14 – тельсон, 15 – скафоцерит (экзоподит антенны), 16 – ногочелюсть, 17 – жабры, 18 – антенна, 19 – переопода, 20 – эпимер 4-го сегмента абдомена, 21 – уропода

Задание 3

Рассмотрите под микроскопом на малом, среднем, а затем на большом увеличении постоянный микропрепарат дафнии. Найдите головной, грудной и брюшной отделы. Отметьте форму головного отдела и положение на ней антенн, антеннул и сложного глаза. Найдите на теле дафнии грудные ножки и задний шип панциря. Рассмотрите внутренние органы, особое внимание обратив на кишечную трубку, яичник, выводковую камеру.

Ориентируясь на схему (рис. 118), зарисуйте в альбом строение дафнии, сделав соответствующие обозначения.

109

Рис. 118. Схема строения самки Daphnia (А – вид сбоку, Б – внешний вид с вентральной поверхности)

Задание 4

Рассмотрите под микроскопом на малом, среднем, а затем на большом увеличении постоянный микропрепарат циклопа. Найдите головогрудь, прикрытую щитом, и четыре свободных грудных сегмента, а также брюшко с вилочкой на конце. Обратите внимание на строение первой и второй пары антенн, науплиальный глаз, расположенные на голове. На брюшной стороне рассмотрите ротовые придатки, грудные плавательные ножки и отметьте отсутствие конечностей на брюшке. Постарайтесь определить самцов и самок на микропрепарате.

Ориентируясь на схему (рис. 119), зарисуйте в альбом строение циклопа, сделав соответствующие обозначения.

Задание 5

Рассмотрите при помощи увеличительной линзы фиксированных мокриц с брюшной и спинной стороны. Обратите внимание на форму тела, сложную компактную голову, отсутствие карапакса, антенны, большие фасеточные глаза, число и строение брюшных и грудных конечностей.

Ориентируясь на схему (рис. 120), зарисуйте в альбом внешний вид мокрицы.

110