эко
.docx
Состав экосистемы представлен двумя группами компонентов:
абиотическими – компонентами неживой природы и биотическими - компонентами живой природы.
Абиотические компоненты - это следующие основные элементы неживой природы:
- неорганические вещества и химические элементы, участвующие в обмене веществ
между живой и мертвой материей такие как диоксид углерода,
вода, кислород, кальций, магний, калий, натрий, железо, азот, фосфор, сера, хлор и др.);
- органические вещества, связывающие абиотическую и биотическую части экосистем
- углеводы, жиры, аминокислоты, белки, гуминовые вещества и др.;
- воздушная, водная или твердая среда обитания;
- климатический режим и др.
Биотические компоненты состоят из трех функциональных групп организмов:
продуцентов, консументов и редуцентов.
Продуценты (создатели) - это организмы, создающие органическое вещество
из неорганического (биогены) с использованием солнечной энергии.
К ним относятся: а) фототрофы: осуществляющие фотосинтез из углекислого газа и воды с выделением кислорода
б) хемотрофы: использующие для синтеза органических
соединений химическую энергию окисления неорганических
соединений (нитрифицирующие бактерии, железобактерии и др.)
Консументы (потребители) - это организмы, потребляющие живое органическое вещество
и передающие содержащуюся в нем энергию по пищевым цепям.
К таким организмам относятся животные.
В зависимости от вида потребляемого органического вещества
они подразделяются на порядки.
Организмы, потребляющие продуцентов, называются консументы I порядка (растительноядные).
Консументов I порядка потребляют консументы II порядка (плотоядные или хищники)
Внутри консументов можно выделить следующие функциональные группы:
- фитофаги – растительноядные организмы;
- зоофаги – хищники;
- паразиты;
- симбиотрофы – микроорганизмы;
- детритофаги – животные, питающиеся детритом;
Редуценты (разрушители) - это организмы, разлагающие отмершее органическое вещество
до биогенов, которые затем поглощаются продуцентами.
Как продуценты, так и консументы на определенной стадии жизненного цикла отмирают и образуют детрит,
который под влиянием редуцентов через несколько этапов превращается в биогены.
Различают три порядка редуцентов.
Редуценты I порядка (механические разрушители) осуществляют механическое разрушение детрита,
практически его не разлагая.
К ним относятся насекомые и их личинки, черви, землероющие млекопитающие.
Редуценты II порядка (гуминизаторы) частично разлагают детрит, превращая его в гумус.
Эту функцию выполняют грибы, простейшие и крупные микроорганизмы (более 0,1 мм).
Редуценты III порядка (минерализаторы) обеспечивают полное разложение гумуса до биогенов.
Все порядки редуцентов, отмирая, также превращаются в детрит.
Благодаря редуцентам в атмосферу возвращается
большая часть углекислого газа, потребленного в процессе фотосинтеза,
а также образуется метан при анаэробном разложении органического вещества.
Питаясь друг другом, организмы образуют цепи питания.
Пищевая цепь - это линейная последовательность организмов,
в которой происходит передача вещества и энергии от одного звена к другому.
В зависимости от того, с чего начинается пищевая цепь, они подразделяются на два типа: пастбищые и детритные.
1) пастбищные цепи, или цепи выедания, - это пищевые цепи, начинающиеся с продуцентов.
2) детритные цепи, или цепи разложения, - это пищевые цепи, начинающиеся с детрита.
Пастбищные цепи преобладают в водных экосистемах; детритные – в экосистемах суши.
Место организма в пищевой цепи относительно ее начала
называется трофическим уровнем и обозначается римской цифрой.
Трофических уровней столько, сколько пищевых звеньев в цепи питания.
Все организмы могут находиться на разных трофических уровнях в одной и той же
пищевой цепи, в зависимости от характера пищи.
Они могут быть звеньями разных пищевых цепей одновременно.
Пищевые цепи в чистом виде в природе не встречаются.
Переплетаясь между собой, они образуют пищевые сети.
Благодаря их существованию и сложности выпадение какого-либо вида,
не нарушает равновесия в экосистеме.
Пищевая сеть - это совокупность пищевых цепей сообщества,
взаимосвязанных между собой общими пищевыми звеньями.
Виды с широким спектром питания могут включаться
в пищевые цепи на разных трофических уровнях.
Только продуценты всегда занимают первый трофический уровень.
Используя солнечную энергию и биогены, они образуют органическое вещество,
которое содержит энергию в виде энергии химических связей.
Это органическое вещество, или биомасса продуцентов,
потребляется организмами второго трофического уровня.
Однако не вся биомасса предыдущего уровня съедается
организмами последующего уровня, потому что исчезли бы ресурсы для развития экосистемы.
Существование жизни на Земле обусловлено круговоротом вещества и энергии.
Этот так называемый биогенный круговорот важнейшая функция любого биогеоценоза.
Его характер определяют изменения биомассы, структуры биогеоценоза, химизма среды.
Однако, вещества, переходя с одного трофического уровня на другой,
высвобождаясь и вновь включаясь в состав
живого вещества, частично исключаются из круговорота.
В результате на Земле происходит накопление органических
соединений в виде залежей полезных ископаемых
(торф, уголь, нефть, газ, горючие сланцы).
Солнечная энергия, полученная растением, лишь частично используется в процессе
фотосинтеза углеводов.
При переходе от одного трофического уровня к другому
происходит трансформация вещества и энергии.
На каждом трофическом уровне пастбищной пищевой цепи
не вся съеденная биомасса идет на образование биомассы организмов данного уровня.
Значительная часть ее затрачивается на обеспечение жизнедеятельности организмов:
дыхание, движение, размножение, поддержание температуры тела и т.д.
Пищевые цепи можно представить в виде экологических пирамид.
Различают три основных типа пирамид:
пирамида чисел – отражает уменьшение численности организмов от продуцентов к консументам;
пирамида биомасс – показывает изменение биомасс на каждом последующем трофическом уровне;
пирамида энергии – имеет универсальный характер, и отражает уменьшение количества энергии,
содержащейся в продукции, создаваемой на каждом следующем трофическом уровне.
Основание пирамиды образуют растения – продуценты.
Над ними располагаются фитофаги.
Следующее звено представлено консументами второго порядка.
И так далее до вершины пирамиды, которую занимают наиболее крупные хищники.
Поскольку на верхние этажи пирамиды энергия доходит в очень малых количествах,
цепь редко состоит более более чем из 5-6 звеньев.
Юджин Одум сделал расчеты потока энергии от звена к звену
в упрощенной теоретической экосистеме, сведя ее к одной примитивной цепи,
функционирующей в течение года.
Допустим, имеется посев люцерны на площади в 4 га.
На этом поле кормятся телята (предполагается, что они
едят только люцерну), а телятиной питается 12-летний мальчик.
Результаты расчетов представленные в виде трех пирамид – численности,
биомассы и энергии, свидетельствуют, что люцерна использует
всего 0,24% всей падающей на поле энергии, из которой 8% приходится на телят;
0,7% энергии, накопленной телятами, расходуется на рост и развитие мальчика 12 лет.
Схема, в целом, дает представление о масштабах снижения коэффициента
полезного действия по мере перехода от основного звена в пирамиде к ее вершине.
Из всей солнечной энергии, падающей на люцерновое поле,
лишь немногим больше миллионной части ее хватает на пропитание мальчика в течение года.
При оценке коэффициента усвоения энергии в пищевых цепях
часто используют «число Линдемана»: с одного трофического уровня на другой
в среднем передается 10% энергии, а 90% рассеивается.
Поведение энергии подчиняется действию первого и второго законов термодинамики:
Первый закон – о сохранении количества энергии при переходе ее из одной формы в другую.
Энергия поступает в систему извне с солнечным светом и усваивается продуцентами.
Далее она частично используется консументами и частично
редуцентами, и частично затрачена на дыхание.
Если суммировать все эти фракции расхода энергии,
то сумма будет равна той потенциальной энергии,
которая накоплена при фотосинтезе.
Второй закон – о неизбежности рассеивания энергии при
переходе ее из одной формы в другую.
В соответствии с этим законом энергия теряется при ее передаче по пищевым цепям.
В наиболее общем виде эти потери отражает «число Линдемана».
Запас вещества и энергии, накопленный растениями в пастбищных пищевых цепях,
быстро расходуется (выедается), поэтому пищевые цепи не могут быть длинными.
Обычно они включают 4-5 звеньев, но не более 10-ти.
На каждом трофическом уровне пастбищной пищевой цепи
образуется отмершее органическое вещество и экскременты - детрит,
от которого начинаются детритные цепи, или цепи разложения.
Поток энергии, входящий в экосистему далее разбивается как бы на два основных русла -
пастбищное и детритное.
В конце каждого из них энергия теряется безвозвратно,
потому что растения в процессе фотосинтеза не могут использовать
тепловую длинноволновую энергию.
Соотношение количества энергии, проходящей через пастбищные и детритные цепи,
в разных типах экосистем разное.
Потеря энергии в пищевых цепях может быть восполнена только за счет поступления новых порций.
Это осуществляется за счет ассимиляции солнечной энергии растениями.
Поэтому в экосистеме не может быть круговорота энергии, аналогично круговороту вещества.
Экосистема функционирует только за счет направленного
потока энергии - постоянного поступления ее в виде солнечного
излучения, либо в виде готового органического вещества.
Устойчивость и сбалансированность процессов, протекающих
в экосистемах, позволяет констатировать, что им
в целом свойственно состояние гомеостаза, подобно входящим
в их состав популяциям и каждому живому организму.
Нестабильность среды обитания в экосистемах компенсируется
биоценотическими адаптивными механизмами.
При незначительных нарушениях условий в экосистеме на
фоне неизменных средних характеристик среды принципиальная
структура биоценоза сохраняется за счет функциональной адаптации.
Экологические сукцессии — одно из наиболее ярких выражений механизма поддержания гомеостаза
на уровне экосистемы.
В естественной экосистеме постоянно поддерживается равновесие,
исключающее необратимое уничтожение тех или иных звеньев трофической сети.
Это является следствием длительного эволюционного процесса,
названного Ч.Дарвиным естественным отбором.
Любая экосистема всегда сбалансирована и устойчива,
причем системы тем стабильнее во времени и пространстве, чем они сложнее.
Человек постоянно вмешивается в процессы, происходящие в экосистемах,
влияя на них в целом и на отдельные звенья, создавая антропогенные помехи.
Он все сильнее нарушает природные механизмы контроля
или пытается заменять естественные механизмы на искусственные.
Каждый вид организмов утверждает себя в окружающей среде
не как простая сумма особей, а в форме группировок, представляющих
собой единое функциональное целое - популяцию.
«Популяция – это группа особей одного вида
обитающих на общей территории в сходных экологических условиях
свободно скрещивающихся и способных поддерживать свою
численность длительное время.
Сообщество популяций - это совокупность популяций разных видов,
взаимодействующих между собой и с окружающей средой
на определённой территории.
Классификация популяций.
Популяции можно различать по размерам и степени генетической самостоятельности;
по длительности существования; по способу размножения особей и т.д.
Например, по размерам занимаемой территории различают популяции:
географические, экологические и элементарные.
1. Географические, как правило, представлена группой популяций
вида на сплошной территории с географически однородными условиями существования.
Например, Географический ареал обитания степной дрофы
находится в равнинных и пригорных степях Северной Африки,
Европейской части и Азии от полуострова Пиренеи
до приморского края и Монголии;
2. Экологические - менее крупные по занимаемой площади популяции,
приуроченные к конкретным биогеоценозам.
Например, популяции серой полевки приурочены либо к зарослям кустарника,
либо к луговым формациям.
3. Элементарные (микропопуляции) – это более или менее крупные пространственные группировки
особей вида, занимающие локальные участки внутри биогеоценоза.
В состав элементарных популяций входят генетически однородные особи.
Очень важным при характеристике популяции является пространство,
на котором популяция существует в течение своей жизнедеятельности.
Подобное пространство называют ареалом популяции.
Поскольку ареал представляет собой участок суши или
акватории, заселенный организмами определенного вида,
приняты два способа изображения ареалов – точечный и контурный.
Есть 4 характеристики внешней среды, или группы
факторов, которые порознь или в разных сочетаниях
ограничивают распространение видов и тем самым определяют
положение границ их ареалов. Это: физико-географические
факторы (береговые линии, горные системы, глубины водоемов);
климатические факторы (изотерма января,
общегодовая сумма положительных температур, или число дней
в году со средними положительными температурами, влажности воздуха;
также эдафические факторы (механические и физические свойства субстрата);
биотические факторы (топические, трофические и форические отношения);
биоценотические условия (обуславливают чёткую приуроченность популяций конкретного
вида к какому-либо единственному биогеоценозу).
В ареале выделяют зону оптимума – территорию, на которой
вид представлен наибольшим количеством популяций
и зону пессимума – область, на которой популяции неустойчивы.
Популяция характеризуется двумя категориями свойств -
это биологические свойства популяций и групповые.
Биологические свойства популяции - это такие свойства,
которые присущи как популяции, так и составляющим ее организмам.
Они характеризуют жизненный цикл популяции.
Популяция, так же, как и отдельный организм, растет, дифференцируется,
саморегулируется, стареет и отмирает.
Групповые свойства популяции - это такие свойства, которые
присущи популяции как самостоятельной биологической системе
и не присущи отдельно взятому организму, входящему в её состав.
Особь рождается, стареет, умирает, но применительно
к ней нельзя говорить о рождаемости, смертности
и возрастной структуре.
Групповые свойства популяции в свою очередь подразделяются на два вида:
1) статические свойства; 2) динамические свойства.
Статические свойства - это такие свойства, которые можно охарактеризовать
в любой конкретный момент. К ним относятся: численность,
плотность, половой состав, возрастной состав, пространственная структура.
Вторая группа свойств - динамические - это такие свойства,
для определения которых требуется промежуток времени.
К ним относятся: рождаемость, смертность, рост численности,
биотический потенциал.
Численность – это показатель, характеризующий общее
количество особей в популяции на всём её ареале.
Численность особей в популяции может меняться.
Число особей в популяции ограничивается наличными ресурсами.
Естественная среда редко бывает стабильной.
Изменение климата и количества доступной пищи, оказывают влияние
на выживание и плодовитость, и тем самым непрерывно
изменяют направление и скорость роста природных популяций.
Для популяции некоторых долгоживущих организмов,
в частности для птиц и млекопитающих,
характерны упорядоченные колебания численности с чередованием подъёмов
и спадов через определённые интервалы - от трёх до десяти лет.
Например, популяции рыси в Канаде достигают максимума примерно через
каждые 10 лет, причём цикл колебаний их численности
следует за циклом их основной жертвы - зайца-беляка.
Циклы связаны с взаимодействиями хищник – жертва.
То есть увеличение популяции зайца сопровождается
увеличением популяции рыси, которая в конце концов
достигает такой плотности, что популяция зайца
не может выдержать давления хищника и начинает сокращаться.
Когда рыси становится мало, популяция зайца может начать увеличиваться
и цикл возобновится.
Большое увеличение численности до уровня «популяционного взрыва»
наблюдается там, где отсутствуют его естественные враги.
В целях сокращения популяций видов интродуцентов применяется
биометод, который заключается в завозе вслед за видами переселенцами их естественных врагов.
Существует целый ряд полевых методов определения численности.
При этом следует различать методы абсолютного учета,
которые позволяют получить цифровые данные,
и методы относительного учета, которые только дают представление о том,
увеличилась или уменьшилась численность по сравнению
с предыдущим периодом или с другой популяцией.
Можно выделить три основных типа популяционной динамики численности.
I. Стабильный тип — отличается небольшим размахом колебаний
и свойствен видам с хорошо выраженными механизмами
популяционного гомеостаза, высокой выживаемостью,
низкой плодовитостью, большой продолжительностью жизни
и сложной возрастной структурой.
Целый комплекс эффективно работающих регуляторных
механизмов «держит» такие популяции в определенных
пределах плотности. Такова, например, динамика численности
крупных млекопитающих и птиц, а также ряда беспозвоночных.
II. Флюктуирующий тип — колебания происходят в значительном
интервале плотностей, различающихся на один-два порядка величин.
При этом различают три фазы колебательного цикла:
нарастания, максимума, разрежения численности.
Возврат к стабильному- состоянию происходит быстро.
Регуляторные механизмы не теряют контроля за численностью популяций,
увеличивая свою эффективность вслед за увеличением плотности.
Преобладают слабоинерционные меж- и внутривидовые взаимодействия.
Такой ход численности широко распространен в разных группах животных.
III. Взрывной тип с вспышками массового размножения—
прекращение действия модифицирующих факторов не вызывает быстрого
возврата популяции в стабильное состояние. Динамика численности
складывается из циклов, в которых различают пять обязательных фаз:
нарастания численности, максимума, разреживания, депрессии, восстановления.
Для популяций периодически характерны предельно высокий и необычайно
низкий уровень численности. По фазам цикла также сильно
меняются показатели размножения, возрастной и половой структуры популяции.
Такой ход численности обнаруживается чаще всего
у видов с малой продолжительностью жизни, высокой плодовитостью,
быстрым оборотом генераций.
Например, некоторым насекомым свойственнен этот тип динамики численности.
Тип динамики численности — скорее популяционная, но не видовая характеристика.
Популяции одних и тех же видов в различных условиях
могут характеризоваться разным ходом динамики численности.
Это объясняется преимущественно тем, что среди регуляторных
механизмов большую роль играют межвидовые взаимосвязи,
которые в пределах ареала вида могут быть разной степени напряженности.
Так, многие виды, которые в природных условиях сдерживались врагами, проявляют склонность
к вспышкам массового размножения в садах и на полях, где ослаблен биологический контроль.
Рассмотрим некоторые методы учета численности.
1. Метод тотального подсчета.
В данном случае проводится подсчет поголовно всех имеющихся особей.
Таким образом можно подсчитать деревья или крупных, хорошо заметных животных.
Однако, этот метод очень трудоемкий и требует больших затрат времени.
2. Метод пробных площадок.
Этот метод применяется для малоподвижных или неподвижных особей.
Если они находятся на поверхности почвы, то пробной площадкой служит «квадрат» -
небольшой участок территории, площадь которого зависит от характера биотопа.
Если же организмы обитают в воде, то пробной площадкой для них является определенный объем.
При использовании данного метода в пределах биотопа равновероятно закладываются несколько
пробных площадок, на которых проводится подсчет численности особей,
затем рассчитывается среднее значение, определяется плотность популяции,
исходя из которой, путем умножения на всю площадь биотопа и вычисляется численность
всей популяции.
3. Метод мечения с повторным отловом.
Этот метод используется для организмов, ведущих подвижный образ жизни.
Из популяции отлавливается часть животных. Затем их метят определенным способом и выпускают
в среду обитания, дают время рассредоточиться и повторно отлавливают такое же количество.
В полученной выборке определяют процент меченых особей,
исходя из которого, рассчитывают численность всей популяции.
4. Метод случайных точек.
От ряда точек, выбранных произвольно, измеряют расстояние до особей
по всем четырем направлениям. По среднему значению расстояния вычисляют плотность особей
в популяции, исходя из которой, затем определяют численность всей популяции.
Плотность популяции – это величина популяции, измеряемая числом особей
или биомассой популяции на единицу площади или объема.
Различают два вида плотности: средняя плотность и экологическая.
Средняя плотность - это количество особей в расчете на единицу площади
или объема всего биотопа.
Экологическая, или удельная плотность - это количество особей
в расчете на единицу площади или объема территории,
пригодной для обитания.
Численность и плотность популяции постоянно изменяются,
но их колебания ограничиваются верхним и нижним пределами.
Верхний предел численности называется «емкость среды» и обозначается буквой К.
Размер популяции поддерживается на уровне К разными способами.
У видов, живущих в эфемерных местообитаниях с высоким сопротивлением среды
(большие потери от врагов), или у паразитов (малые шансы найти хозяина)
репродуктивный потенциал должен быть очень большим,
чтобы они могли быстро использовать редкие или небольшие шансы.
Напротив, виды, живущие в долговременных,
стабильных местообитаниях, с небольшим количеством
врагов или совсем не имеющие их, виды с развитой заботой
о потомстве, образующие семьи или стада, обходятся
небольшим репродуктивным потенциалом (К-стратеги),
так как у них значительная часть потомков достигает
репродуктивного возраста. Например, орлы, дельфины
и крупные копытные дают в год лишь одного потомка.
Верхний предел плотности называется «плотность насыщения».
Верхний предел численности и плотности
зависят от количества корма в пределах биотопа, площади
занимаемой территории и силы экологических факторов,
поэтому они являются величинами, не постоянными для разных
популяций в пределах вида.
Если численность и плотность достигают верхнего предела,
то начинается гибель особей из-за нехватки корма,
могут возникнуть эпидемии из-за повышенной контактности,
что в конечном итоге может привести к гибели всей популяции.
Нижний предел численности и плотности - это минимальное количество особей,
необходимое для формирования группы, способной обеспечить воспроизводство
и дальнейшее ее длительное существование.
Он зависит от биологических свойств организмов и является величиной,
постоянной для всех популяций в пределах вида,
так как биологические свойства особей определяются их
наследственной информацией, а она для каждого вида величина постоянная.
Если нельзя определить величину плотности определяют индексы плотности:
1) частота встречаемости - это процент пробных площадок, на которых встречается данный вид.
2) относительное обилие - это процент особей данного вида в общей выборке;
3) богатство вида - это количество особей данного вида на единице площади биотопа.
Половой состав характеризует соотношение численности
полов в популяции и выражается в процентах.
Соотношение особей разного пола и особенно доля размножающихся самок
в популяции имеют большое значение для дальнейшего роста ее численности.
Процентное соотношение в популяции разнополых особей может служить индикатором
С ухудшением условий существования в популяциях многих видов
отмечается в первую очередь высокая смертность самцов.
Более высокая стойкость самок объясняется более
высоким уровнем обмена веществ и большей избирательностью в пище
(самки реже питаются отравленной или испорченной пищей).
У большинства видов механизм оплодотворения обеспечивает
равное соотношение зигот по половому признаку, но
из этого не следует, что такое же соотношение характерно
для популяции в целом.
Экологические и поведенческие различия
между особями женского и мужского пола могут быть сильно выражены,
они различаются по многим физиологическим признакам:
телосложению, росту, срокам полового созревания, устойчивости
к изменению температуры, что приводит к различиям
в смертности под влиянием факторов среды.
Соотношение полов в популяции устанавливается
не только по генетическим законам, но и под влиянием среды.
На основании анализа половой структуры можно осуществлять
экологическое прогнозирование дальнейшего изменения численности популяции.
Возрастной состав популяции характеризует соотношение
возрастных групп, отличающихся между собой по отношению к воспроизводству.
Возрастные различия в популяции усиливают ее экологическую неоднородность
и обеспечивают неодинаковую сопротивляемость среде.
Возрастной состав популяции имеет приспособительный характер.
Он формируется на основе биологических свойств вида,
отражает также и силу воздействия факторов окружающей среды.
Возрастной состав популяции влияет как на рождаемость, так и на смертность.
В каждой популяции можно выделить три возрастные экологические группы (фазы):
предрепродуктивную, репродуктивную и пострепродуктивную.
Длительность этих возрастных фаз варьирует у разных организмов.
У современного человека все три фазы приблизительно одинаковы по продолжительности.
У первобытного человека короче была пострепродуктивная фаза.
Для многих животных и растений наоборот характерен длинный предрепродуктивный период.
Количественное соотношение возрастных групп в популяции
служит показателем тенденции изменения ее численности.
Возрастной состав организмов часто отражают с помощью диаграммы,
располагая возрастные группы друг над другом
симметрично относительно центра, в результате чего
получаются возрастные пирамиды, по характеру которых
можно прогнозировать будущее изменение численности популяции.
Например, если возрастная пирамида
с широким основанием, то такая популяция называется
развивающаяся или растущая и численность ее в будущем будет увеличиваться.
Если возрастная пирамида правильная, то популяция
называется стабильной, и численность ее может
длительно сохраняться на одном уровне.
Если же возрастная пирамида с узким основанием, то такая
популяция называется стареющей или вымирающей и она нуждается в охране.
Возрастно-половые пирамиды — графическое представление
распределения населения по полу и возрасту,
использующееся для характеристики половозрастного состава населения.
Возрастно-половой состав населения представляет соотношение совокупностей
людей одинакового возраста.
Это основной элемент возрастной структуры населения.
Пирамиды представляют собой диаграммы, на которых число людей каждого возраста
(или доля их в населении) изображено горизонтальной полосой определенного масштаба.
Полосы располагаются одна над другой в порядке увеличения значений возраста,
в левой части диаграммы — для мужчин, в правой — для женщин.
Возрастно-половые пирамиды строятся обычно
по годичным или пятилетним возрастным группам.
Состав возрастно-половой структуры населения в первую очередь является результатом
эволюции воспроизводства населения.
На формирование возрастной структуры населения большое
влияние оказывают войны, в результате которых происходит,
во-первых, убыль населения призывных возрастов,
во-вторых, резкое снижение рождаемости. На региональном, а иногда
и на государственном уровне большие изменения в возрастной
структуре могут возникнуть в результате миграций,
обычно увеличивающих число мужчин в трудоспособных возрастах.
В результате действия этих причин грани возрастной пирамиды становятся неровными,
на них отражаются исторические изменения в характере прироста и убыли населения.
Анализ возрастно-половой пирамиды позволяет охарактеризовать
не только демографическую историю государства,
но и прогнозировать демографическую ситуацию в будущем.
Пространственная структура характеризует распределение особей в пределах биотопа.
Различают следующие типы пространственной структуры:
1) равномерное распределение; 2) случайное распределение;
3) равномерное групповое распределение; 4) случайное групповое распределение;
5) групповое распределение с образованием скоплений групп (агрегаций).
В природе равномерное распределение встречается довольно редко.
Чаще всего особи распределяются случайно, вследствие неоднородности
занимаемого пространства и некоторых особенностей биологии видов.
Групповое распределение имеет место у растений при вегетативном способе размножения
и у животных, ведущих социальный образ жизни (стаи, стада, колонии, семьи).
Для ряда популяций характерно образование групп разных размеров из-за:
локальных различий в местообитания;
под влиянием суточных и сезонных изменений погодных условий;
Агрегация может усиливаться конкуренцией за минеральное питание,
пищу или пространство, но при этом жизнеспособность
группы повышается вследствие больших возможностей для защиты,
обнаружения ресурсов или изменения микроклимата.
Степень агрегации, как и плотность, варьирует
у разных видов в разных условиях. Поэтому как «недонаселенность»,
так и «перенаселенность» могут оказывать лимитирующее влияние.
Эта закономерность получила название «принцип Олли».
Особый тип агрегации, когда большие, социально
организованные группы животных занимают благоприятный,
центрально расположенный участок, откуда они расходятся
для удовлетворения своих потребностей и куда возвращаются
опять, образно называется «безопасное поселение».
Существует ряд методов, позволяющих определить тип пространственной структуры популяции.
Один из них основан на определении коэффициента распределения (k) по закону Пуассона.
Другой метод заключается в измерении каким-либо стандартным способом расстояния между особями.
Если потом построить график, на котором квадратные корни из этих расстояний
представлены как функция частот их встречаемости, то форма полученного
многоугольника будет свидетельствовать о характере распределения.
Симметричный многоугольник свидетельствует о случайном распределении,
скошенный вправо - о равномерном распределении,
скошенный влево - о групповом распределении.
Этот метод лучше всего применять для растений и неподвижных или малоподвижных животных.
Рассмотрим теперь динамические свойства популяции.
Рождаемость - это способность популяции увеличивать свою численность
в единицу времени за счет появления новых особей в процессе размножения.
В экологии под рождаемостью понимается любое появление новых особей
(деление клетки, прорастание семян, вылупливание из яиц и т.д.).
По способу расчета различают общую или абсолютную (P) и удельную (b) рождаемость.
Абсолютная рождаемость характеризуется общим числом особей,
появляющихся в единицу времени в данной популяции,
и определяется по формуле, представленной на слайде.
Удельная рождаемость характеризуется средним числом особей,
появившихся в единицу времени в расчете на одну особь популяции.
В демографии удельную рождаемость принято рассчитывать на одну женщину
репродуктивного возраста, а не на все население.
В зависимости от условий, в которых находится популяция, различают физиологическую,
или максимальную рождаемость и экологическую, или реализованную рождаемость.
Физиологическая, или максимальная, рождаемость
- это теоретически возможная максимальная скорость
образования новых особей в идеальных условиях.
Она зависит от наследственности и постоянна для всех популяций данного вида.
Экологическая, или реализованная, рождаемость
- это скорость увеличения численности популяции в конкретных экологических условиях.
Она зависит от экологических условий среды, полового и возрастного
состава популяции, поэтому является величиной непостоянной
для разных популяций в пределах одного вида.
Разница между физиологической и экологической рождаемостью
является критерием качества среды.
Например, весной птицы данного вида отложили 510 яиц - это физиологическая рождаемость,
из которых вылупились и оперились 265 птенцов - это экологическая рождаемость.
В данной среде экологическая рождаемость составляет 52% от максимально возможной.
По характеру рождаемости можно прогнозировать будущее изменение численности
популяции, если смертность при этом остается постоянной.
Если в популяции наблюдается увеличение рождаемости,
то численность ее в будущем будет расти.
Если же рождаемость не изменяется, то численность будет оставаться постоянной.
И если рождаемость в популяции снижается, то это в будущем
приведет к снижению ее численности.
Смертность - это свойство популяции снижать свою численность в единицу времени
за счет гибели особей. Это антитеза рождаемости.
В зависимости от способа определения различают два вида смертности -
общую, или абсолютную, (D) и удельную (d ) смертность.
Общая смертность - это общее количество особей, погибших в единицу времени.
Она определяется по формуле, представленной на слайде.
Удельная смертность - это среднее количество особей, погибающих
в единицу времени в расчете на одну особь. Формула также представлена на слайде.
В зависимости от условий среды, в которых существует популяция,
различают физиологическую, или минимальную, и экологическую, или реализованную, смертность.
Физиологическая, смертность отражает гибель особей в идеальных условиях.
Она определяется наследственностью и является величиной постоянной
для всех популяций в пределах вида.
Экологическая смертность отражает гибель особей
в конкретных экологических условиях среды.
Это величина не постоянная для разных популяций в пределах вида
и изменяется в зависимости от условий среды в конкретном биотопе,
а также зависит от полового и возрастного состава самой популяции.
В популяции также различают физиологическую и экологическую продолжительность жизни.
Для эколога часто гораздо больший интерес представляет не количество погибших особей,
а число особей, выживших в разные возрастные периоды.
Полная картина смертности в разные возрастные периоды описывается
статистическими таблицами выживания, которые содержат информацию о смертности,
о рождаемости, о количестве погибших и выживших особей в каждом возрастном периоде.
Выживаемость это оставшееся количество особей в популяции после естественно или случайно
погибших особей за единицу времени.
На основе таблиц выживания строят кривые зависимости числа выживших
из 1000 или 100 особей (ось ординат) от возраста (ось абсцисс),
которые называются кривыми выживания.
Кривые выживания подразделяют на три общих типа.
Сильно выпуклая кривая характерна для видов, в популяциях которых
смертность почти до конца жизненного цикла остается низкой
(эта кривая иногда называется «кривой дрозофилы»
Этот тип выживания характерен для крупных животных,
и в первую очередь для человека.
Другой вариант – сильно вогнутая кривая, она получается если смертность
высока на ранних стадиях (эта кривая называется «кривой устрицы»).
Хорошей иллюстрацией этого типа являются моллюски и дубы:
смертность очень велика у свободноплавающих личинок
и прорастающих желудей, но как только особь приживется
на соответствующем субстрате продолжительность жизни сильно увеличивается.
К промежуточному типу относятся кривые выживания для тех видов, у которых удельная
выживаемость для каждой возрастной группы более или менее одинакова,
поэтому кривая приближается к диагонали (эта кривая называется «кривой гидры»).
Существует еще ступенчатый тип кривой выживания («кривая бабочки»),
- он характерен для видов, у которых выживаемость
сильно варьирует на последовательных стадиях жизненного цикла,
как это бывает у чешуекрылых (у насекомых с полным превращением).
Форма кривой выживания может варьировать в зависимости от плотности популяции.
Кривая выживания более плотной популяции заметно вогнута.
Особенности размножения сильно влияют на рост популяции и другие ее характеристики.
Естественный отбор может воздействовать на разные
типы изменений жизненного цикла, что приводит к появлению адаптивных свойств.
Так, давление отбора может изменить сроки начала размножения, не затрагивая общее число
производимых потомков, или отбор может влиять на величину выводка, не меняя сроков.