!!КИШЕЧНОПОЛОСТНЫЕ!

Тип Coelenterata (кишечнополостные)

4.4.1. Класс Hydrozoa (гидроидные)

Большинство представителей этого класса - морские животные, но род Hydra обитает в пресных водоемах. Характерные признаки этих животных приведены в табл. 4.3.

Таблица 4.3. Классификация типа Coelenterata (кишечнополостные)

Тип Coelenterata (Cnidaria)

Характерные признаки Двуслойные многоклеточные животные: стенка тела состоит из двух слоев клеток - наружного (эктодермы) и внутреннего (энтодермы); эти слои разделены мезоглей - бесструктурным, желеобразным слоем, в котором могут находиться клетки, мигрировавшие из других слоев Появились ткани Одна полость тела, соответствующая гастральной полости; первично - вогнутая, вторично - выпуклая Единственное отверстие и для заглатывания пищи, и для экскреции Радиальная симметрия тела Обычно прикрепленные формы-полипы, которые могут быть одиночными или колониальными; имеются свободноплавающие одиночные формы-медузы Нервная система представляет собой сеть, образованную нервными клетками (диффузный тип) Бесполое размножение путем почкования или стробиляции При половом размножении образуется особая личинка - планула Выраженный полиморфизм, но у разных видов может происходить редукция медузоидных или гидроидных форм

Таблица 4.3. Классификация типа Coelenterata (кишечнополостные)

Рис. 4.10. Разнообразие кишечнополостных

Обелия (рис. 4.11) населяет прибрежные морские мелководья, прикрепляясь к каменистому грунту, раковинам, морским водорослям, деревянным предметам. В жизненном цикле у обелии происходит смена двух поколений, совершенно непохожих друг на друга. Одно из них - гидроидные полипы. Это - колониальные прикрепленные формы. Ветвящиеся колонии образованы множеством мелких полипов. В изгибах нижних веточек колонии находятся бластостили. От них отпочковываются небольшие подвижные медузы - свободноживущее плавающее поколение обелии. Медузы обеспечивают расселение животного. Только они способны размножаться половым путем. Специальных осморегуляторных механизмов ни у одной, ни у другой формы обелии нет, поскольку содержимое их клеток изотонично морской воде. Газообмен происходит путем диффузии через всю поверхность тела животного.

Рис. 4.11. Жизненный цикл обелии

Колониальная форма

Колонии у обелии состоят из множества отдельных гидроидов, соединенных друг с другом тонкой полой трубочкой - ценосарком. Ценосарк представляет собой непрерывную полость - энтерон, проходящую через всю колонию. Стенка энтерона состоит из эктодермы, мезоглеи и энтодермы. Каждое ответвление ценосарка заканчивается гидрантом (гидроидным полипом), имеющим форму чаши. Ценосарк секретирует защитный хитиновый экзоскелет - перисарк. Вокруг гидрантов перисарк расширяется, образуя чашеобразную гидротеку. Все гидранты способны к питанию, и их совместная активность снабжает колонию необходимым количеством питательных веществ. Особенности строения гидрантов во многом связаны с их функцией. Гидрант напоминает по форме мешочек, на верхушке которого находится ротовое отверстие. Вокруг ротового отверстия гидранта располагается примерно 24 щупальца, которые служат для захвата пищи; обычно это мелкие ракообразные. Каждое щупальце образовано внутренним энтодермальным слоем, который окружает наружный эктодермальный. Поскольку обелия ведет прикрепленный образ жизни, ее добычу составляют животные, приносимые с током воды или случайно проплывающие рядом. Вследствие сильной разветвленности колоний и радиальной симметрии тела гидранты получают возможность вылавливать пищу сразу из большого объема воды и захватывать жертву независимо от того, с какой стороны она подплывает. На щупальцах гидранта расположены группы стрекательных клеток, содержащих стрекательные капсулы. Выделяют три типа стрекательных клеток: пенетранты, вольвенты и глютинанты. Все они служат для захвата добычи. Содержимое этих клеток автоматически выбрасывается при раздражении выступающего книдоциля. Обычно срабатывает одновременно большое число стрекательных клеток (рис. 4.12). Разные типы стрекательных нитей в соответствии со своим назначением вонзаются в жертву, удерживают и, как правило, умерщвляют ее. В результате сокращения хорошо развитых продольных мускульных отростков эктодермальных клеток щупальцы, схватившие жертву, отправляют ее прямо в ротовое отверстие. Заглоченная жертва поступает в энтерон.

Рис. 4.12. А. Участок щупальца гидранта со стрекательными клетками. Б. Выстреленная пенетрантная стрекательная клетка. В. Вольвентная стрекательная клетка. Г. Глютинантная стрекательная клетка

Железистые клетки (рис. 4.13), расположенные в энтодерме, секретируют в энтерон протеолитические ферменты, и там начинается внеклеточное пищеварение. Расположенные также в энтодерме жгутиковые клетки способствуют циркуляции жидкого содержимого и пищевых частиц в энтероне, тогда как находящиеся рядом амебоидные клетки с помощью псевдоподий фагоцитируют пищевые частицы, и процесс пищеварения заканчивается у них во внутриклеточных вакуолях.

Рис. 4.13. Продольный разрез через стенку тела гидранта обелии

Многие энтодермальные клетки имеют мускульные отростки, содержащие сократительные белковые волокна. Эти отростки расположены в мезоглее перпендикулярно длинной оси тела животного. При их сокращении тело гидранта удлиняется и становится тоньше. Эпителиально-мускульные клетки обнаруживаются и в эктодерме, но там их отростки располагаются параллельно длиной оси тела полипа. Их сокращение вызывает укорочение и утолщение тела гидранта. Способность изменять таким образом форму тела позволяет гидранту в ответ на раздражение прятаться внутрь защитной гидротеки. В эктодерме находятся также чувствительные и недифференцированные интерстициальные клетки.

Жгутиковые клетки энтодермы обеспечивают циркуляцию пищи по всему ценосарку колонии. В любом участке тела клетки энтодермы могут поглощать пищу, необходимую им для удовлетворения собственных нужд. После окончания процесса пищеварения в энтодерме растворимые питательные вещества диффундируют через мезоглею в эктодерму. Непереваренные остатки пищи выводятся наружу через ротовое отверстие.

В мезоглее по обеим сторонам расположена нервная сеть, образованная многочисленными мультиполярными нервными клетками. В области ротового отверстия и в щупальцах эта сеть плотнее. Ее клетки контактируют с чувствительными клетками эктодермы и энтодермы.

Бластостили представляют собой полые выпячивания ценосарка, лишенные рта и щупалец. Они окружены выростом перисарка, который называют гонотекой. В гонотеке со стороны свободного конца бластостиля имеется отверстие. Через это отверстие отпочковывающиеся медузы выходят в открытое море.

Медуза

Медуза - это пелагическая форма обелии, ее половое поколение. Она имеет колоколообразную форму и похожа на перевернутый полип. У нее различают выпуклую наружную поверхность (эксумбреллум) и вогнутую внутреннюю (субумбреллум). Из центра внутренней поверхности зонта выходит ротовой хоботок (манубриум), на конце которого расположено ротовое отверстие, окруженное четырьмя лопастями.

Все тело медузы снаружи покрывает эктодерма. Ротовое отверстие ведет в глотку, переходящую в желудок. Четыре радиальных канала отходят от желудка по направлению к краю зонта, где они соединяются кольцевым каналом. Глотка, желудок и каналы выстланы энтодермой, в которой находится большое число жгутиковых клеток.

Изначально от края зонтика отходят вниз около 23 щупалец, но по мере созревания медузы их число увеличивается. В сущности, они имеют то же строение, что и щупальца гидроидных полипов, с той лишь разницей, что у основания щупалец медузы имеются утолщения, в которых скапливаются интерстициальные клетки. Эти клетки обычно замещают утраченные или поврежденные стрекательные клетки. Щупальца помогают направлять добычу в рот, при этом край зонта сжимается, образуя складки, направленные внутрь, и щупальца склоняются к ротовому отверстию. В остальном процесс пищеварения не отличается от такового у гидроидных полипов.

Под каждым радиальным каналом приблизительно на половине его длины находятся мешкообразные выпячивания. Это - половые железы, или гонады. Они состоят из наружного эктодермального слоя и внутреннего энтодермального, который является продолжением энтодермы радиального канала. Половые клетки образуются в эктодерме у ротового хоботка и мигрируют в гонады. В гонадах происходит мейотическое деление. Медузы раздельнополы; у каждой особи образуется только один тип клеток - либо подвижные сперматозоиды со жгутиками, либо сферические яйцеклетки. Гаметы выходят наружу в результате разрыва стенки гонады. Медуза после этого погибает.

У основания щупалец, прилегающих к радиальным каналам, находятся эктодермальные мешочки, заполненные жидкостью. Это - статоцисты. В каждом мешочке помещается известковое тельце - статолит, образованный карбонатом кальция (рис. 4.14). К статолиту примыкают протоплазматические отростки чувствительных клеток. Вся эта система контролирует положение тела медузы при плавании.

Рис. 4.14. Продольный разрез через статоцист, расположенный у основания щупальца медузы обелии

Медуза - активно плавающее животное. Перемещается она следующим образом. Край ее зонтика, сокращаясь, прижимается к ротовому хоботку, и вода с силой выталкивается из-под зонтика назад. Животное при этом получает реактивный толчок и продвигается вперед. Происходит это благодаря сокращению отростков эпителиально-мускульных клеток эктодермы, в первую очередь сильно развитых поперечно исчерченных кольцевых мышечных фибрилл, расположенных по краю зонтика на нижней его поверхности. На этой поверхности имеются также клетки с радиально расположенными мускульными отростками. Зонтик медузы возвращается в исходное состояние за счет упругости толстого слоя мезоглеи, заполняющей внутреннее пространство животного.

Для координации всех процессов жизнедеятельности медузе необходима более сложно устроенная нервная система, чем у полипа. И хотя ее нервная система также представляет собой сеть нервных клеток, они уже концентрируются в два кольца - наружное и внутреннее, - расположенные по обе стороны от кольцевого канала. Внутреннее кольцо регулирует главным образом работу мышечных фибрилл, расположенных на нижней поверхности зонтика, тогда как в наружное кольцо поступают сигналы от статоцистов. Оба эти кольца связаны друг с другом, а также с чувствительными клетками и нервными окончаниями в щупальцах.

Медуза обычно плавает с горизонтально распластанными краями зонтика. Однако если зонтик медузы принимает наклонное положение, то происходит следующее. Статолит смещается, и импульсы от чувствительных клеток поступают в наружное нервное кольцо. От наружного нервного кольца они передаются на внутреннее нервное кольцо и от него - мускульным фибриллам на нижней стороне зонтика. Так осуществляется рефлекторная коррекция положения, и равновесие восстанавливается.

Таким образом, у обелии организация клеток в ткани повлекла за собой специализацию отдельных частей тела с целью наилучшего выполнения определенных функций. Этот процесс, названный дифференцировкой, приводит к разделению функций между клетками. Однако разные участки колонии должны взаимодействовать друг с другом. Но в организме с дифференцированными функциями отдельные клетки теряют способность выполнять все необходимые для поддержания собственной жизни функции и в определенной степени зависят от работы окружающих тканей. Например, щупальца, вооруженные стрекательными клетками, с соответствующими мускульными элементами и иннервацией захватывают добычу и отправляют ее в энтерон. Здесь энтодерма специализируется на переваривании поступающей пищи. Затем растворимые питательные вещества поставляются в разные участки тела, и в том числе в щупальца, снабжая их необходимыми пластическими материалами и энергией, которые снова используются для добычи пищи. Такое взаимодействие всех клеток и тканей организма, какое мы проследили на примере обелии, является характерным признаком всех Metazoa.