cyt_and_hist_glushen_konspekt

путем задержки его с помощью других синапсов является основополагающим принципом обработки информации в нервной системе.

Каждый нейрон вырабатывает свой специфический нейромедиатор. Поэтому нейроны (и соответствующие им синапсы) классифицируют в зависимости от химической природы секретируемого медиатора. В нервной системе наиболее распространены холинэргические и адренэргические нейроны с ацетилхолином и норадреналином в качестве медиаторов. Довольно часто встречаются также пептидэргические нейроны, в которых медиаторами служат различные пептиды, пуринэргические нейроны с АТФ и ее производными и ГАМК-эргические нейроны, в которых медиатором является γ-аминомасляная кислота. В отличие от других ГАМК-эргические нейроны и синапсы обычно вызывают торможение.

Наиболее полно изучены холинэргические нейроны, к которым относятся среди прочих мотонейроны спинного мозга. Ацетилхолин в этих нейронах сконцентрирован в синаптических пузырьках диаметром 40 нм. При возбуждении мотонейрона ацетилхолин секретируется в синаптическую щель, где связывается рецепторами постсинаптической мембраны, принадлежащей другим нейронам, мышечным волокнам или гладкомышечным клеткам.

Межнейрональные синапсы классифицируются также на основе морфологических критериев. Согласно этой классификации выделяют:

•аксо-соматические синапсы, которые связывают аксон одного нейрона с перикарионом другого;

•аксо-дендритические синапсы, связывающие аксон и дендрит;

•аксо-аксональные синапсы, соединяющие аксоны двух нейронов;

•сомато-соматические синапсы, которые связывают перикарины двух нейронов;

•дендро-дендритические синапсы, связывающие дендриты двух нейронов;

•дендро-соматические синапсы, соединяющие дендрит и перикарион.

Электрические синапсы встречаются значительно реже, чем химические. Они отличаются почти полным слиянием мембран контактирующих клеток. Передача нервного импульса в электрических нейронах происходит путем перехода волны деполяризации с одной

133

мембраны на другую без участия нейромедиатора. Этот тип синапсов обнаружен в спинном мозге лягушки, в электрических органах рыб и у ракообразных. Электрические синапсы не способны обрабатывать информацию так, как химические синапсы.

11.4. Нервные окончания

Нервные окончания бывают двух типов – чувствительные (рецепторные) и двигательные (эффекторные).

Рецепторные окончания представляют собой концевые аппараты дендритов афферентных нейронов, тела которых располагаются в спинальных, вегетативных и черепно-мозговых ганглиях. Их подразделяют на интерорецепторы, которые воспринимают информацию от внутренних органов, и экстерорецепторы, получающие информацию из внешней среды. В зависимости от природы сигнала различают воспринимающие прикосновение тактильные рецепторы, холодовые и тепловые рецепторы, чувствительные к давлению барорецепторы, воспринимающиеМорфологическихимическиенервныевеществарецепторыхеморецепторыподразделяюти . п. на свободные и несвободные. Свободные рецепторы − это окончания дендритов, которые располагаются между клетками какого-либо органа. Они обладают низкой специфичностью восприятия физических и химических сигналов. Несвободные рецепторы представляют собой отдельный орган, состоящий из дендрита и других клеток. Их разделяют далее на неинкапсулированные и инкапсулиПримеромванныенеинкапсулированногорецепторы. рецептора могут служить

клетки Меркеля (осязательные мениски). Они обеспечивают тактильную чувствительность и широко представлены в покровном эпителии позвоночных животных. Клетки Меркеля овальной формы, с гантелевидным ядром, содержат в цитоплазме осмиофильные гранулы диаметром 70−180 нм. Концевые терминали афферентных волокон образуют на этих клетках многочисленные контакты наподобие синапсов.

Инкапсулированные рецепторы давления − тельца ФатераПачини (пластинчатые тельца) располагаются в глубоких слоях кожи и во внутренних органах. Они имеют диаметр от 0,5 до 2,0 мм и состоят из наружной соединительнотканной капсулы и внутренней глиальной “колбы”. Капсула состоит из концентрических слоев уплощенных клеток и коллагеновых волокон. Афферентное волокно вхо-

134

дит внутрь под капсулу и образует контакты с глиальными клетками колбы. Между капсулой и колбой содержится интерстициальная жидкость, которая способствует передаче давления на нервное окончание

Эффекторные окончания, или нейроорганные синапсы

имеются во всех разновидностях тканей, обеспечивая передачу управляющего сигнала от нервной системы на орган. Среди них наиболее полно изучены нервно-мышечные синапсы, или моторные бляшки. Они образованы аксонами мотонейронов передних рогов спинного мозга и эфферентных нейронов вегетативной системы.

Моторные бляшки выглядят как небольшие пуговки на поверхности гладкомышечных клеток и мионов, к которым подходят лишенные миелиновой оболочки разветвления нервных волокон. Последние проникают под базальную пластинку и вдавливаются в плазмолемму миона, формируя межклеточные контакты наподобие синапсов. При этом плазмолемма аксона играет роль пресинаптической мембраны, а плазмолемма мышечного волокна или гладкомышечной клетки – постсинаптической мембраны. В отличие от типичного синапса постсинаптическая мембрана в моторной бляшке собрана в многочисленные складки – субневральный аппарат. В концевых участках веточек аксона содержится большое число митохондрий и синаптических пузырьков с ацетилхолином. Приходящий по аксону нервный импульс вызывает секрецию ацетилхолина в синаптическую щель и связывание его рецепторами сарколеммы. Возникающая при этом волна деполяризации распространяется по каналам Т-системы к цистернам L-системы, обеспечивая выход кальция в гиалоплазму и сокращение миофибрилл. Секретированный ацетилхолин разрушается особым ферментом − холинэстеразой, что восстанавливает способность моторной бляшки к повторной передаче импульса. В некоторых органах (желудке, сердце, кишечнике) моторные бляшки обеспечивают гиперполяризацию сарколеммы миона, задерживая нервные импульсы и расслабляя мышцы. Таким образом, моторные бляшки и другие эффекторные окончания (как, например, на железистых клетках) представляют собой видоизменения химических синапсов.

135

ОГЛАВЛЕНИЕ

137