Морфология растений / Шамров И.И. Семязачаток цветковых растений строение, функции, происхождение

п т

и д з м и пд

г

Рис. 77 (продолжение).

3, 4 — фрагмент семязачатка, в нуцеллусе которого наряду с мегаспороцитами в профазеI мейоза видно образование тетрад мегаспор, 2-, 4-ядерных и сформированных зародышевых мешков и инициальных клеток диплоспорических зародышевых мешков; клетки париетальной ткани становятся удлиненными и густоплазменными. Условные обозначения см. с. 195.

тельное сохранение нуцеллуса и сопутствующие процессы преждевременной деструкции интегумента ответственны за женскую стерильность у некоторых клонов

Vaccinium angustifolium. У V. myrtillus, в отличие от V. angustifolium, в условиях промышленного загрязнения процессы дегенерации структур семязачатка смещены на самые ранние стадии(образование тетрад мегаспор), и в таких семязачатках формируется 2-слойный эндотелий вместо однослойного, а оболочки клеток гипостазы и интегументальной паренхимы лигнифицируются. Кроме того, в клетках экзотесты преждевременно накапливается слизь (Shamrov, Anisimova, 2003с).

Разрастание интегументального тапетума, проявляющееся в увеличении числа слоев, характерно для Helianthus annuus (Савченко, 1959). У Saxifraga cernua сте-

рильные семязачатки отличаются от фертильных недоразвитием и дегенерацией

пл об к т и т

л о н

8а

оп

н к

энд

ит

ло н

8

пд

пс

г

9

Рис. 77 (продолжение).

8, 9 — семязачаток на стадии зиготы, начало разрушения клеток в микропилярной и средней зонах нуцеллуса, отложение танина в клетках наружной эпидермы наружного интегумента; 8а — клетки интегументального тапетума и нуцеллуса(при большем увеличении). Условные обозначения см. с. 195.

194 Шамров И.И. Семязачаток цветковых растений: строение, функции, происхождение

нуцеллуса и интегументов, а также отсутствием сформированного микропиле (Капралов, Кутлунина, 2005). В неоплодотворенных семязачатках Daphne arbuscula первые признаки деструкции тканей и клеток обнаруживаются во внутреннем интегументе и нуцеллусе вблизи проводящего пучка, при этом отмечается преждевременная лигнификация клеточных оболочек гипостазы. Затем в этот процесс включается наружный интегумент, в котором имеется проводящий пучок, идущий из фуникулуса (Erdelská, 1999).

Целый комплекс признаков-маркеров для идентификации аномальных семязачатков еще до оплодотворения был обнаружен уPaeonia lactiflora (Шамров, 1997з): увеличение числа слоев и гипертрофия клеток интегументального тапетума и апикальной части внутреннего интегумента, преждевременная дегенерация нуцеллуса в микропилярной и средней частях семязачатка, преждевременное накопление танинов в клетках наружной эпидермы наружного интегумента, иное строение клеток плацентарного обтуратора (рис. 77, 78).

Очень часто аберрантные семязачатки и семена характеризуются процессами деструкции, начиная с ранних стадий развития. Дегенерации могут подвергаться мегаспороциты, мегаспоры и зародышевые мешки, при этом в последних выявлены нарушения синтеза крахмала в центральной клетке(Medicago, Trifolium —

Bingham, Hawkins-Pfeiffer, 1984; Орел и др., 1985; Огородникова, 1989; Зимниц-

кая, 1992; Казачковская, 1992; Полюшкина, 1993).

Еще до оплодотворения у одних видов(Paeonia anomala — Яковлев, Иоффе, 1965; P. lactiflora — Шамров, 1997з) отмечается недоразвитие зародышевых мешков, у других — отсутствие в них клеткообразования(Eucalyptus woodwardii — Sedgley, 1989) или полная дегенерация клеток(E. cinerea — Полунина, 1957, 1963). После оплодотворения деструкции может подвергаться зародыш(Nelumbo nucifera — Vasilyeva, 1992; мутанты Arabidopsis thaliana — Meinke, 1982) либо зародыш и/или эндосперм (виды Vaccinium — Bell, 1957; Eaton, Jamont, 1966; Stushnoff, Palser, 1969; Анисимова, 1997).

Интересная особенность выявлена в аберрантных семязачаткахP. lactiflora (Шамров, 1997з). В некоторых сохраняющихся зародышевых мешках яйцеклетка и синергиды проявляют способность к апомиксису(партеногенез, синергидная апогаметия), при этом вхождения пыльцевых трубок в зародышевые мешки не

нифицированными оболочками и танинами; 12 — зрелое семя; б о н — базальная область нуцеллуса, в и — внутренний интегумент, г — гипостаза, зар — зародыш, и т — интегументальный тапетум, и д з м — инициали диплоспорических зародышевых мешков, и пд — инициали подиума, к т — клетка с танинами, л о н — латеральная область нуцеллуса, м — мегаспороцит, мз — мезотеста, м с — механический слой, н — нуцеллус, н и — наружный интегумент, н к — нуцеллярный колпачок, оп — оперкулум, пд — подиум, пл в — плацентарный вырост, пл об — плацентарный обтуратор, пр к — прокамбиальные клетки, пр п — проводящий пучок, пс — постамент, п т — париетальная ткань, с к — спорогенная клетка, энд — эндосперм, эк — экзотеста. Масштабная линейка: 1 — 20 мкм, 2–4, 6а, 6б, 8а — 30 мкм, 5 — 300 мкм, 6,

7 — 50 мкм, 8–11 — 100 мкм, 12 — 2000 мкм.

к т

в и

н и

т с

2

1

и т

и т

4

4а

пд

и т

пс

5 5а

г

3

Рис. 78. Аномалии в развитии семязачатка уPaeonia lactiflora (по: Шамров, 1997з).

1–3 — аберрантный семязачаток перед оплодотворением(1 — схема, 2 — микропилярная и 3 — халазальная части), почти полное разрушение клеток микропилярной и средней зон нуцеллуса, разрастание клеток интегументального тапетума, преждевременное отложение танинов в клетках наружной эпидермы наружного интегумента; 4, 4а, 5, 5а — клетки интегументального тапетума в нормальном (4, 4а) и аберрантном (5, 5а) семязачатках; 6, 6а — микропилярная часть семязачатка с разросшимся нуцеллярным колпачком и формирующимся нуцеллярным зародышем (вероятно, из париетальной клетки); 7–9 — сохраняющиеся яйцеклетка и синергиды

н к

в и

н к

н и

6а

7

с зар

10

9

8

11

6

Рис. 78 (окончание).

и образование ценоцитного партеногенетического (7), синергидного (8) и клеточного партеногенетического (9) зародышей; 10 — сохраняющиеся центральная клетка (полярные ядра еще не объединились) и антиподы; развитие 2-ядерного проэмбрио из неоплодотворенной яйцеклетки; в и — внутренний интегумент, г — гипостаза, и т — интегументальный тапетум, к т — клетка с танинами, н и — наружный интегумент, н к — нуцеллярный колпачок, пд — подиум, пс — постамент, с зар — синергидный зародыш, т с — таниносодержащий слой. Масштабная линей-

ка: 1 — 300 мкм, 2–5, 6а — 100 мкм, 4а, 5а, 7–9 — 20 мкм, 6 — 30 мкм, 10, 11 — 50 мкм.

обнаружено. Возникшие апомиктические зародыши до конца не развиваются и гибнут на ранних стадиях развития по мере деструкции тканей аберрантных семян.

Таким образом, аберрантные семязачатки и семена можно диагностировать по комплексу признаков-маркеров: изменение морфологического типа и соотношения размеров элементов семязачатка, изменение динамики развития (преждевременная дегенерация, длительное сохранение), отсутствие структур или образование дополнительных.

Признаками, важными для диагностики аберрантных семязачатков, могут быть не только отклонения в их строении и развитии, но и специфика метаболизма в отдельных тканях. В связи с этим представляет интерес рассмотрение транспорта веществ в развивающемся семязачатке в норме и под влиянием различных факторов.

Пути поступления веществ в развивающийся семязачаток

Транспорт метаболитов является интегрирующим фактором существования семязачатка как системы. Он включает их поступление по проводящей системе из плаценты в репродуктивные и соматические ткани, а также перераспределение в процессе развития через систему специализированных тканей(гипостаза, подиум, постамент, интегументальный тапетум, гаустории).

Координация процессов роста, дифференциации и метаболизма в семязачатке, как и в растении в целом, обеспечивается на разных уровнях организации тремя типами транспорта: 1) между семязачатком и плацентой — дальний транспорт, 2) между клетками различных тканей — коротко-дистантный, или средний, 3) между органеллами каждой клетки — внутриклеточный, или ближний (Курсанов, 1976; Лютге, Хигинботам, 1984).

Дальний транспорт осуществляется по флоэме и ксилеме. По фуникулярному проводящему пучку, оканчивающемуся у большинства растений в халазе, реже продолжающемуся в интегументы (Campanulaceae, Magnoliaceae, Paeoniaceae),

осуществляется трофическая связь семязачатка с плацентой(Kühn, 1928). У ряда высокоспециализированных таксонов эта связь обеспечивается средним типом транспорта либо по тяжам прокамбиальных клеток(Buddlejaceae, Caprifoliaceae, Gentianaceae), либо по системе клеток всех тканей фуникулуса(Gesneriaceae, Orchidaceae). В этом случае пластические вещества из плацентарных проводящих пучков преимущественно симпластически перемещаются в структуры семязачатка. В сформированном семязачатке коротко-дистантный тип транспорта метаболитов характерен, прежде всего, для нуцеллуса, халазы, паренхимы интегумента, клеточные стенки которых являются тонкими и пронизаны многочисленными плазмодесмами. Существует мнение, что плазмодесмы располагаются чаще там, где осуществляется интенсивный транспорт (Robards, Lucas, 1990), а первичной причиной их образования в ходе цитокинеза является поступление ассимилятов в делящие-

ся клетки по единой распределительной сети(Гамалей, 1994) в рамках определенного алгоритма развития (Silk, 2006). В эпидерме интегументов плазмодесмы имеются только на радиальных стенках клеток, вследствие чего движение веществ идет послойно (Mogensen, 1973; Wilms, 1980; Belyaeva, 1983; Беляева, Полюшкина, 1984).

Всемязачаток вещества поступают преимущественно из цветоложа, стенки завязи и плаценты. Они выявляются прежде всего в халазе, поскольку здесь у многих таксонов оканчивается проводящий пучок, а затем перемещаются в различные репродуктивные и соматические ткани семязачатка(Buell, 1952; Coe, 1954; Mogensen, 1973a, b; Bhandari et al., 1980, 1985; Tilton, Lersten, 1981).

Всемязачатках с интегументальным тапетумом в клетках последнего синтезируются различные физиологически активные вещества, которые непосредственно поступают в халазу. Кроме того, под действием гидролитических ферментов (амилазы, протеазы), cекретируемых клетками интегументального тапетума, может происходить разрушение смежных клеток паренхимы интегумента, после чего продукты гидролиза могут перемещаться в халазу(Цингер, 1958; Newcomb, 1973a, b; Van Went, 1989).

Передвижение веществ из халазы к развивающимся спорогенным и гаметофитным структурам осуществляется посредством различных специализированных тканей, среди которых важная роль принадлежит гипостазе(Lonay, 1922; Цингер, 1958; Malik, Vermani, 1975; Tilton, 1980b; Tilton et al., 1984; Шамров, 1990б, 1999б, 2002б; Shamrov, 1991, 1992; Von Teihman, Von Wyk, 1991; Nath, 1993; Шамров, Анисимова, 1993а, б; Batygina, Shamrov, 1999).

Положение гипостазы в основании нуцеллуса и интегументов и ее контакт с проводящей системой семязачатка свидетельствуют о том, что она является своеобразным распределителем питательных веществ в семязачатке , снабжая метаболитами как репродуктивные, так и соматические ткани . В типичных тенуинуцеллятных семязачатках гипостаза непосредственно граничит с зародышевым мешком . В других типах семязачатков вещества в зародышевый мешок поступают из гипостазы через центральную часть подиума и далее через постамент (в крассинуцеллятных семязачатках Ceratophyllaceae, Juncaceae, Paeoniaceae — Shamrov, 1992; Шамров,

Анисимова, 1993а; Шамров, 1997з, и; в медионуцеллятных семязачатках Poaceae

—Воронова и др., 2002) либо только через постамент (в медионуцеллятных семязачатках некоторых Orchidaceae — Шамров, Никитичева, 1992) или постаментоподиум (в медионуцеллятных семязачатках Campanulaceae, Liliaceae — Шамров, Жинкина, 1994; Шамров, 1999а). В семязачатках некоторых растений различные структуры (синергиды, антиподы, эндосперм, суспензор и др.) формируют гаустории, клетки которых имеют гипертрофированные ядра и плотную цитоплазму . Они поглощают питательные вещества из соседних тканей и снабжают ими развивающийся зародышевый мешок, а в дальнейшем — эндосперм и зародыш

(Subramanyam, 1949; Arekal, 1963; Maheshwari, Kapil, 1966; Masand, Kapil, 1966; Philipson, 1981; Nikiticheva, 1983; Mikesell, 1990).

Таким образом, направленный транспорт метаболитов в семязачатке обеспечивается системой различных структур(см. схему).

Существует несколько подходов к изучению механизмов транспорта веществ в семязачатке. Один из них включает использование красителей-флуорохромов

(Mogensen, 1981b; Zhang, Zheng, 1988; Wang, Fisher, 1994; Mäkelä et al., 2005) или

Схема

Система структур, обеспечивающая направленный транспорт метаболитов в семязачатке

интегумент (паренхима) эндотелий

интегумент

проводящий халаза гипостаза пучок

нуцеллус подиум постамент зародышевый мешок

латеральная область париетальная ткань

радиоактивных изотопов (Coe, 1954) для того, чтобы проследить апопластический или симпластический пути транспорта. Другой подход основан на применении гистохимических и иммунохимических реакций (Willemse, Bednara, 1979; Шамров, 1990б; Ho et al., 1991; Sung et al., 1994; Wittich, 1998).

Во многих исследованиях по семязачатку транспорт веществ рассматривается не в динамике, а только на отдельных стадиях, чаще в период формирования зародышевого мешка (cм. Subramanyam, 1960a, b; Johri, 1962; Masand, Kapil, 1966; Willemse, Van Went, 1984; Шамров, 1994н). Тем не менее, имеющиеся дан-

ные позволяют получить представление о передвижении веществ в процессе развития семязачатка или на его основных этапах.

Втенуинуцеллятном семязачатке Linaria bipartita в фуникулусе дифференцируются удлиненные тонкостенные клетки, по которым вещества, достигнув халазы, транспортируются в зародышевый мешок через его халазальный полюс. Часть метаболитов, возможно, проникает в зародышевый мешок с микропилярного полюса через интегументальный тапетум (Kallarackal, Bhatnagar, 1981).

Вкрассинуцеллятном семязачатке видов Oenothera клетки нуцеллуса, особенно париетальной ткани, в период мегаспорогенеза и раннего развития зародышевого мешка заполняются крахмалом до тех пор, пока в клетках, расположенных в основании внутреннего интегумента (вероятно, это клетки гипостазы), не накапливаются специфические темноокрашенные вещества, блокирующие дальнейший транспорт метаболитов (Ishikawa, 1918). У Agave parryi (см. рис. 85, 1) главный путь поступления веществ из хорошо развитого фуникулярного проводящего пучка в зародышевый мешок проходит через халазальную область семязачатка и поста-