Лекция по эмбриологии - прогенез
.pdfA – Оплодотворение, стадия пронуклеусов. B – Стадия 2-х бластомеров
ОПЛОДОТВОРЕНИЕ И ДРОБЛЕНИЕ
Оплодотворение яйца спермием приводит к формированию зиготы и инициирует дробление – митотическое деление зиготы, которое начинается вскоре после оплодотворения и приводит к появлению дочерних клеток – бластомеров, которые с каждым последующим делением становятся все мельче.
остаточное тельце
zona pellucida
бластомер
стадия 2—х |
|
|
|
Стадия 4-х |
|
бластомеров |
|
|
|
бластомеров |
|
|
|
|
|
|
|
|
Дробление. |
стадия 8-ми бластомеров |
морула |
|
Как только зигота достигает стадии 2-х бластомеров, так запускается серия митотических делений, при котором количество клеток неуклонно возрастает. При этом полярные тельца, образовавшиеся при делениях созревания, вскоре дегенерируют (А). Деления быстро сменяют друг друга, поскольку клетки уменьшаются с каждым делением – отсюда термин: дробление. До стадии 8-ми бластомеров они образуют рыхлое скопление.
Эмбрион мыши. Стадия 8-ми бластомеров до и после компактизации. СЭМ.
A B
После третьего деления зиготы, бластомеры усиливают контакты между собой и образуют компактное скопление клеток, связанных плотными соединениями. Этот процесс – компактизация – отделяет внутренние клетки, соединенные нексусами, от наружных клеток. До компактизации границы между клетками различимы, а после компактизации они сливаются.
Дробление
3-ий день
Стадия 2-х бластомеров |
|
|
|
|
|
Стадия 4-х бластомеров |
|
|
|
|
|
Морула |
||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
К 3-му дню после оплодотворения формируется плотный шар из 16 или около того бластомеров. Это структура называется морула (от латинского слова morus – тутовая ягода). Морула – это клеточная масса, похожая на тутовую ягоду.
Классификация дробления
По полноте деления зиготы:
•Полное — зигота делится полностью и образуются две отдельные клетки (бластомеры).
•Неполное — борозда деления не полностью разделяет дочерние клетки и не происходит образования отдельных клеток.
По размерам образующихся бластомеров:
•Равномерное — бластомеры имеют одинаковые размеры
•Неравномерное — бластомеры имеют разные размеры
По временным интервалам между делениями:
•Синхронное — интервалы между делениями всех бластомеров одинаковые
•Асинхронное — интервалы между делениями всех бластомеров различные
ДРОБЛЕНИЕ У ЧЕЛОВЕКА:
ПОЛНОЕ, НЕРАВНОМЕРНОЕ, АСИНХРОННОЕ ДРОБЛЕНИЕ
После первого деления дробления образуются 2 бластомера. Один из них более темный и крупный, другой более мелкий и светлый (рис. А).
Из крупного бластомера развивается зародыш и почти все провизорные органы (соединительная ткань хориона и плодной части плаценты, амнион, желточный мешок, аллантоис).
Из мелкого бластомера развивается трофобласт.
В процессе дробления мелкие клетки делятся быстрее крупных. В результате этого мелкие клетки обрастают снаружи крупные (рис. B).
Поэтому образующаяся клеточная масса — морула состоит из двух групп клеток (рис. C). Внутри находятся крупные клетки. Их совокупность называется эмбриобластом. Снаружи располагаются мелкие клетки, называемые трофобластом.
Со временем количество жидкости увеличивается, и внутри зародыша образуется полость, заполненная этой жидкостью, а клетки эмбриобласта оттесняются к периферии и прилипают к трофобласту. Это и есть бластула (рис. D).
Такая бластула называется бластоцистой.
Срез бластоцисты. У ранней бластоцисты zona pellucida дегенерирует (E), а у поздней бластоцисты (F) (около 5 дней) она отсутствует.
внутренняя клеточная масса
дегенерирующая Блестящая оболочка
бластоцель
5-ый день
трофобласт
Ранняя бластоциста |
Поздняя бластоциста |
|
Морула спускается вниз по маточной трубе, попадает в матку, где в морулу попадает жидкость, накапливаясь между клетками. По мере нарастания объема жидкости, начинается разделение клеток на две части: наружную клеточную массу (трофобласт) и внутреннюю клеточную массу (эмбриобласт).
Эмбрион человека, стадия 107 бластомеров.
Внутренняя клеточная масса окружается наружной клеточной массой. Внутренняя клеточная масса – эмбриобласт – формирует тело зародыша. Наружная клеточная масса – трофобласт – в последующем сформирует плаценту (от греческого trophe – питание и blastos – почка).
С помощью трофобласта происходит имплантация, то есть внедрение зародыша в толщу слизистой оболочки матки.