Система органов мочевыделения лекция Специальность 111201.65– Ветеринария

вичная моча, поступает в полость проксимального извитого канальца.

При образовании первичной мочи объем крови, оттекающей от клубочков, меньше, поэтому выносящая артериола тоньше приносящей. Первичной мочи на 80% больше, чем окончательной.

Фильтрация идет за счет гидростатического давления из-за разницы в диаметрах приносящей и выносящей артериол. Этому способствует слабая растяжимость базальной мембраны стенки капилляров, обусловленная особым типом коллагена в них.

Первый фильтр в мальпигиевом тельце. Он образован клетками эдотелия капилляров клубочка с многочисленными порами.

Второй фильтр – толстая базальная мембрана между клетками эндотелия и эпителием внутреннего листка капсулы нефрона. Она образована фибриллами особого коллагена (4-го типа): вырабатывается эпителием капсулы и состоит из рыхлых наружного и внутреннего слоев и более плотной центральной пластинки. Мембрана в три раза толще обычной, это динамическая структура: в прилегающей к эндотелию части ее идет деградация фибрилл, а со стороны эпителия капсулы – новоообразование.

Третий фильтр – отростки подоцитов – специализированных клеток внутреннего листка капсулы нефрона, образующие сеть.

P.S. Типичные подоциты есть в ампулообразных расширениях у ракообразных, насекомых, у головоногих и некоторых брюхоногих моллюсков, у полихет – у воронок ме-

танефридиев.

Таким образом, сравнительно-цитологические данные свидетельствуют о широком распространении подоцитов в осморегулирующем и выделительном канальцах многоклеточных животных, моллюсков, полихет.

Подоциты – это клетки плоской формы с многочисленными отростками – цитоподиями, идущими от базального полюса клеток. Они переплетаются с отростками соседних клеток, образуя межклеточные щели, сквозь которые идет фильтрация первичной мочи.

Резорбционные аппараты

У человека из 170–200 л первичной мочи вырабатывается 1-2 литра конечной мочи в сутки. Около 1% жидкости, 99% с органическими и неорганическими соединениями реабсорбируется в эпителии основного отдела нефрона. Такая интенсивная работа

11

эпителиальных клеток требует 10–12% всей выработанной энергии, т.к. за 1 мин. образуется 120 мл клубочкового фильтрата.

Проксимальные извитые канальцы и петля Генле выполняют максимальную работу: около 85% реабсорбируется (всасывается обратно в кровь) воды, ионов и практически все аминокислоты и глюкоза.

Клетки проксимального отдела нефрона реабсорбируют, а дистального не только всасывают, но и секретируют продукты обмена и вредные соединения.

Главной функцией этих клеток является способность путем пиноцитоза поглощать высокомолекулярные соединения и с помощью лизосом их переваривать. Это важно для утилизации белков, в небольшом количестве всегда содержащихся в первичной моче.

Проксимальные извитые канальцы d=60 мкм со стенкой из однослойного цилиндрического эпителия с щеточной каемкой из микроворсинок на апикальном конце и палочковидной исчерченностью в основании клеток, возникающей от расположенных вертикально и разделенных складками плазмолеммы митохондрий. Здесь первичная моча становится вторичной в результате реабсорбции сахара, воды, хлоридов. При удалении от капсулы исчерченность и каемчатость менее выражена и исчезает.

Петля нефрона следует за проксимальным канальцем. Открыта в XVIII веке А.М. Шумлянским и через 50 лет вторично описана Генле. Она в виде прямого канальца, идущего радиально из коркового вещества в мозговое – нисходящая ветвь (тонкая часть), восходящая ветвь (толстая часть) снова возвращается в него.

Тонкая часть имеет:

а) диаметр 10–15 мкм, эпителий плоский с одиночными микроворсинками на апикальном конце, на базальном отдельные складки, мало органелл (митохондрий, рибосом). Длина тонкой части зависит от того, в какой зоне почки находится соответствующий ей клубочек: короткая, если на периферии корковой зоны и длинная, если в глубокой зоне коркового вещества. Они спускаются в мозговое вещество, образуют петлю и возвращаются на периферию его, где переходят в толстый отдел – восходящую часть петли Генле. Их просвет 35 микрон, нет щеточной ка-

12

емки на верхушках клеток, но сохраняется базальная исчерченность за счет расположенных в складках плазмолеммы митохондрий. Здесь продолжается резорбция электролитов, но стенка, в отличие от тонкой части, малопроницаема для воды, она остается внутри петли.

Дистальные извитые канальцы: их кубический эпителий более бледный, без щеточной каемки. Клетки обратно всасывают воду и хлориды + секреция. Они длиной 4,6–5,2 мкм, диаметр 20–50 мкм. Далее идут собирательные трубки, проникающие в мозговое вещество.

Мозговое вещество (zona medullaris) – его канальцы впячиваются внутрь коркового в виде мозговых лучей. Каждый луч из комплекса собирательных канальцев с бедным органоидами однослойным кубическим эпителием. В средней части они сливаются попарно в более крупные. В глубоких частях мозгового вещества сливаются канальцы разных лучей. Самые крупные из них – сосочковые (с многослойным эпителием) открываются на вершине пирамид. Вокруг канальцев залегает небольшое количество соединительной ткани, преимущественно ретикулярной, которая сопровождает сосуды и нервы, соединяет канальцы между собой. Они отводят мочу в лоханку и участвуют в ее формировании в результате разницы осмотического давления вода из трубок выходит в кровь.

Юкстагломерулярный комплекс

Место входа в клубочек приносящей артериолы и выхода выносящей называется сосудистым полюсом клубочком. Восходящая часть петли Генле идет к почечному клубочку, делает перегиб между артериолами у сосудистого полюса и ее стенка контактирует с корнем клубочка и стенкой приносящей артериолы, далее следует нисходящая часть петли Генле. Часть стенки нефрона в зоне контакта имеет скопление более высоких клеток и образует плотное пятно (macula densa). Между пятном и клубочком, в углублении между артериолами имеется скопление мелких клеток с бледно окрашенными ядрами – полюсная подушка, роль которых невыяснена.

В области корня клубочка клетки средней оболочки приносящей артериолы имеют круглые ядра, без филаментов в цито-

13

плазме, но с гранулами – юкстагломерулярные. Гранулы видно только после специальной окраски ШИФ реактивом и в электронный микроскоп. В расположении клеток имеется ряд особенностей:

1)обнаруживают в стенках приносящих артериол и редко в выносящих;

2)в этом месте в сосуде нет внутренней эластической мембраны и клетки в тесном контакте с эндотелием приносящих сосудов, следовательно, и с кровью в их просвете;

3)они плотно примыкают к углублению между артериолами;

4)контактируют с клетками дистального извитого канальца. Юкстагломерулярные клетки участвуют в регуляции кровя-

ного давления.

Ученые выявили прямую зависимость между количеством гранул и выделяемым почками гормоном ренином.

Функция юкстагломерулярных клеток: участвуют в гомеостазе и двояко регулируют давление: если оно падает, то приносящие артериолы почечных клубочков растягиваются меньше нормы, т.к. юкстагломерулярные клетки в их стенках являются барорецепторами. Если клетки не растягиваются, то усиливают выделение ренина, повышается количество ангиотензина-2 в крови и затем повышение давления крови 2 путями: а) от прямого воздействия вещества на артериолы, вызывая сокращение их мышечных стенок, что ведет к уменьшению их просвета и повышению давления в системе кровообращения; б) стимулирует кору надпочечника к выделению гормона альдестерона, который задерживает Na+ и воду в организме.

5.ОСОБЕННОСТИ КРОВОТОКА В ПОЧКАХ

Снефроном, структурной единицей почки, тесно связаны особенности кровотока в органе.

Скорость кровотока.

1. Фильтрация плазмы крови сквозь стенку капилляров в полость капсулы Боумена–Шумлянского с высокой скоростью обусловлена интенсивным почечным кровотоком (170 л в сутки первичной мочи у человека), 17 л внеклеточной жидкости у взрослого человека проходит через почки, норма 50 л/сутки. Пятая часть

14

ее отфильтровывается в клубочках и поступает в канальцы. Их эпителий реабсорбирует (всасывает обратно в кровь) воду, электролиты, витамины, аммиачную кислоту, глюкозу, а продукты обмена остаются в моче.

В разных частях почки кровоток неодинаков: максимальная скорость в корковом веществе – 5,3 мл/г в минуту = 92% кровотока. В нем – зона клубочков и проксимальных канальцев, где идет обмен с внеклеточной жидкостью.

Небольшая часть кровотока приходится на мозговое вещество почек: всего 7%, что составляет 20% от веса почек. В пограничной зоне и 1% в сосочке мозговой зоны почек (10% от веса почек).

Особенности кровеносной системы почек

От брюшной аорты (aorta abdominalis) отходит парная артерия (a.renalis) входит в надпочечники и ворота почек и распадается на междолевые артерии между пирамидами, от них идут дуговые артерии по границе коркового и мозгового вещества.

В корковом веществе от них отходят междольковые артерии (радиальные). От них начинаются приносящие артериолы, с регулируемым сопротивлением, которые распадаются на клубок капилляров внутри капсулы. От них выходят выносящие артериолы с регулируемым сопротивлением - вторично распадаются во вторую околоканальцевую капиллярную сеть вокруг извитых канальцев коркового вещества почек, отводящую кровь по венозной системе в сосуды почек.

Венозная система почек начинается под капсулой органа от звездчатых вен. Они формируют междольковые вены, идущие рядом с междольковыми артериями. Затем идут дуговые вены, образуют междолевые, а они впадают в почечную вену.

Движущей силой фильтрации в почечном тельце является то, что гидростатическое давление в капиллярах клубочка выше, чем в любой другой капиллярной сети тела.

Разница между жидкостями и онкотическим давлением обеспечивает образование первичной мочи, а падение давления крови в выносящих артериолах и в проксимальных извитых канальцах приводит к свободной реабсорбции жидкости и всего полезного в них.

15

Особенностью кровоснабжения почек является ветвление сосудов, в т.ч. в клубочках (входит и выходит артериола).

6. ИННЕРВАЦИЯ

Ветви симпатического и парасимпатического отделов вегетативной нервной системы вместе с сосудами входят в орган. Действуют они в противоположном направлении: симпатические – усиливают, а парасимпатические – тормозят. Отделы состоят из центров, преганглионарных волокон, ганглиев, постганглианарных волокон. От полулунного ганглия образуются разные сплетения нервов, в том числе и почечное (симпатическая часть).

В составе парасимпатической нервной системы блуждающий нерв оканчивается в ганглиях, расположенных в стенках органа (в паренхиме и области почечной лоханки находят отдельные ганглиозные клетки).

7. МОЧЕОТВОДЯЩИЕ ПУТИ

Мочеотводящие пути: почечная лоханка, мочеточники, мочевой пузырь, мочеиспускательный канал (мочеполовой).

А) ПОЧЕЧНАЯ ЛОХАНКА (pielum).

Из ворот почки ведет ход в расширенную полость. Здесь расположена почечная лоханка.

Гистостроение: поверхность из многослойного переходного эпителия на собственной пластинке (lamina propria) из рыхлой неоформленной соединительной ткани образуют слизистую оболочку (tunica mucosa). Ниже слабо развитая мышечная оболочка (tunica muscularis) из внутреннего (продольного) и наружного (циркулярного) слоев гладких мышц.

P.S. У свиней циркулярный слой образует в области сосочков сфинктер. У лошадей в собственной пластинке есть трубчато-альвеолярные железы.

Б) МОЧЕТОЧНИКИ (ureteres).

Это парный полостной орган в виде узких трубочек, проводящих мочу из почечной лоханки в резервуар для ее хранения – мочевой пузырь. Входя по дорсальной стенке в орган около шейки, они не сразу пронзают его, а 3–5 см идут между мышечным и слизистым слоями пузыря.

P.S. При наполнении мочой мочеточники придавливаются, моча в них не поступает и обратно не забрасывается в лоханку.

16

Гистостроение: 1) слизистая оболочка (tunica mucosa) из многослойного переходного эпителия на собственной пластинке из рыхлой неоформленной соединительной ткани (у лошадей с трубчатоальвеолярными железами).

2)мышечная оболочка (tunica muscularis): а) внутренний – продольный слой гладких мышц хорошо развит; б) средний – циркулярный, слабо развит; в) наружный – продольный в виде отдельных пучков мышечных волокон, слабо развит у лошадей, свиней, крупного рогатого скота.

3)Наружная оболочка (tunica adventitia) из рыхлой соединительной ткани без клеток мезотелия.

В) МОЧЕВОЙ ПУЗЫРЬ (vesica urinaria, греч. – cystis). Полый мускульный орган грушевидной формы, лежит на дне

тазовой полости, при наполнении – в лонной. Его краниальный конец – верхушка (apix) расширен, округлый; основная часть – тело (corpus) и суженная каудальная часть – шейка (cervix).

Гистостроение: 1) слизистая (tunica mucosa) из многослойного переходного эпителия на собственной пластинке из рыхлой соединительной ткани с многочисленными эластическими волокнами собрана в складки (кроме места внедрения мочеточников и выхода мочеиспускательного канала). На свободной поверхности слизистая покрыта защитным слоем слизи.

Tunica submucosa из рыхлой соединительной ткани отсутствует в месте впадения мочеточников и выхода мочеиспускательного канала (слизистая сращена с мышечной);

2)мышечная оболочка (tunica muscularis) из трех нечетко разграниченных слоев гладких мышц: внутренний, наружный – волокна идут продольно, в толстом среднем слое – циркулярно. В области шейки он образует сфинктер;

3)наружная оболочка (tunica serosa), либо в местах впадания мочеточников и выхода мочеиспускательного канала – адвентиция (tunica adventitia) из рыхлой соединительной ткани без клеток мезотелия, либо с ними.

Г) МОЧЕИСПУСКАТЕЛЬНЫЙ КАНАЛ САМОК (urethra) длиннее, чем у самцов. Проводит мочу из пузыря в мочеполовой синус, перед которым в канале расположен клапан, препятствует затоку жидкости из влагалища в мочевой пузырь.

17

Гистостроение: 1) слизистая оболочка (tunica mucosa) из многослойного призматического или местами переходного эпителия (многослойный плоский у кобылы, овцы); lamina propria из рыхлой соединительной ткани с многочисленными эластическими волокнами;

2) tunica muscularis из внутреннего продольного и наружного циркулярного слоев – слабо развит, из отдельных пучков гладкомышечных волокон.

МОЧЕПОЛОВОЙ КАНАЛ САМЦОВ (canalis urogenitalis).

1)tunica mucosa из многослойного переходного эпителия на lamina propria в начале его и многослойного плоского в конце. В собственной пластинке из соединительной ткани есть слизистые железы, венозные сплетения, пещеристые тела.

2)tunica muscularis из внутреннего – продольного и наружного - циркулярного слоев гладких мышц, входят в состав сфинктера мочевого пузыря в области внутреннего отверстия.

СПИСОК литературных источников

Основной:

1.Александровская О.В., Радостина Т.Н., Козлов Н.А. Цитология, гистология и эмбриология.– М.: ВО «Агропромиздат», 1987, 2004.

2.Иванов И.Ф., Ковальский П.А. Цитология, гистология и эмбриология.– М.: «Колос», 1969.

3.Кацнельсон З.С., Рихтер И.Д. Практикум по цитологии, гистологии

иэмбриологии.– Л.: «Колос», 1979.

4.Соколов В.И., Чумасов Е.И. Цитология, гистология и эмбриология.– 2004.

Дополнительный:

1.Глаголев П.А., Ипполитова В.И. Анатомия сельскохозяйственных животных с основами гистологии и эмбриологии.– М.: «Колос», 1997.

2.Алмазов И.В., Сутулов Л.В. Атлас по гистологии и эмбриологии.– М.: «Медицины», 1978.

3.Хэм А., Кормак Д. Гистология в 4-х томах.

4.Биология, том III.

18

19

Ответственный за выпуск Т.В. Баринова

Корректор Г.Н. Елисеева

Заказ № 396 –Р. Тираж 30 экз. Подписано в печать 24.11.2010 г. ИЦ ВГМХА 160555, г. Вологда, с. Молочное, ул. Емельянова, 1

20