4. Механизм возбуждения фоторецепторов
В фоторецепторах происходит взаимодействие кванта света с пигментом. Рассмотрим эти процессы на примере хорошо изученного взаимодействия света с родопсином. Родопсин представляет собой высокомолекулярное соединение (мол. масса 270000), состоящее из альдегида витамина А - ретиналяи белкаопсина. Фотохимические превращения зрительных пигментов начинаются с поглощения ими фотона и перехода на более высокий энергетический уровень, сопровождающийся ихстереоизомеризацией. При этом происходит поэтапное образование ряда промежуточных продуктов, в конечном итоге чего разрывается связь ретиналя с опсином (рис. 6.23).
В рецепторных клетках ионы кальция слабо связаны с метародопсином, либо с соседними мембранными белками. Запускаемый цикл фотохимических процессов при участии кальмодулина активирует ионы Са2+. Свободный кальций и другие вторичные посредники (цГМФ) диффундируют к плазматической мембране, где изменяют ее проницаемость для Nа+: возникает рецепторный потенциал (РП) (рис. 6.24). Но РП, возникающий в фоторецепторах под действием кванта света, обусловлен не деполяризацией, как в других рецепторах, агиперполяризацией мембраны рецепторной клетки. В темноте мембрана их сравнительно хорошо пропускает ионы натрия, что приводит к низкому уровню ее поляризации (около -25 мВ). При действии света проницаемость натриевых каналов снижается, поэтому потенциал мембраны возрастает. Причем, амплитуда гиперполяризации растет с увеличением освещенности (максимально до -90 мВ).
Родопсин палочек наиболее чувствителен при действии волны 505 нм. Цветочувствительные пигменты колбочек, состоящие из ретиналя и фотопсина (белковая часть его несколько отличается от скотопсина палочек), имеют пики чувствительности: голубочувствительные - 445 нм, зелено-чувствительые - 535 нм и красночувствительные при 570 нм (рис. 6.25).
Рис. 6.24.Схема строения сетчатки (слева), палочка (в центре):1, 5 - мембраны с фиксированными на них пигментами,2- митохондрии, ядро, 4- синапс.
Рис. 6.25. Спектральная чувствительность трех типов колбочек (по Mc Nihol).
Рецепторный потенциал в палочках развивается медленнее, чем в колбочках. Обусловлено это скорее всего тем, что в палочках ион кальция должен пройти большее расстояние до ближайшего нат-риевого канала, чем в колбочках: в па-лочках большая часть молекул пигмента находится в мембране дисков, в то время как в колбочках - в складках самой кле-точной мембраны. Поэтому при изменении освещенности палочковая система более инерционна (см. "Адаптация рецепторов").
5. Проводниковый отдел зрительного анализатора.
Согласно представлению И.П.Павлова (1909), любой анализатор имеет три отдела.
1. Периферический отдел анализатора представлен рецепторами. Его назначение —восприятие и первичный анализ изменений внешней и внутренней сред организма. Восприятие раздражителей в рецепторах происходит благодаря трансформации энергии раздражителя в нервную импульсацию, а также ее усиления за счет внутренней энергии метаболических процессов. Для рецепторов характерна специфичность, т.е. способность воспринимать определенный вид раздражителя (адекватные раздражители), которую они развили в процессе эволюции. Так, рецепторы зрительного анализатора приспособлены к восприятию света, а слуховые рецепторы — звука и др.
2. Проводниковый отдел анализатора включает афферентные (периферические) и промежуточные нейроны стволовых и подкорковых структур ЦНС. Он обеспечивает проведение возбуждения от рецепторов в кору большого мозга. В проводниковом отделе происходит частичная переработка информации, при этом важную роль играет взаимодействие возбуждений от различных рецепторных аппаратов, принадлежащих различным анализаторам.
Проведение возбуждения по проводниковому отделу осуществляется двумя афферентными путями. Специфический проекционный путь идет от рецептора по строго обозначенным специфическим путям с переключением на различных уровнях ЦНС (на уровне спинного и продолговатого мозга, в зрительных буграх и в соответствующей проекционной зоне коры большого мозга).
Неспецифический путь включает ретикулярную формацию. На уровне ствола мозга от специфического пути отходят коллатерали к клеткам ретикулярной формации, к которым могут конвергировать афферентные возбуждения, обеспечивая взаимодействие информации от различных анализаторов. При этом афферентные возбуждения теряют свои специфические свойства (сенсорную модальность) и изменяют возбудимость корковых нейронов.
Возбуждение проводится медленно через большое число синапсов. За счет коллатералей в процесс возбуждения включаются гипоталамус и другие отделы лимбической системы мозга, а также двигательные центры. Все это обеспечивает вегетативный, двигательный и эмоциональный компоненты сенсорных реакций.
3. Центральный, или корковый, отдел анализатора, согласно И.П.Павлову, состоит из двух частей: центральной части («ядра»), представленной специфическими нейронами, перерабатывающими афферентную импульсацию от рецепторов, и периферической части («рассеянных элементов») — нейронов, рассредоточенных по коре большого мозга. Корковые концы анализаторов называют также «сенсорными зонами», которые не являются строго ограниченными участками, так как они перекрывают друг друга.
Данные особенности строения центрального отдела обеспечивают взаимодействие различных анализаторов и процесс компенсации нарушенных функций. На уровне коркового отдела осуществляются высший анализ и синтез афферентных возбуждений, обеспечивающие формирование полного представления об окружающей среде.