Зоология беспозвоночных

Подтип Подвижные (Eleutherozoa) Класс Морские звезды (Asteroidea)

Свое название класс получил за характерную звездообразную форму тела. Чаще всего звезды бывают пятилучевыми или имеют вид правильного пятиугольника. Однако встречаются виды звезд с большим числом лучей (с 10, 12 и даже 45, 50). Их размеры варьируют от 1,0–1,5 см в размахе лучей до 60 см. Большинство звезд ярко окрашены в красный, желтый, зеленый, фиолетовый цвет, нередко с контрастными полосами, пятнами.

Звезды разнообразны по способам питания, движения. По форме

чие радиальных лучей, в которые заходят полость телаВи внутренние органы. Для них характерно скользящее движение при помощи амбу-

лакральных ножек с присосками. Рот у звезд расположен в центре

заглатывают добычу целик м в желудрк, а затем выбрасывают через рот остатки скелетов жер в. Для других звезд характерно внешнее

разными, морскими ежами, к алл выми полипами. Одни виды звезд

пищеварение. В этом случаетзвездыораздвигают своими лучами створки раковины моллюсков, выворачивают желудок через рот наружу и охватывают им мягкое тело жертвы. Под влиянием пищеварительных

соков тканиомоллюсказиперевариваются. Звезды образуют нередко большие ск пления на участках морского дна с обилием пищи. Развитие с метампрф з м. Личинка звезд – бипиннария. В природных морских биоцен зах ни играют роль санитаров, так как в основном поедаютеослабленных животных. В устричных и мидиевых хозяйствах они могут наносить вред. Всего известно 1500 видов морских звезд. В морях России морские звезды многочисленны в северных и дальнево-

Рсточных морях. На севере широко распространен вид Asterias rubens.

Класс Офиуры, или Змеехвостки (Ophiuroidea)

Офиуры по внешнему виду и организации близки к морским звездам. Однако отличаются тем, что у них лучи узкие, длинные и подвижные; в них не заходят полость тела и внутренние органы. Офиуры движутся при помощи изгибающихся лучей, а амбулакральные ножки у них без присосок и служат лишь для дыхания и осязания.

191

Внутренние органы у офиур сосредоточены в диске. Рот и мадрепоровая пластинка расположены на оральной стороне тела. Задняя кишка и анус отсутствуют.

Тело офиур уплощенное, обычно с 5, реже с 6, 7, 9 лучами. Лучи во много раз превышают диаметр диска. Большинство офиур детритофаги

По облику горгоноцефала напоминает персонажа из древнегреческойГУ мифологии «Медузу-Горгону» со змеями на голове. Это офиурасестонофаг и своими лучами вылавливает мелких животных из воды.

и питаются мелкими организмами в иле, песке или среди кораллов. У

офиур-детритофагов и хищников лучи длинные и неветвящиеся. Но

встречаются и ветвистолучевые офиуры, как голова горгоны (Gorgono-

cephalus), встречающаяся в северных и дальневосточных морях. Диск

этой офиуры достигает 10 см в диаметре, а лучи – до метра в размахе.

длинными радиальными отростками. Некоторые офиурыВживородящие. Молодые офиуры развиваются в выводковых камерах матери на дис-

Развитие с метаморфозом. Поздняя личинка офиур – офиоплутеус с

ке между лучами. Некоторые виды могут размножаться бесполым путем.

уплощенные. У большинс ва из них хорошо развит скелет, образую-

щий сплошной панц рь. Морские ежи покрыты многочисленными иглами, которые пр членяются к телу подвижно при помощи особых

шарнирных суставов. движутся на амбулакральных ножках с

присосками, а нек т рые виды могут передвигаться на иглах, как на

оральномпполюсе у них находится рот, на аборальном – анус, амбулакральные ножки располагаются пятью сдвоенными рядами по радиу-

сам.Всевнутренние органы, кроме осевого комплекса и пищеварительной системы, радиально-симметричны.

Ртело может быть яйцевидным, сердцевидным или совершенно плоским. Рот расположен в центре или на краю тела. Анус смещен на край тела. Движутся они всегда ротовым отверстием вперед. Такая ориентация кишечника является проявлением билатеральной симметрии. Нарушения радиальной симметрии проявляются в уменьшении

У неправильных ежей преобладает билатеральная симметрия. Их

192

числа гонад и других органов.

Правильные ежи более многочисленны в современной фауне. Большинство из них растительноядные, но имеются виды, питающиеся мелкими беспозвоночными и детритом. Для них характерно нали-

острыми, нередко ядовитыми иглами. Однако у них немало врагов.

чие жевательного аппарата – аристотелева фонаря. Это в основном открытоживущие формы, хорошо защищенные от врагов панциремУ ,

Ежей истребляют чайки, бросая их с высоты на камни и затем выедая их мягкие части тела. Каланы разбивают панцири ежейГкамнями. Ежами питаются также некоторые рыбы, крабы, морские звезды.

Неправильные ежи были особенно многообразныВв древние эпохи, а теперь они представлены лишь немногими видами. Среди них наиболее часто встречаются плоские ежи с мягкими иглами, которые зарываются в мягкий грунт. Это микрофаги, питающиеся очень мел-

Икра морских ежей, богатая белками и биологически активными

веществами, используется в пищу и человеком. Промысел ежей особенно развит в дальневосточных морях.

кими организмами: фораминиферами, д атомовымий водорослями. Своеобразны среди неправильныхрежей сердцевидки (Echinocar-

dida). Их выпуклое тело сверху напоминаетисердце. Ежи-сердцевидки зарываются в песок при помощиоост ых длинных игл на переднем расширенном конце тела.тР в ужен нижней лопатообразной «гу-

бой» и окружен амбулакральными н жками, которые собирают пищу

ный ход выставляет наружу длинные кистевидные амбулакральные

из нарытого песка. Дляиосущес вления дыхания еж через вертикаль-

ножки, выполняющзе функц ю кожных жабер.

Морские ежи ра в ваются со сложным метаморфозом. Личинка с длинными органикилучами – эх ноплутеус. Формирующийся из личинки еж как вых осадочных ород и служат руководящими формами в геологии.

бы отпочк вывается т нее и изменяет ориентацию осей тела. Всего из-

вестно окпло 800 вид в ежей. Они занимают существенное место в цепях

питания в м рских би ценозах и имеют значение в переработке и мине-

РеГолотурии, или морские огурцы, представляют особую группу иглокожих с мягкими покровами и слаборазвитым скелетом.

рализации . Вымершие морские ежи входят в состав известко-

Большинство голотурий – медленно ползающие по дну животные с продолговатым телом, на переднем конце которого расположен рот, окруженный щупальцами. Их тело напоминает огурец с рядами бугорков и цветком на конце. Движение осуществляется при помощи амбулакральных ножек с присосками, хорошо развитых на брюшной стороне тела (три сдвоенных ряда), а ножки на спинной стороне тела

193

недоразвиты (два ряда). У боконогих голотурий имеются 2–3 пары боковых выступов тела, в которые заходят амбулакральные каналы. Эти выступы подобны ногам и служат для передвижения. Роющие голотурии безногие, похожи на червей и движутся при помощи сокращения мускулатуры тела. Размеры голотурий колеблются от несколь-

Убольшинства голотурий преобладает билатеральнаяГсимметрияУ.

Уних различается спинная сторона тела с недоразвитыми амбулакральными ножками и брюшная сторона с хорошо Вразвитыми ножками. Во внутреннем строении билатеральная симметрия выражается в

строении кишечника с парными водными легкими, в наличии непарной гонады, кювьеровой железы. й

Однако радиальная симметрия свойственна многим системам органов голотурий: амбулакральной, псевдогемальнойи , кровеносной, нервной. Кроме того, у них имеется пятилучевой жевательный аппарат, пять ветвящихся щупалец. р

В коже голотурий разбросаны разнообразные скелетные элементы причудливой формы. Они хоошо сох аняются в ископаемом состоянии и свидетельствуют о существовании голотурий уже в кембрии. Под кожей голотурийтрасп лагаются кольцевые мышцы, а под ними пять продольных мышечных пучков. Специальные мускулыретракторы втягиваютивну рь переднюю часть тела, а у некоторых видов бывают втяжные щупальца.

Питаются голотурз пре мущественно органическими вещест-развиты сильнеео, чем у других иглокожих со скелетным панцирем.

При о асности голотурии «выстреливают» из задней кишки особые липкие нити кювьеровой железы, проток которой открывается в ки-

гермафродитные виды, особи которых вначале функционируют как самцы, а позднее – как самки. Это повышает их репродуктивные возможности.

Развитие с метаморфозом. Поздние личинки – аурикулярии выполняют функцию расселения. Встречаются живородящие виды, вынашивающие молодь на спине в выводковой камере.

194

Голотурии имеют существенное значение в цепях питания в море. Они питаются оседающей органикой и мелкими организмами, а сами голотурии служат пищей очень многим более крупным морским животным.

Всего известно около 900 видов голотурий, из них 40 видов промысловые. Большинство съедобных видов относится к щитовиднощу-

вичноротыми? Все представители вторичноротых в период эмбрио-

пустить, чтобы эти сложные животные возникли непосредственноВ из кишечнополостных. Ведь возникновению кольчатых червей и мягко-

нального развития проходят стадию гаструлы. Значит, они произош-

ли, в конечном счете, от кишечнополостных. Однако существующие в

настоящее время низшие вторичноротые сложно устроены – они име-

ни развития, что и иглокожие, предшествовалойпоявление нескольких групп низших червей (плоских и др.). Поэтому некоторые ученые по-

ют кровеносную систему, вторичную полость тела и т.д. Трудно до-

вторичноротыми было несколько г уппивторичноротых животных,

телых, т.е. первичноротых, стоящих приблизительно на той же ступе-

которые по своей организации былирсложнее первых, но проще, чем вторые, и эти промежу очные группы в настоящее время не сущест-

лагают, что между кишечнополостными современными низшими

первичноротых, обладавших уже кровеносной системой и вторичной

полостью тела. Однако среди современных целомических первичноротых нет животных, к которым были бы близки вторичноротые. В общем, вопрос про схождении последних остается пока не разрешенным. В лучшем положении находится вопрос о происхождении

Рскиее, преимущественно глубоководные формы, ведущие прикрепленный образ жизни. Тело погонофор червеобразное, заключенное в трубку. Нижний конец трубки погружен в грунт, а верхний конец выступает над поверхностью грунта. Из трубки выступает головной отдел тела погонофор со щупальцами или особыми лопастями. Внешне погонофоры напоминают многощетинковых червей (Sedentaria), выделяющих защитные трубки.

195

В 1937 г. шведский ученый Иоганессон выделил этих животных в самостоятельный класс Pogonophora в пределах типа кольчатых червей. В дальнейшем отечественный зоолог А.В. Иванов (1955, 1975) доказал, что погонофоры представляют самостоятельный тип целомических животных – Pogonophora, обнаруживающий лишь внешнее

Всего известно около 150 видов погонофор, но еще большее чис-

ло видов ждут своего описания. К погонофорам относятся два класса: Г

класс Френуляты, или Уздечковые (Frenulata), и класс Афренулаты – Вестиментиферы (Afrenulata-Vestimentifera).

Общая характеристика типа Погонофоры

Тело погонофор состоит из четырех отделов: головной лопасти со щупальцами или с лопастями; короткого второго отдела, часто с хитиновым пояском-уздечкой; длинного третьего отдела с ресничными

Долгое время былознеяснои, как происходит питание у погонофор. Способ питанияоу погонофор был разгадан совсем недавно при изучении вестиментифер (Afrenulata – Vestimentifera), обнаруженных на большихпглубинах кеана на гидротермали близ горячих подводных серных ист чник в.

отделе вторично сегмен ируе ся. Имеются две пары целомодуктов:

почки и половые протоки.

Пищеварительная с у взрослых погонофор отсутствует.

еОказалось, что вестиментиферы находятся в симбиозе с сероокисляющими бактериями. В туловищном отделе вестиментифер обнаруж на губчатая ткань – трофосома, переполненная серобактерия- Рми. Питат льные вещества погонофоры получают за счет хемосинтеза

своих симбионтов.

Погонофоры обладают кровеносной системой с ярко-красной кровью, содержащей гемоглобин. Кровеносная система замкнутая. Спинной кровеносный сосуд образует в переднем отделе тела сердце, у большинства видов заключенное в перикард целомического происхождения. Гемоглобин крови обеспечивает транспорт не только кислорода для дыхания, но и сероводорода для хемосинтеза, осуществляемого серобактериями.

196

Таким образом, взаимовыгодный симбиоз погонофор с серобактериями заключается в том, что первые предоставляют бактериям убежище в тканях своего тела и снабжают их сероводородом, а серобактерии кормят погонофор, которые утратили пищеварительную систему.

сплетения и брюшного ствола. Органы чувств развиты слабо и в основном представлены чувствующими клетками.

Погонофоры раздельнополы. Гонады и половые протоки парные. Оплодотворение сперматофорное. Нередко молодь развивается в

пары целомических мешков. Развитие с метаморфозомВ. Личинка погонофор состоит из четырех сегментов несет два пояса ресничек.

Происхожден е Погонофорй

веносная система, выделительные рганы, трохофорообразная личинка идентичны таковым у нек рых к льчатых червей.

Погонофоры по многим особенностям организации близки к

кольчатым червям. Тело погонофор сегментировано. Зона роста тела у

имеют аналогов (безотсутствие к шечника, симбиоз с хемоавтотрофными бактериями и др.).

Вместе с тем погоноф ры имеют своеобразные черты в закладке

межуточное ооложение между трохофорными и вторичноротыми животными. Другие современные ученые склоняются к сближению по-

Пол жение п г н фор в системе животных до сих пор вызывает споры. По к нце ции А.В. Иванова тип погонофоры занимают про-

можно по степени сложности строения расположить эти формы на нескольких уровнях. В главных чертах это ярусное расположение отвечает эволюционному пути, пройденному животными. Группы животных, расположенные между одними и теми же горизонталями имеют приблизительно одинаковую сложность организации.

197

У основания филогенетического «древа» животных находятся одноклеточные. Это самый примитивный уровень организации животных, так как все функции одноклеточного организма выполняются одной клеткой и ее специализированными структурами – органеллами. В пределах подцарства наблюдаются переходы к многоклеточно-

функции организма выполняются специализированными клеткамиУ или многоклеточными органами. Среди современных многоклеточ-

сти (колониальность). Предполагается, что древние незеленые колонии жгутиконосцев осуществили исторический переход к многоклеточности у животных.

ных можно выделить несколько уровней организацииВ, которыеГ отражают этапность эволюционного процесса многоклеточных.

Подцарство многоклеточные представляет собой качественно бо-

лее высокий уровень организации животных, у которых различные

ции пластинчатые представляют живуюиймодель гипотетического предка многоклеточных – фагоцителлы (по Мечникову). Им свойственны только два основных типа клеток: дв гательные – жгутиковые (кинетобласт) и пищеварительные – амебоидные (фагоцитобласт). Такая функциональная дифференциация клеток в организме существенно отличает многоклеточных т к л ниальных одноклеточных с од-

К самым примитивным многоклеточным относятся фагоцителлообразные, включающие один тип пластинчатых. По своей организа-

точных представляют паразои, к которым из современных животных

стоят из множества спец ал зированных клеток, выполняющих разнообразные офункц (покровную, скелетную, пищеварительную и

др.). Однако у губ к еще отсутствуют оформленные ткани, органы, нет нервныхпи чувствительных клеток. Низкий уровень организации

губок р является в их высокой регенерационной способности, взаимопревращаемостие клеток (явление соматического эмбриогенеза).

Согласно современной гипотезе А.В. Иванова, эти низшие надразд лы многоклеточных (фагоцителлообразные и пластинчатые)

Рпроизошли от гипотетического предка – фагоцителлы. Их ранние фазы развития: бродяжка у трихоплаксов и личинка-паренхимула и губок – модель фагоцителлы. При этом пластинчатые сохранили план строения фагоцителлы, а у губок двигательные клетки переместились внутрь тела и стали выполнять функцию водно-двигательной системы, обеспечивающей фильтрацию.

Высшие многоклеточные образуют надраздел Еуметазои. Их тело состоит уже из оформленных тканей, органов, выполняющих разные функции. Впервые на этом этапе развития животных появляются нервные

198

и чувствительные клетки. Среди них также можно выделить несколько групп организмов, находящихся на разных уровнях организации, отражающих эволюционную тенденцию их прогрессивного развития.

Низшую ступень среди них образуют двуслойные животные с радиальной симметрией (раздел Радиальные), к которым относятся

типы кишечнополостных и гребневиков, ведущих малоактивныйУили

прикрепленный образ жизни. Их тело формируется из двух зародыше-

вых листков: наружного – эктодерма и внутреннего – энтодерма. Согласно современным воззрениям, радиальное, как и низшиеГнадразде-

лы многоклеточных произошли от фагоцителлы. Об этом свидетельствует строение личинок кишечнополостных, похожих на паренхимулу губок. При эволюционном переходе от фагоцителлы к кишечнополостным кинетобласт дал начало эктодерме и у подвижных форм (личинки кишечнополостных и гребневики) сохранилось ее первоначальная двигательная функция. Кишечнополостные перешли в основном к

симметрии (иглокожие), с хранив частично билатеральность строения. Тело билатеральных образуе ся из трех зародышевых пластов: эктодермы, энтодермы промежуточного слоя – мезодермы.

Ранее считали, что б латеральносимметричные животные произошли от радиальнос мметр чных. В настоящее время выяснилось,

этих двух утейлькоэволюционного развития свидетельствуют также существенные различия их эволюционно продвинутых признаков. Так, у

что паренхимат н сть строения сохраняют низшие билатеральные

Рныхособыекишечник возник позднее из внутреннего слоя паренхимы. Большое прогрессивное значение у них имело возникновение третьего зародышевого листка – мезодермы и формирований из него мускулатуры, гонад. Впервые у билатеральных появляется выделительная система органов (протонефридии). Кроме того, с развитие билатеральной симметрии, связанной с поступательными движениями билатеральносимметричных животных, обособляется головной отдел тела с нервными узлами и органами чувств.

199

Таким образом, надрадел Еуметазои развивался в двух направлениях (Радиальносимметричные и Билатеральносимметричные) от исходных фагоцителлообразных предков.

В эволюции Билатеральных различают два этапа: образование низших бесполостных и высших целомических животных.

вторичная полость тела – целом. У плоских червей и некоторых круг-

Бесполостные объединяют группу типов, у которых отсутствуетУ

лых промежутки между органами заняты паренхимой, а у более продвинутых групп круглых червей и немертин образуется первичнаяГ по-

лость тела – схизоцель за счет разрушения паренхимы. Наиболее примитивными среди современных бесполостных принято считать бескишечных турбелярий, сохраняющих во многом черты фагоцителлообразных предков.

ческие, у которых образуется вторичная полость телаВ– целом, выстланная целомическим эпителием мезодермального происхождения.

Высший подраздел билатеральных животных образуют целоми-

Образование целома завершило в эволюции животных формирование

полости тела и формирующег ся цел ма, отсутствием кровеносной

видимому, включали поля ресничного эпителия, а мускулатура была представлена кольцевыми продольными мышцами. Все перечисленные особенн сти ука ывают на родство и возможное происхождение целомических жив тных от турбеляриеподобных предков.

сегментированныеоживотные с метамерно расчлененным целомом. Различают малосегментные формы (тип Щупальцевые) и многосегментные

или полимпрные (типы Кольчатые черви, Членистоногие и Хордовые). Типы членистоногих и моллюсков берут начало от кольчатых

Большинство цел мических или вторичнополостных составляют

Ркровеносная система приобретает сердце, органы дыхания (жабры у раков, ктенидии у моллюсков, трахеи у насекомых) строго специализируются и служат исключительно для газообмена. В центральной нервной системе у многих представителей обоих типов наблюдается, с одной стороны, сильная концентрация ганглиев, а с другой – увеличение относительных размеров мозга. Сильно развиваются органы

200